碧流河水庫及其流域河流浮游動物的群落結(jié)構(gòu)研究

季世琛， 李 媛， 趙 文， 陳慧黠， 謝在剛， 張家衛(wèi)， 魏 杰， 蔡志龍

(1. 大連海洋大學 水產(chǎn)與生命學院 遼寧省水生生物學重點實驗室， 大連 116023; 2. 大連市碧流河水庫管理局， 大連 116221)

浮游動物作為水域生態(tài)系統(tǒng)中的次級生產(chǎn)者，既能攝食浮游植物、細菌、有機碎屑，也能被其他大型浮游動物以及游泳生物所捕食，因此浮游動物不僅作為水環(huán)境中有機營養(yǎng)物質(zhì)產(chǎn)生和傳輸?shù)年P(guān)鍵一環(huán)，還兼具調(diào)節(jié)、控制藻類和細菌進而調(diào)節(jié)水質(zhì)[1-2]的功能。浮游動物種類多、分布廣，對于維系生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定和功能的正常行使具有重要意義。而浮游動物在時間空間上的變化受所有環(huán)境因子綜合作用的影響。因此，浮游動物的群落結(jié)構(gòu)特征能在一定程度上反映水環(huán)境的健康狀況。

碧流河水庫位于遼寧省境內(nèi)的碧流河干流上，作為一座綜合型水庫，碧流河水庫兼具農(nóng)業(yè)灌溉、生活供水、水力發(fā)電、水產(chǎn)養(yǎng)殖、調(diào)蓄洪水等功能。近年來隨著水庫周圍尤其是上游工業(yè)、飲食業(yè)、醫(yī)療業(yè)等的發(fā)展，各種污水的排放對周邊水域的水環(huán)境健康造成一定影響[3-4]，因此保持相關(guān)水域的水環(huán)境具有重大意義。何志輝等對碧流河水庫的水環(huán)境、浮游生物的生物量、優(yōu)勢種及初級生產(chǎn)量等做過詳細研究[5]。杜瑜等[6]、趙文等[7]對碧流河水庫底棲動物進行調(diào)查，從而重新估測魚產(chǎn)力，并對水質(zhì)狀況進行了評價。林成先等[8]通過對碧流河水庫的環(huán)境調(diào)查指出水源保護區(qū)內(nèi)存在的環(huán)境問題并提出了解決方法。張雙翼等[9]運用多種水質(zhì)評價方法對碧流河水庫的水質(zhì)狀況進行了綜合性評價。李媛等對碧流河整個流域內(nèi)的浮游植物進行了詳細研究[10]。在工、農(nóng)業(yè)發(fā)展和城市建設(shè)的同時，對水域生態(tài)環(huán)境的保護不可忽視，本次調(diào)查對碧流河水庫及其流域河流中的浮游動物進行了一系列研究，探究浮游動物群落結(jié)構(gòu)較以往的調(diào)查有何變化，以期為碧流河水庫的生態(tài)環(huán)境保護、治理提供可靠的科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查水域及站位設(shè)置

2014年8月—2015年5月按季度采樣4次。水庫分5個斷面共16個站位，在2014年10月和2015年5月采集蛤蜊河、八家河、碧流河等河流共9個站位的樣品，各站位地理分布見圖1。

A、B、D分別位于碧流河、蛤蜊河、八家河的入庫口；C位于水庫中游；E位于水庫大壩前；BG1、BG2、BG3位于碧流河；BZ1位于太平莊河；BZ2位于臥龍河；GL1、GL2、GL3位于蛤蜊河

圖1碧流河流域站位分布

Fig 1 The survey position in Biliuhe river basin

1.2 樣品采集及處理方法

水庫庫區(qū)按設(shè)置好的站位每季度進行一次采樣，流域河流分別在枯水期和豐水期按站位各采集一次樣品。使用采水器采集混合水樣，庫區(qū)每個站位采集水樣50 L，流域河流每個站位采集水樣25 L，采集的水樣都需要經(jīng)過300目生物網(wǎng)過濾后轉(zhuǎn)移至100 mL的聚乙烯樣品瓶中，立即加入樣品體積5%的甲醛溶液進行固定并充分混勻，帶回到實驗室后需要沉淀48 h后用虹吸管移除上清液并定容至50 mL，在顯微鏡(40×10)下使用浮游動物計數(shù)框?qū)λ畮旒傲饔蚝恿鲀?nèi)每個樣品進行鑒定和計數(shù)，浮游動物種類鑒定參照文獻[11-15]進行。

1.3 測定指標及分析方法

水庫及流域河流內(nèi)各站位需要測定的指標具體為：溫度、pH值、透明度、化學需氧量、葉綠素a含量、氮磷含量以及浮游植物等指標[10]；浮游動物測定的指標有密度、生物量、密度優(yōu)勢度、多樣性指數(shù)、均勻性指數(shù)等。本次調(diào)查結(jié)果使用典范對應(yīng)分析(CCA)解釋浮游動物與環(huán)境因子之間的相關(guān)性。

浮游動物密度計算公式為：

N=VSn/VVa

(1)

式(1)中：N表示浮游動物密度(個/L)，V表示采樣體積(L)，Vs表示樣品經(jīng)濃縮沉淀后體積(mL)，Va表示顯微鏡下取樣計數(shù)的體積(mL)，n表示觀察到的浮游動物個體數(shù)。

浮游動物生物量計算公式為：密度×平均濕重

其中，浮游動物平均濕重參考《水生生物學》[14]。

優(yōu)勢度計算公式為：

Y=(ni/N)×fi

(2)

式(2)中：ni表示第i種物種的個數(shù)，N表示所有物種的個體總數(shù)，fi表示出現(xiàn)的頻率。當Y>0.02時該物種即為優(yōu)勢種。

香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)計算公式為：

(3)

式(3)中：Pi表示第i種物種的個體數(shù)與所有物種個體總數(shù)的比值。S表示所有物種的種類數(shù)。

Pielou 均勻度指數(shù)計算公式為：

(4)

式(4)中：H′表示香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)，S表示所有物種的種類數(shù)。

浮游動物群落結(jié)構(gòu)與各環(huán)境因子之間的關(guān)系采用典范對應(yīng)分析(CCA)，借助Canoco 4.5 軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 浮游動物種類組成及分布

碧流河水庫及流域河流內(nèi)的浮游動物經(jīng)鑒定有4大類131個屬共計265種。輪蟲類有44個屬125種，占浮游動物總種數(shù)的47.17%；原生動物64個屬103種，占總種數(shù)38.87%；枝角類13個屬25種，占總種數(shù)的9.43%；橈足類10個屬12種，占總種數(shù)的4.53%。

圖2 碧流河水庫浮游動物種類數(shù)

碧流河水庫庫區(qū)共鑒定出浮游動物分屬4大類共有119個屬共計230種，輪蟲類種類數(shù)最多，有39個屬104種；原生動物59個屬91種；枝角類共11個屬23種，橈足類10個屬12種。不同季節(jié)浮游動物種類有所差異(圖2)，其中8月份和10月份種類最多的浮游動物為輪蟲類，而1月份和5月份種類最多的浮游動物為原生動物。

流域河流內(nèi)的浮游動物共分為4大類72個屬共計121種，物種數(shù)所占比例最高的為輪蟲類，有36個屬共計67種；原生動物9個屬47種；枝角類有4個屬4種，橈足類3個屬3種。輪蟲類在全年都是種類數(shù)最多的浮游動物(圖3)，其中10月份共計 101種浮游動物，5月份共計 71種浮游動物，流域河流浮游動物物種數(shù)大致呈現(xiàn)出2014年10月大于2015年5月的規(guī)律。

圖3 流域河流浮游動物種類數(shù)

碧流河水庫庫區(qū)與流域河流內(nèi)浮游動物種類組成有所差異，水庫庫區(qū)與流域河流內(nèi)浮游動物差異種共有179種，其中水庫庫區(qū)共144種，原生動物有56種，輪蟲類有58種，枝角類有21種，橈足類有9種。流域河流內(nèi)有原生動物11種，輪蟲類22種，枝角類2種，橈足類0種。

2.2 浮游動物優(yōu)勢種

將優(yōu)勢度大于0.02的浮游動物種類作為優(yōu)勢種，表1中列出了水庫庫區(qū)與流域河流內(nèi)浮游動物優(yōu)勢種及優(yōu)勢度，水庫庫區(qū)內(nèi)浮游動物優(yōu)勢種在4大類中均有出現(xiàn)，但優(yōu)勢度不明顯。針簇多肢輪蟲(Polyarthratrigla)成為全年優(yōu)勢種。優(yōu)勢種絕大部分為原生動物、輪蟲等中小型浮游動物，而枝角類和橈足類成為優(yōu)勢種的種類很少。優(yōu)勢度存在季節(jié)性差異，8月份、10月份、5月份輪蟲類優(yōu)勢度最大而1月份原生動物優(yōu)勢度最大。

流域河流中除枝角類沒有出現(xiàn)優(yōu)勢種外，其他3大類均有優(yōu)勢種出現(xiàn)。但只有原生動物與輪蟲類中出現(xiàn)全年優(yōu)勢種，流域河流中優(yōu)勢度最大的浮游動物全部為原生動物，此規(guī)律與水庫庫區(qū)有明顯不同。

表1 碧流河水庫及流域河流內(nèi)浮游動物優(yōu)勢種

2.3 浮游動物的密度和生物量

水庫庫區(qū)中浮游動物的密度與生物量在時間和空間上的變化如圖4和圖5所示。水庫庫區(qū)各斷面浮游動物密度由大到小排列為：C斷面、D斷面、B斷面、A斷面、E斷面，垂直方向上浮游動物密度由表層向底層逐漸遞減；生物量由大到小為C斷面、D斷面、E斷面、A斷面、B斷面，垂直方向上生物量由大到小為中層、底層、表層。浮游動物的密度與生物量在水平方向與垂直方向上分布規(guī)律不一致是由于不同浮游動物密度與大小不盡相同。生物量的垂直分布在中層呈現(xiàn)最大值，此結(jié)果與何志輝等調(diào)查結(jié)果一致。

水庫庫區(qū)與流域河流內(nèi)的樣品經(jīng)顯微鏡下觀察計數(shù)，計算出浮游動物的密度，進而根據(jù)浮游動物平均濕重計算出浮游動物生物量。結(jié)果(如表2)表明，水庫庫區(qū)浮游動物密度最小值為2015年1月份(58.63 ind/L)，最大值為2014年8月份(628.22 ind/L)，平均為282.65 ind/L。最大值與次大值及最小值之間相差數(shù)倍，季節(jié)性差異明顯。流域河流中浮游動物的密度相差不大，2015年5月份為102.89 ind/L，2014年10月份為147.22 ind/L，平均為125.06 ind/L。

表2 浮游動物密度和生物量的季節(jié)變化

圖4碧流河水庫浮游動物密度與生物量的水平分布

Fig 4 The level distribution of zooplankton density
and biomass in Biliuhe Reservoir

圖5 碧流河水庫浮游動物密度與生物量的垂直分布

由圖6可見，水庫庫區(qū)中，中小型浮游動物的密度要大于大型浮游動物，而生物量則恰恰相反；但在流域河流中，中小型浮游動物的密度和生物量都大于大型浮游動物。水庫庫區(qū)浮游動物生物量最小值出現(xiàn)在2015年1月份(0.03 mg/L)，最大值出現(xiàn)在2014年8月份(0.44 mg/L)，平均為0.17 mg/L，季節(jié)性差異較大。流域河流內(nèi)浮游動物生物量平均為0.03 mg/L。

2.4 多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)

碧流河整個流域內(nèi)浮游動物多樣性指數(shù)如圖7所示，鐘嶺為多樣性指數(shù)最小的站位(3.18)，桂云花為多樣性指數(shù)最大的站位(4.01)。水庫各個斷面中，上游地區(qū)富含滿足浮游植物生長所需的營養(yǎng)鹽，浮游植物種類多、生物量大，為浮游動物的生長、繁殖提供了穩(wěn)定的環(huán)境，因此，上游浮游動物多樣性指數(shù)高于下游，群落結(jié)構(gòu)更為穩(wěn)定。流域河流中碧流河的浮游動物多樣性指數(shù)均高于其他河流，浮游動物群落結(jié)構(gòu)更為穩(wěn)定。水體的污染狀況可以通過物種多樣性指數(shù)來判斷: 0～1(重污染)、1～3(中度污染)和大于3(輕度污染或無污染)，碧流河流域浮游動物多樣性指數(shù)均大于3, 說明碧流河流域內(nèi)水質(zhì)狀況良好。

圖6碧流河水庫浮游動物的密度、生物量組成成分百分比

碧流河整個流域內(nèi)浮游動物均勻度指數(shù)，最小值(0.62)和最大值(0.78)分別出現(xiàn)在鐘嶺和八家河，平均值為0.74。

A～E代表水庫5個站位；BJH、BLH、GLH分別代表八家河、碧流河、蛤蜊河

圖7碧流河水庫浮游動物多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)

Fig 7 The zooplankton diversity index and
uniformity index in Biliuhe Reservoir

2.5 浮游動物與環(huán)境因子之間的典范對應(yīng)分析

水庫庫區(qū)中浮游動物與環(huán)境因子之間的CCA分析結(jié)果見圖8。結(jié)果顯示，水庫庫區(qū)中浮游動物的密度(zd)、生物量(zb)和多樣性指數(shù)(zh)與硝酸鹽含量、浮游植物密度(pd)、浮游植物多樣性指數(shù)(pH′)、浮游植物均勻性指數(shù)(pJ)呈正相關(guān)，與溫度、pH值、亞硝酸鹽含量呈負相關(guān)。浮游動物均勻度指數(shù)(zJ)，與溶解氧(DO)、透明度(SD)和浮游植物密度(pd)具有較大的相關(guān)性。浮游生物的生物量受到溫度、pH值的顯著影響。水庫庫區(qū)中化學需氧量、總氮、總磷、生化需氧量、氨氮、亞硝酸氮均與河流入庫口處相對應(yīng)呈正相關(guān)，說明水庫庫區(qū)中水化學環(huán)境受上游水源的影響。

1～9分別代表A、B、C左、C中、C右、D、E左、E中、E右； pb、pd、pH′、pJ分別代表浮游植物生物量、密度、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)；zb、zd、zh、zJ分別代表浮游動物的生物量、密度、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)

圖8碧流河水庫庫區(qū)浮游動物與環(huán)境因子之間的CCA分析結(jié)果

Fig 8 The analysis result of the CCA between zooplankton and
environmental factors in Biliuhe Reservoir

2.6 浮游動物群落結(jié)構(gòu)的聚類分析

以碧流河水庫中浮游動物的群落結(jié)構(gòu)信息(物種數(shù)、生物量、密度)為基礎(chǔ)進行聚類分析。結(jié)果如圖9所示，整個庫區(qū)的浮游動物按照群落結(jié)構(gòu)的相似性可以分為3類。第1類為A左、B左和E點，第2類為A右、B右、C中底和D點，第3類為C點。

圖9 碧流河水庫浮游動物群落結(jié)構(gòu)聚類分析

3 討論

本次研究內(nèi)容以浮游動物為主，范圍包括碧流河水庫和周圍的流域河流兩部分，水庫庫區(qū)浮游動物共4大類共有119個屬230種，中小型浮游動物(原生動物、輪蟲類)共占84.79%，大型浮游動物(枝角類、橈足類)共占15.21%。而何志輝[5]等的研究結(jié)果顯示，水庫庫區(qū)內(nèi)中小型浮游動物占44.6%，大型浮游動物占55.4%；劉揚等[16]的結(jié)果顯示，中小型浮游動物占47.6%，大型浮游動物占52.4%。本次調(diào)查結(jié)果顯示，中小型浮游動物在整個水庫浮游動物群落中所占比重有所增加，大型浮游動物所占比重則相應(yīng)減少。流域河流內(nèi)浮游動物4大類中共有72個屬121種。其中小型浮游動物(原生動物、輪蟲類)共占94.21%，大型浮游動物(枝角類、橈足類)占5.79%。整個碧流河流域內(nèi)浮游動物種類組成均以輪蟲占較高的比例，且絕大部分為濾食性種類。而影響浮游動物的種類組成和數(shù)量的主要因素為食物[17]。且從CCA分析結(jié)果來看，浮游動物種類組成受浮游植物、葉綠素a含量、總氮含量、總磷含量的影響[18-22]。

流域河流浮游動物優(yōu)勢種種類多，優(yōu)勢度不突出，浮游動物群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，且不同季節(jié)優(yōu)勢種有所變化，大部分為原生動物和輪蟲類，只有極少數(shù)的枝角類和橈足類。此結(jié)果與何志輝等[5]以往的調(diào)查結(jié)果具有一致性。針簇多肢輪蟲作為全年出現(xiàn)的優(yōu)勢種，分布廣泛，生存及活動能力強，該種類在許多水域中都有很高的現(xiàn)存量[23]。

水庫庫區(qū)與流域河流內(nèi)浮游動物群落結(jié)構(gòu)有較大差異，相比于流域河流，水庫庫區(qū)內(nèi)水環(huán)境相對穩(wěn)定，一定深度的水深為浮游動物提供了良好的庇護場所，不同季節(jié)中適宜的溫度和豐富的食物可通過在水層中垂直移動來獲得，因此，水庫庫區(qū)中浮游動物種類要多于流域河流。而流域河流內(nèi)，豐水期和枯水期對河流徑流量有較大影響，河流水深較淺且水流流速快，浮游動物生存環(huán)境有限，不利于浮游動物的生長、繁殖以及擴散，這就造成某些浮游動物只在河流中出現(xiàn)，而水庫中沒有出現(xiàn)。

水庫庫區(qū)中原生動物和輪蟲密度大、生物量小，而枝角類和橈足類密度小、生物量大，與其他學者的研究結(jié)果相似[24-26]。這是由于原生動物、輪蟲等小型浮游動物食物來源豐富(浮游植物、細菌、有機碎屑)，同時原生動物與輪蟲個體小、繁殖周期短，因此密度大但生物量小。而枝角類和橈足類個體要遠大于原生動物與輪蟲，因此雖然密度小，但生物量大。浮游動物密度和生物量表現(xiàn)為2014年8月(夏季)>2014年10月(秋季)>2015年5月(春季)>2015年1月(冬季)。夏季水溫適宜，且浮游植物大量繁殖，此環(huán)境有利于浮游動物的生長、繁殖、捕食。秋季水溫下降，浮游動物的生命活動受到一定影響，其密度和生物量也隨之下降；冬季水溫降到最低，浮游動物密度和生物量達到最低點；進入春季后，隨著水溫回升，浮游植物數(shù)量緩慢增長，浮游動物因溫度適宜，食物來源增加，密度、生物量也隨之緩慢增長，但明顯少于秋季[27-28]。整個流域內(nèi)浮游動物多樣性指數(shù)平均值為3.74，均勻度指數(shù)為0.74，說明浮游動物群落結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定。

浮游動物群落結(jié)構(gòu)與歷史資料比較見表3。 表3顯示，與歷史資料比較，碧流河水庫浮游動物密度種類增多，密度增大，生物量減小。種類數(shù)增多與1989—1991年調(diào)查原生動物未鑒定、其他浮游動物大多未鑒定到種以及2008—2009年調(diào)查系網(wǎng)采有關(guān)，生物量減小與放養(yǎng)方式有一定關(guān)系。與以往相比，近年碧流河水庫浮游動物的優(yōu)勢種大多是原生動物和針簇多肢輪蟲為主，枝角類和橈足類的優(yōu)勢度不明顯，其原因有待于進一步研究。

表3 碧流河水庫浮游動物群落結(jié)構(gòu)與歷史資料的比較

注：Z/P 為浮游動物與浮游植物生物量比值

4 結(jié)論

碧流河流域內(nèi)浮游動物優(yōu)勢種種類多，群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，穩(wěn)定性好。浮游動物種類組成中輪蟲占優(yōu)勢，水庫庫區(qū)內(nèi)原生動物和輪蟲密度大，生物量小，而枝角類和橈足類密度小，生物量大。浮游動物種類組成與水環(huán)境中總氮含量、總磷含量和葉綠素a含量具有顯著相關(guān)性。較以往數(shù)據(jù)，本次調(diào)查中,水庫庫區(qū)中，小中型浮游動物(原生動物、輪蟲)種類所占比重增加，而大型浮游動物(枝角類、橈足類)種類所占比重減少，浮游動物生物量偏低。