水生植物對藻類的化感作用研究進展

錢燕萍， 趙 楚， 田如男

(南京林業(yè)大學 風景園林學院， 南京 210037)

近年來，隨著經(jīng)濟的快速發(fā)展，湖泊富營養(yǎng)化問題日益突出，導致藍藻水華頻繁發(fā)生，引起生物多樣性下降、沉水植物消亡、藍藻水華暴發(fā)等一系列生態(tài)系統(tǒng)的異常響應[1]，對水生態(tài)系統(tǒng)、植物區(qū)系和動物區(qū)系都有重大的不利影響。產生的肝毒素會導致哺乳動物的死亡；藻毒素在食物鏈的生物體內積累導致人體疾病和死亡等[2-3]。

目前，主要通過物理清除、化學方法殺藻和生物抑藻等手段進行控制。物理清除主要包括人工或機械打撈、遮光抑藻等，可用于應急性清除藻，然而該方法耗時長且成本高，無法進行大范圍推廣；化學方法包括施用次氯酸鈉、過氧化氫等強氧化性殺藻劑和硫酸鋁、硫酸銅等非強氧化性殺藻劑進行快速殺藻，耗時短、見效快，但是會對水體其他生物造成二次污染，影響生態(tài)系統(tǒng)平衡；生物抑藻是通過生物手段抑制藍藻生長，投資少、污染少，是一種有效又環(huán)保的方式。水生植物釋放的化感物質對藻類產生化感抑制作用，是全新的生物抑藻思路，引起了學者的廣泛關注。

本文總結了具有較強抑藻活性的水生植物種類和水生植物抑藻的作用方式，并展望了今后水生植物及其釋放的化感物質進行抑藻研究的方向。

1 具有抑藻活性的水生植物種類

初期，化感作用研究主要集中于農林和生態(tài)環(huán)境治理等方面。20世紀后期開始了水生植物化感抑藻的相關研究。具有化感抑藻作用的水生植物種類很多，主要有沉水植物、挺水植物和浮水植物等。

1.1 具有抑藻活性的沉水植物種類

目前研究最多的是利用沉水植物釋放化感物質抑制藻類的生長。沉水植物生長在水面以下，除了與藍藻、綠藻等競爭光照、空間和營養(yǎng)等資源外，還可通過釋放化感物質抑制藻類的生長[4]。對沉水植物抑藻活性的研究主要集中于小二仙草科、眼子菜科、水鱉科等(表1)。

1.2 具有抑藻活性的挺水植物種類

挺水植物除了具有良好觀賞價值外，還能吸收水體重金屬、修復富營養(yǎng)化水體，并抑制藻華暴發(fā)，是構建人工濕地和修復水環(huán)境的重要植物類型。挺水植物莖和葉挺出水面，根生長在底泥之中，主要通過根部釋放化感物質抑制藻類的生長。目前對挺水植物抑藻活性研究較少，只集中于少數(shù)部分的種類(表2)。

1.3 具有抑藻活性的浮水植物種類

浮水植物的葉片基本浮在水面，遮住了藻類生長所需的光照條件，導致藻類光合作用減弱。學者也證明了浮水植物可以釋放化感物質，從而能進一步地抑制藻類的生長(表3)。

表1 具有化感抑藻作用的沉水植物及其作用的目標藻類

表2 具有化感抑藻作用的挺水植物及其作用的目標藻類

表3 具有化感抑藻作用的浮水植物及其作用的目標藻類

2 水生植物抑制藻類生長的作用方式

目前，水生植物抑制藻類生長的作用方式主要有3種類型，分別是與藻類共培養(yǎng)、水生植物提取液作用于藻類和水生植物釋放的化感物質作用于藻類。

2.1 水生植物與藻類共培養(yǎng)

1)單一植物與藻類共培養(yǎng)。將單一水生植物與藻類進行共培養(yǎng)，利用活體釋放有效抑藻的化感物質，從而抑制藻類的生長。試驗室條件下，多數(shù)采用這種培養(yǎng)模式。Mulderij等[25]發(fā)現(xiàn)在營養(yǎng)和光照充足的條件下，Stratiotesaloides與藻類共培養(yǎng)時能顯著抑制藻類的生長。質量濃度為40 g/L黃菖蒲、狹葉香蒲(Typhaangustifolia)分別與銅綠微囊藻進行共培養(yǎng)第15天時，抑藻率分別為84.0%和77.7%，說明一定濃度下，黃菖蒲和狹葉香蒲有明顯的抑藻效果[17]。

2)多種植物與藻類共培養(yǎng)。生活類型不同的多種水生植物組合作用于藻類，可較好地模擬實際水體中的水生植物群落，發(fā)揮水生植物抑藻生長、凈化水體的聯(lián)合作用效果。汪麗等[22]構建了由荇菜和黑藻2種不同類型水生植物組成的群落，該復合群落能很好地抑制藍藻和綠藻的生長，其中對藍藻的抑制率為95.9%，綠藻在整個試驗期間內均能保持較低水平；藻類組成逐漸發(fā)生改變，微囊藻數(shù)量呈下降的趨勢，而柵藻的數(shù)量逐漸上升。

2.2 水生植物的種植水作用于藻類

1)單一植物種植水作用于藻類。植物種植水的抑藻作用源于植物將化感物質通過水作為媒介釋放到周圍環(huán)境中，從而抑制有害藻類的生長。梭魚草(Pontederiacordata)作為一種在華東地區(qū)園林水體綠化常見的挺水植物，其95%種植水對銅綠微囊藻生長的抑制率達98.27%[26]。潘琦等[27]用蒸餾水培養(yǎng)美人蕉3 d后，將40%美人蕉種植水作用于銅綠微囊藻，20 d后抑藻率達64.4%。將不同濃度的槐葉萍(Salvinianatans)種植水作用于銅綠微囊藻，第4天時40%種植水的抑藻率達100%，而5%種植水的抑藻率為65%，由此說明不同濃度槐葉萍的抑藻率存在顯著差異[22]。

2)多種植物種植水作用于藻類。田如男等[28]研究了4種不同類型水生植物群落種植水對藻類生長的影響。結果表明，4種植物群落種植水均能有效地抑制銅綠微囊藻的生長，且試驗期間內，作用時間越長，其抑藻效果越好。這4種植物群落的抑藻能力從大到小依次為梭魚草+黃菖蒲+水罌粟、梭魚草+溪蓀(Irissanguinea)+黃菖蒲、梭魚草+溪蓀+大薸、白花水龍(Jussiaearepens)+大薸+水罌粟。

2.3 水生植物提取液或純化后的化感物質作用于藻類

1)水生植物水浸提液作用于藻類。很多學者研究了挺水植物不同部位釋放的抑藻活性物質對水華藻類生長的作用。陳建中等[19]根據(jù)蘆竹和睡蓮不同部位的水浸提液對銅綠微囊藻生長的影響，得出蘆竹桿的水浸提液的抑藻效果好于蘆竹葉，睡蓮葉的水浸提液對藻類抑制作用大于睡蓮莖，且睡蓮的抑藻效果好于蘆竹，這可能是因為植物次級代謝產物的分泌部位、分泌量不同，且植物表現(xiàn)出的抑藻效應往往是多種化感物質協(xié)同作用的結果，故而抑藻效果存在較大差異。孟繁麗等[20]發(fā)現(xiàn)荷花莖和葉的水浸提液對銅綠微囊藻、蛋白核小球藻和四尾柵藻均有一定的抑制作用，對四尾柵藻的抑制效果最好，且荷花葉水浸提液的抑藻效果好于莖水浸提液。

2)水生植物有機浸提液作用于藻類。利用有機溶劑極性的差異可將水生植物中的抑藻物質進行提取。研究表明，不同有機溶劑提取液對藻類生長的影響差異較大。Hong等[29]研究了蘆竹的甲醇、乙酸乙酯、正己烷粗提液對銅綠微囊藻生長的影響，發(fā)現(xiàn)乙酸乙酯粗提液的抑藻效果最強。胡廷尖等[30]發(fā)現(xiàn)無論是鳳眼蓮的鮮樣還是干樣，用甲醇和丙酮這兩種有機溶劑提取的根部抑藻活性物質的抑藻能力最強，抑制率為85%左右。王仁君等[31]對鼠尾藻(Sargassumthunbergii)中的抑藻物質進行了提取，結果表明甲醇浸提液對亞歷山大藻生長的抑制率最高，當濃度達3×10-8mg/kg時，1 d后亞歷山大藻(Alexandriumtamarense)完全死亡；而丙酮、乙醚、氯仿的有機浸提液并沒有顯著抑制藻的生長。

3)水生植物中提取的化感物質作用于藻類。已有很多學者從水生植物中提取鑒定出了多種抑藻活性物質。紀海婷等[32]對鄉(xiāng)土沉水植物輪葉黑藻(Hydrillaverticillata)、穗花狐尾藻和外來沉水植物伊樂藻、水盾草(Cabombacaroliniana)葉片的水浸提液的乙酸乙酯組分進行GC-MS分析，發(fā)現(xiàn)4種沉水植物均釋放N-苯基-2-萘胺，進一步將其作用于3種藻類，發(fā)現(xiàn)N-苯基-2-萘胺能顯著抑制小球藻和斜生柵藻的生長，對四尾柵藻生長的抑制較弱。Li等[33]從蘆葦中提取、分離和鑒定出了一種抑藻能力強的化感物質2-甲基乙酰乙酸乙酯(EMA)，并將EMA作用于不同的藻類，結果發(fā)現(xiàn)EMA對不同藻類的抑藻活性差異較大，EMA對銅綠微囊藻、蛋白核小球藻等有較強抑藻率，而對小球藻和雷氏衣藻(Chlamydomonasreinhardtii)的生長沒有表現(xiàn)出明顯的抑制效果。

3 總結與展望

利用化感物質抑制藻類生長具有易降解、生態(tài)安全性好等特點，為治理富營養(yǎng)化水體提供了一條新思路。在水體富營養(yǎng)化治理和水生態(tài)修復的迫切需求下，今后可從以下幾個方面開展研究。

1)植物與藻類共培養(yǎng)時釋放的化感物質含量在μg/L的數(shù)量級，相對較小，如果藻類大范圍暴發(fā)時抑藻效果可能不理想?；形镔|具有在環(huán)境中易分解、易于施用等特點，因此，探索高效的化感物質或人工合成具有抑藻活性的化感物質仍是今后研究的重點之一。

2)目前大部分研究基于實驗室水平，而實際上不同種類的植物、動物、微生物等生活在同一片水體中，環(huán)境相對復雜。在野外實驗時，發(fā)揮抑藻作用時水生植物栽植的密度是否跟實驗室水平一樣？因此，未來應開展模擬自然環(huán)境的野外實驗，加強生態(tài)安全性的研究，為進一步的實際應用提供基礎。

3)學者主要從藻細胞光合系統(tǒng)、藻細胞膜及形態(tài)結構和藻細胞氧化損傷等方面開展了水生植物釋放化感物質的抑藻機理的研究，但仍不能完全解釋水生植物對藻類的選擇性抑制。今后可以以蛋白質組學為切入點，研究水生植物釋放的化感物質對酶和蛋白表達的影響，找出在表達過程中的差異蛋白，為抑藻機理提供直接證據(jù)。

4)實驗室條件下常采用一種水生植物進行抑藻研究，而單一植物抑藻能力有限，因此應根據(jù)植物的生態(tài)習性和觀賞特性，對不同類型水生植物進行合理搭配，形成具有生態(tài)穩(wěn)定性的水生植物群落，利用不同水生植物間的協(xié)同作用更好地發(fā)揮其抑藻能力，營造環(huán)境優(yōu)美、生態(tài)穩(wěn)定的水環(huán)境。