蝙蝠聲音信號功能研究進展

李成容， 羅波， 2*， 王漫， 馮江

(1. 西華師范大學生命科學學院，西南野生動植物資源保護教育部重點實驗室，四川南充637002； 2. 東北師范大學環(huán)境學院，吉林省動物資源保護與利用重點實驗室，長春130117； 3. 吉林農(nóng)業(yè)大學動物科學技術學院，長春130033)

聲音信號影響動物的資源競爭、子代撫育、配偶選擇及反捕食等系列生活史事件，是維持動物種群穩(wěn)定與群落平衡的重要信息載體(Servick，2014；Ruppéetal.，2015)。動物聲音信號廣泛存在于陸地與水生生態(tài)系統(tǒng)，構成自然界絢麗的音景，如昆蟲和蛙類鳴叫、鳥類鳴唱及靈長類警報叫聲(Bradbury & Vehrencamp，1998)。與視覺和嗅覺信號相比，動物的聲音信號具有傳播距離較遠、不受光照限制、易于探測和定位的優(yōu)勢。然而，動物聲音信號也面臨大氣衰減、噪聲掩蓋及捕食者竊聽等多重選擇壓力。開展動物聲音信號功能的研究，是動物行為生態(tài)學研究的重要內(nèi)容，是揭示動物表型響應環(huán)境適應性進化的關鍵，亦為城市化進程下物種多樣性保護提供新視角(Hughesetal.，2012；Halfwerketal.，2014；Ruppéetal.，2015)。

蝙蝠夜間活動，視覺相對退化，聽覺發(fā)達，長期以來被作為聲學研究的模式生物(Griffin，1944；馮江，2001；Jakobsenetal.，2013)。全世界蝙蝠超過1 300種，分為陰蝙蝠亞目Yinpterochiroptera和陽蝙蝠亞目Yangochiroptera，除狐蝠科Pteropodidae部分物種外，其余蝙蝠擁有回聲定位能力(Jones & Teeling，2006)。回聲定位實質(zhì)是發(fā)聲者發(fā)出高頻回聲定位聲波，并接收目標的反射回聲，然后在大腦中構建目標輪廓與方位的一種特殊聲通訊(Ulanovsky & Moss，2008)?；芈暥ㄎ皇球鸪晒φ紦?jù)絕大部分的全球環(huán)境，演化出豐富的物種多樣性的關鍵行為(Jones & Teeling，2006)。值得一提的是，蝙蝠不僅利用回聲定位聲波進行空間導航、追蹤獵物，而且利用交流聲波從事社群活動、維持種群穩(wěn)定(Kanwaletal.，1994；Bohnetal.，2008；Luoetal.，2013)。回聲定位聲波與交流聲波均是蝙蝠重要的聲音信號，直接影響物種存活與繁殖(Siemers & Schnitzler，2004；Gillam & Fenton，2016；Luoetal.，2017a)。

本文結(jié)合蝙蝠回聲定位聲波與交流聲波的功能研究案例，綜述當前研究現(xiàn)狀，指明未來發(fā)展方向，以期為未來研究提供幫助與指導，進而促進我國蝙蝠行為生態(tài)學研究發(fā)展。

1 蝙蝠回聲定位聲波的功能

回聲定位一詞源于Griffin(1944)在《Science》發(fā)表的“Echolocationbyblindmen，batsandradar”。Echolocation可分解為echo和location，其含義為利用回聲、定位目標。Griffin開啟了蝙蝠回聲定位聲波研究的新紀元。我國蝙蝠回聲定位聲波研究起源于20世紀末(吳飛健，陳其才，1997；張樹義，馮江，1999；馮江，2001)，但日益?zhèn)涫苎芯空哧P注。

蝙蝠回聲定位聲波屬于典型的生物聲納，是蝙蝠感知外界環(huán)境、獲取食物資源的信息載體(Schnitzleretal.，2003；Ulanovsky & Moss，2008)。蝙蝠回聲定位聲波具有簡單的聲譜結(jié)構，持續(xù)時間一般為1～50 ms，主頻一般為20～210 kHz。蝙蝠進化出多樣的回聲定位聲波以適應各種復雜環(huán)境，如橫頻聲波、多諧波窄帶聲波、能量集中于基頻諧波的寬帶聲波及多諧波寬帶聲波(圖1)。蝙蝠通過連續(xù)發(fā)出回聲定位聲波，接收目標的反射回聲，能夠在黑暗的環(huán)境對昆蟲、水體和植被成像(Simmonsetal.，2014)。蝙蝠回聲定位聲波，尤其是捕食蜂鳴(捕捉獵物時發(fā)出的一連串急促回聲定位聲波)，能夠傳遞食物信息，協(xié)調(diào)社群覓食活動(Dechmannetal.，2009)。此外，蝙蝠回聲定位聲波也擁有社群交流功能，影響集群內(nèi)部的個體和性別識別(Jones & Siemers，2010)。有關蝙蝠回聲定位聲波和交流聲波的功能見表1。

圖1 我國5種蝙蝠回聲定位聲波聲譜圖Fig. 1 Spectrogram of echolocation calls from 5 bat species in China

從左至右依次為： 馬鐵菊頭蝠的長恒頻聲波、果樹蹄蝠的短橫頻聲波、黑髯墓蝠的多諧波窄帶聲波、亞洲長翼蝠的能量集中于基頻諧波的寬帶聲波和東方蝙蝠的多諧波寬帶聲波； 每種蝙蝠的回聲定位聲波由羅波在野外錄制

From left to right， they are long constant-frequency call ofRhinolophusferrumequinum， short constant-frequency call ofHipposiderospomona， multiharmonic narrowband call ofTaphozousmelanopogon， broadband call dominated by fundamental harmonic ofMiniopterusfuliginosus， and multiharmonic broadband call ofVespertiliosinensis， respectively； echolocation calls of each species are recorded by LUO Bo in the field

表1 蝙蝠聲音信號的功能Table 1 Function of acoustic signals in bats

1.1 空間導航與獵物探測

蝙蝠主要利用回聲定位聲波進行空間導航與獵物探測。聲波在空氣中的傳播速度為340 m·s-1，蝙蝠通過回聲定位聲波與目標反射回聲的時間延遲，能夠精準測定目標的距離(Simmonsetal.，1998)。目標反射回聲的強度與頻譜特征反映目標的大小、形狀和紋理，被用于獵物識別(Simmonsetal.，2014)。研究顯示，蝙蝠回聲定位聲波碰到昆蟲振動的翅膀，能夠產(chǎn)生高強度的聲波起伏，并且聲波起伏周期能反映昆蟲振翅頻率(Kober & Schnitzler，1990；Moss & Zagaeski，1994)。不同昆蟲擁有特定的振翅頻率，蝙蝠能夠利用回聲的聲波起伏辨別昆蟲類型，如馬鐵菊頭蝠Rhinolophusferrumequinum(von der Emde & Schnitzler，1990)、印度蹄蝠Hipposideroslankadiva和大棕蝠Eptesicusfuscus(Roverudetal.，1991)。另外，昆蟲翅膀反射回聲的頻譜特征呈現(xiàn)物種特異性，同種昆蟲不同部位反射回聲的頻譜特征也略有差異，這為蝙蝠識別昆蟲及其器官提供了重要聲學線索(von der Emde & Schnitzler，1990；Geipeletal.，2013)。與食蟲蝙蝠類似，許多植食性蝙蝠利用花瓣產(chǎn)生的高強度回聲探測花序，覓食花蜜(von Helversen & von Helversen，1999)。蜜囊花科Marcgraviaceae植物的花序附有一種特殊碟狀葉片，其回聲在強度、頻譜和時間特征方面與一般葉片的回聲不同，這種碟狀葉片提供花序獨特的聲學標記，使食蜜蝙蝠能夠快速探測到花序，提高覓食效率(Simonetal.，2011)。

上述研究表明，蝙蝠通過回聲定位能夠構建獵物的高分辨率成像，在黑暗環(huán)境實現(xiàn)獵物的搜尋、探測和分類。然而，回聲定位也面臨大氣衰減、獵物反捕食、聲音掩蓋及噪聲干擾等多重選擇壓力。蝙蝠往往主動調(diào)節(jié)回聲定位聲波參數(shù)，改善獵物反射回聲的質(zhì)量，優(yōu)化空間導航與覓食活動。許多食蟲蝙蝠在覓食搜索階段，發(fā)聲持續(xù)時間較長、強度較高、帶寬較小，有利于聲波的遠距離傳播和獵物搜尋；在覓食靠近和捕捉階段，發(fā)聲持續(xù)時間較短、強度較低、帶寬較大，有利于監(jiān)測獵物動態(tài)、避免獵物感知聲波，從而提高捕食成功率(Kalko & Schnitzler，1998；Goerlitzetal.，2010；Jakobsenetal.，2013，2015)。蝙蝠在密閉環(huán)境中覓食，障礙物的回聲、蝙蝠后續(xù)發(fā)出的回聲定位聲波及獵物反射回聲可能發(fā)生部分重疊。因此，它們發(fā)射持續(xù)時間較短的回聲定位聲波，減弱聲音的掩蓋效應(Kalko & Schnitzler，1998)。此外，蝙蝠還能調(diào)節(jié)回聲定位聲波的頻譜和時間參數(shù)，減弱環(huán)境噪聲的干擾，如增大聲波強度、持續(xù)時間和發(fā)聲速率等(Hageetal.，2013；Luoetal.，2015)。總之，蝙蝠的回聲定位不依賴光照，且具備極高的精度和較強的可塑性。蝙蝠能夠根據(jù)覓食階段和周邊環(huán)境，調(diào)整回聲定位聲波參數(shù)，優(yōu)化空間導航與獵物探測，最終增強個體適合度。

1.2 識別水體和植被

除空間導航與獵物探測外，蝙蝠回聲定位聲波也用于對水體和植被的識別。Greif和Siemers(2010)以蝙蝠科Vespertilionidae、長翼蝠科Miniopterinae和菊頭蝠科Rhinolophidae的15種蝙蝠作為研究對象，在室內(nèi)開展水體識別實驗，發(fā)現(xiàn)蝙蝠對光滑的金屬、木板和塑料均表現(xiàn)出飲水行為，對粗糙的金屬、木板、塑料和沙土則未出現(xiàn)飲水行為。Russo等(2012)選擇有機玻璃和水體，在野外重復水體識別實驗，發(fā)現(xiàn)蝙蝠科和長翼蝠科的11種蝙蝠誤把有機玻璃當作水體。以上研究表明，水面反射回聲的頻譜特征與光滑物體反射回聲的頻譜特征極其相似，與粗糙物體反射回聲的頻譜特征截然不同，蝙蝠利用水面反射回聲的頻譜信息識別水體。

此外，蝙蝠可能利用回聲的強度、頻譜和時間特征，識別覓食生境的植被類型。Müller和Kuc(2000)選擇扁平橢圓的垂葉榕Ficusbenjamina樹葉和針狀的曼地亞紅豆杉Taxusmedia樹葉，開展聲波掃描實驗，量化樹葉反射回聲的6種聲學參數(shù)，包括振幅分布的特征指數(shù)和離差、波峰因素、總能量、最大振幅、聲道增益的回歸系數(shù)及B-掃描的相關矩陣，發(fā)現(xiàn)任意2種參數(shù)能夠區(qū)分2種樹葉的回聲，并且聲道增益的回歸系數(shù)和波峰因素是區(qū)分兩者的關鍵參數(shù)。Yovel等(2008，2009a)對森林蘋果Malussylvestris、歐洲云杉Piceaabies、歐洲山毛櫸Fagussylvatica及黑刺李Prunusspinosa進行聲波掃描實驗，發(fā)現(xiàn)這4種植物的回聲在頻譜和時間特征方面差異顯著。以上研究顯示，不同植物碰到超聲波產(chǎn)生的回聲呈現(xiàn)種間差異，為蝙蝠識別植被類型提供聲學基礎。然而，蝙蝠是否能夠利用回聲在大腦中構建植物的三維圖像仍缺乏嚴謹?shù)膶嶒炞C據(jù)。

1.3 協(xié)調(diào)覓食活動

蝙蝠在黑暗的環(huán)境中不斷發(fā)射回聲定位聲波探測獵物。蝙蝠回聲定位聲波能夠指示食物資源的可利用性，為同種個體提供食物信息(Kalko & Schnitzler，1998；Fenton，2003)。Barclay(1982)在野外播放瑩鼠耳蝠Myotislucifugus覓食背景的回聲定位聲波，發(fā)現(xiàn)同種個體改變飛行方向與速度，近距離飛向聲源。Gillam(2007)以空白作為對照，在野外播放巴西犬吻蝠Tadaridabrasiliensis的捕食蜂鳴，發(fā)現(xiàn)同種個體出現(xiàn)數(shù)量和回聲定位聲波發(fā)聲數(shù)量明顯增多，表明巴西犬吻蝠對捕食蜂鳴的反應極為強烈。Dechmann等(2009)利用聲學回放技術，證實南兔唇蝠Noctilioalbiventris覓食狀態(tài)的回聲定位聲波能吸引社群成員；無線電追蹤顯示，社群成員始終保持在回聲定位聲波的可聽范圍進行覓食。蝙蝠覓食背景的回聲定位聲波吸引同種個體，暗示回聲定位聲波能夠傳遞食物信息、協(xié)調(diào)社群覓食活動。這種行為現(xiàn)象的機制包括3方面：第一，當蝙蝠探測到食物，它們可能發(fā)出回聲定位聲波來引導親屬靠近聲源覓食，以提高廣義適合度；第二，蝙蝠可能利用回聲定位聲波，促使社群成員飛向覓食地合作覓食，充分利用食物資源；第三，蝙蝠可能并非特意發(fā)出回聲定位聲波、傳遞食物信息，而是同種個體竊聽發(fā)聲者的回聲定位聲波，以縮短搜尋食物的時間、改善覓食效率(Dechmannetal.，2009)。

1.4 社群交流

盡管蝙蝠回聲定位聲波的聲譜結(jié)構比較簡單，但能夠編碼個體和性別信息、維持社群交流。許多蝙蝠在棲息地發(fā)出個體特異的回聲定位聲波，如花尾蝠Eudermamaculatum(Obrist，1995)、納塔耳游尾蝠Otomopsmartiensseni(Fentonetal.，2004)和大鼠耳蝠Myotismyotis(Yoveletal.，2009b)。蝙蝠回聲定位聲波的性二態(tài)現(xiàn)象也見報道，一般雌性發(fā)聲頻率高于雄性，如帕氏髯蝠Pteronotusparnellii(Sugaetal.，1987)、菲菊頭蝠Rhinolophuspusillus(Jiangetal.，2010)、西班牙菊頭蝠Rhinolophusmehelyi(Schuchmannetal.，2012)及馬鐵菊頭蝠(Sunetal.，2013)。

蝙蝠能夠利用回聲定位聲波識別集群成員。大鼠耳蝠回聲定位聲波的持續(xù)時間和頻率參數(shù)攜帶個體信息，同種個體能夠通過回聲定位聲波識別發(fā)聲者(Yoveletal.，2009b)?，撌蠖鸬幕芈暥ㄎ宦暡ㄔ诔掷m(xù)時間、頻率及聲譜形狀方面呈現(xiàn)個體差異，播放不同個體的回聲定位聲波能誘導實驗個體改變發(fā)聲速率(Kazialetal.，2008)。南兔唇蝠對同種蝙蝠的回聲定位聲波表現(xiàn)為點頭、展翼和發(fā)聲反應(Voigt-Heuckeetal.，2010)。雌性大棕蝠對雌、雄個體的回聲定位聲波呈現(xiàn)不同發(fā)聲速率(Kazial & Masters，2004)。地中海菊頭蝠Rhinolophuseuryale利用性別特異的回聲定位聲波識別發(fā)聲者的性別(Schuchmannetal.，2012)。雄性大銀線蝠Saccopteryxbilineata對雌性的回聲定位聲波表現(xiàn)為求偶行為，對雄性的則表現(xiàn)為防御行為(Kn?rnschildetal.，2012)。這表明，蝙蝠回聲定位聲波能夠編碼發(fā)聲者的個體和性別信息，有利于社群成員傳遞交流信息。蝙蝠回聲定位聲波的社群交流功能可能受到社會選擇壓力的驅(qū)動。

2 蝙蝠交流聲波的功能

相比回聲定位聲波，蝙蝠交流聲波具有復雜的聲譜結(jié)構，持續(xù)時間一般為10～200 ms，主頻往往低于20 kHz，有利于交流信息的遠距離傳遞(Gillam & Fenton，2016)。蝙蝠在棲息地發(fā)出人耳可聽的交流聲波，傳遞饑餓、恐懼、憤怒及危險信息，介導一系列社群活動，包括社群聯(lián)系、求偶與領域防御、求救呼叫及激進打斗(Kanwaletal.，1994；Gillam & Fenton，2016；Kn?rnschildetal.，2017)。蝙蝠交流聲波類型豐富，根據(jù)發(fā)聲場景分為聯(lián)系叫聲、求偶鳴叫、激進叫聲及求救叫聲(Gillam & Fenton，2016)。聯(lián)系叫聲是蝙蝠維持社群聯(lián)系的聲音信號，持續(xù)時間較長，包含純音和噪音音節(jié)。求偶鳴叫是雄性個體的繁殖信號，持續(xù)時間極長，由正弦調(diào)頻或含噪音的復合音節(jié)組成。激進叫聲是指個體競爭食物和空間資源時發(fā)出的叫聲，持續(xù)時間較長、頻率較低。求救叫聲是指個體遭遇危險時發(fā)出的叫聲，持續(xù)時間中等、強度較高。蝙蝠常見的交流聲波的聲譜圖見圖2。

圖2 蝙蝠常見的交流聲波Fig. 2 Four typical social calls in bats

A.大足鼠耳蝠的激進叫聲， B. 菲菊頭蝠的聯(lián)系叫聲， C. 馬鐵菊頭蝠的求救叫聲， D. 馬鐵菊頭蝠的求偶鳴叫； 4種交流聲波由羅波在野外錄制

A. aggressive call ofMyotispilosus， B. contact call ofRhinolophuspusillus， C. distress call ofRhinolophusferrumequinum， D. courtship song ofRhinolophusferrumequinum； four types of social calls are recorded by LUO Bo in the field

有關蝙蝠交流聲波的研究可追溯到1965年，當時野外觀察發(fā)現(xiàn)，雌性灰頭狐蝠Pteropuspoliocephalus發(fā)出低頻交流聲波，維持母嬰重聚與聯(lián)系(Nelson，1965)。之后，Gould(1975)報道蒼白洞蝠Antrozouspallidus、大棕蝠和瑩鼠耳蝠等幼仔隔離叫聲的聲學特征。Kanwal等(1994)借鑒鳥類鳴唱研究方法，首次系統(tǒng)地將蝙蝠交流聲波劃分為音節(jié)、短語和叫聲3個層次，并且提倡通過聲譜形狀、持續(xù)時間和帶寬命名音節(jié)類型，為后續(xù)蝙蝠交流聲波研究奠定了寶貴的基礎。

2.1 維持社群聯(lián)系

蝙蝠于日落后出飛，利用相對固定的通勤路徑往返棲息地和覓食地，社群成員處于動態(tài)的分離與重聚。蝙蝠在黑暗環(huán)境有效識別社群成員、保持社群聯(lián)系是親本撫育子代的前提，也是種群繁衍與穩(wěn)定的基礎。研究表明，蝙蝠利用持續(xù)時間較長、聲譜結(jié)構復雜的聯(lián)系叫聲識別親生子代和社群成員，維持社群聯(lián)系(Balcombe，1990；Chaverrietal.，2010；Gillam & Fenton，2016)。

母蝠往返覓食地和棲息地時常發(fā)出引導叫聲召喚幼蝠。幼蝠能夠感知母蝠的引導叫聲，發(fā)出隔離叫聲回應(Gould，1975；Liuetal.，2007；Jinetal.，2015)。由于幼蝠隔離叫聲的頻率和持續(xù)時間呈現(xiàn)個體特異性，母蝠能夠利用隔離叫聲，結(jié)合空間記憶、回聲定位及嗅覺，精確定位親生幼蝠，然后進行哺乳(Jinetal.，2015)。一些物種低度集群，是以母蝠為主導的單向識別，幼蝠無法利用母蝠叫聲識別母蝠；一些物種高度集群，為母嬰雙向識別，母嬰能夠通過聯(lián)系叫聲識別對方。Balcombe(1990)利用2個超聲波回放儀，分別播放巴西犬吻蝠親生和非親生幼蝠的隔離叫聲，發(fā)現(xiàn)母蝠偏愛靠近親生幼蝠所在的聲源。Kn?rnschild和von Helversen(2008)選擇大銀線蝠母嬰對作為實驗對象，證實幼蝠隔離叫聲的頻率和帶寬參數(shù)攜帶個體信息，并且母蝠對親生幼蝠的隔離叫聲呈現(xiàn)強烈識別反應。Jin等(2015)利用超聲波探測儀和回放儀在果樹蹄蝠Hipposiderospomona棲息地開展母嬰識別實驗，表明果樹蹄蝠幼蝠能夠利用引導叫聲識別親生母蝠。

除母嬰通訊外，蝙蝠聯(lián)系叫聲也用于成體間的通訊。矛吻蝠Phyllostomushastatus到達覓食地，頻繁發(fā)出低頻、高強度的尖叫聲召喚社群成員(Wilkinson & Boughman，1998)。吸血蝠Desmodusrotundus、白翼吸血蝠Diaemusyoungi和毛腿吸血蝠Diphyllaecaudata利用聯(lián)系叫聲維持被人為隔離后的社群聯(lián)系(Carteretal.，2012)。三色盤翼蝠Thyropteratricolor搜尋棲息地時，發(fā)出詢問叫聲尋求社群成員幫助，而社群成員利用應答叫聲提供棲息地信息(Chaverrietal.，2010)。Furmankiewicz等(2011)在野外設置3個人工巢箱和超聲波回放儀，分別播放褐山蝠Nyctalusnoctula聯(lián)系叫聲、白噪聲和空白，發(fā)現(xiàn)聯(lián)系叫聲吸引同種蝙蝠靠近人工巢箱。Arnold和Wilkinson(2011)在野外錄制和回放蒼白洞蝠的聯(lián)系叫聲，證實聯(lián)系叫聲能吸引同種個體靠近。

總之，蝙蝠擁有靈活的飛行能力，集群成員處于不斷的分離與重聚，它們利用聯(lián)系叫聲傳遞個體與棲息地信息，以維持母嬰重聚和成體聯(lián)系。母蝠的引導叫聲、幼蝠的隔離叫聲、成體的詢問叫聲和應答叫聲均屬于聯(lián)系叫聲。與回聲定位聲波相比，蝙蝠聯(lián)系叫聲不僅持續(xù)時間較長，而且聲譜結(jié)構較復雜，能夠編碼豐富的交流信息，表明聯(lián)系叫聲的特征與功能相適應。成體聯(lián)系叫聲與幼蝠隔離叫聲的關系尚不清楚。我們推測，成體聯(lián)系叫聲可能通過幼蝠隔離叫聲發(fā)育形成，這有待后續(xù)野外研究證實。

2.2 參與繁殖活動

與昆蟲、兩棲類和鳥類相似，雄性蝙蝠在繁殖季節(jié)發(fā)出低頻求偶鳴叫吸引配偶、宣示領域。求偶鳴叫是蝙蝠選擇配偶的重要指標，直接影響雄性的繁殖成功率(Morell，2014)。許多蝙蝠在室內(nèi)環(huán)境一般不進行繁殖活動。蝙蝠求偶鳴叫研究需要在野外選擇理想的集群，結(jié)合高清紅外攝像機與錄音設備，長期監(jiān)測集群繁殖行為，這帶給研究者諸多挑戰(zhàn)。大銀線蝠為一雄多雌制，雄性個體建立領域以吸引雌性，它們棲息于廢棄建筑，對實驗操作低度敏感，成為求偶鳴叫研究的模式物種。Behr和Helversen(2004)在大銀線蝠棲息地錄制求偶鳴叫，發(fā)現(xiàn)求偶鳴叫由弓形調(diào)頻、正弦調(diào)頻及復合音節(jié)組成。Davidson和Wilkinson(2004)發(fā)現(xiàn)雄性大銀線蝠在覓食前后頻繁發(fā)出求偶鳴叫，并且求偶鳴叫的頻率參數(shù)影響雄性占有的雌性數(shù)量。Behr等(2006)利用微衛(wèi)星技術鑒定成年雄性大銀線蝠和幼蝠的親緣關系，發(fā)現(xiàn)每日發(fā)出求偶鳴叫數(shù)量越多、復合音節(jié)頻率越低的個體具有越高的繁殖成功率。高速率發(fā)聲在單位時間內(nèi)消耗大量能量，低頻叫聲往往指示發(fā)聲者擁有更大體型和更高主導地位(Vehrencamp，2000；Vannoni & McElligott，2008)。因此，低頻、高速率的求偶鳴叫反映發(fā)聲者具備優(yōu)越的身體條件、占據(jù)較高的社會等級，有利于警告雄性競爭者使其遠離領域，吸引成年雌性進入領域與之交配。大銀線蝠的求偶鳴叫屬于誠實信號，能夠指示雄性個體的競爭能力，故影響雄性個體的繁殖成功率。

Kn?rnschild等(2010)錄制并利用聲波分析軟件分析大銀線蝠幼體和領域占有者的求偶鳴叫，發(fā)現(xiàn)隨著幼體不斷發(fā)育，幼體與領域占有者的求偶鳴叫日益相似，表明幼體學習領域占有者的求偶鳴叫。該研究還取得了另一個重要進展，即雌、雄幼體均學習領域占有者的求偶鳴叫，雄性幼體學習領域占有者的求偶鳴叫能夠為后期求偶炫耀、維持領域提供聲學基礎；雌性幼體學習領域占有者的求偶鳴叫能夠為后期評價雄性求偶鳴叫、選擇優(yōu)勢雄性個體提供聲學參考；求偶鳴叫在大銀線蝠配偶選擇中的作用不言而喻。目前，有關其他蝙蝠求偶鳴叫的功能尚不清楚。

2.3 防御食物和空間資源

許多蝙蝠高度集群，社群成員在資源匱乏季節(jié)存在激烈的競爭。它們利用激進叫聲警告競爭者，避免與之爭奪食物和空間資源。蝙蝠激進叫聲主要由噪音和含噪音元素的復合音節(jié)組成，頻率較低、帶寬較大，能夠傳播較遠距離，表達敵意和憤怒動機，如巴西犬吻蝠(Bohnetal.，2008)、印度假吸血蝠Megadermalyra(Bastian & Schmidt，2008)、昭短尾葉鼻蝠Carolliaperspicillata(Fernandezetal.，2014)和白腹管鼻蝠Murinaleucogaster(Linetal.，2015)。蝙蝠發(fā)出激進叫聲時常伴隨身體接觸、撕咬、打斗及飛行追逐，有利于恐嚇潛在對手、壟斷食物和空間資源。

野外研究顯示，懷孕期和妊娠期的普通伏翼Pipistrelluspipistrellus在食物資源匱乏時，頻繁發(fā)出激進叫聲以維持食物斑塊的占有權(Racey & Swift，1985)。Rydell(1986)野外調(diào)研發(fā)現(xiàn)，雌性北棕蝠Eptesicusnilssoni在覓食地發(fā)出激進叫聲，可能防止其他個體競爭食物。Barlow和Jones(1997)結(jié)合昆蟲調(diào)查與聲學回放實驗，證實普通伏翼激進叫聲的發(fā)聲速率隨著昆蟲豐富度降低而增加，并且播放激進叫聲會抑制同種個體的覓食活動。Lin等(2015)報道白腹管鼻蝠利用激進叫聲爭奪棲息位置、驅(qū)趕社群成員。Luo等(2017a)選擇東方蝙蝠Vespertiliosinensis開展精細室內(nèi)實驗，發(fā)現(xiàn)其利用長持續(xù)時間、高強度及低頻的激進叫聲參與食物資源的競爭。東方蝙蝠的激進叫聲由長噪音音節(jié)、短噪音音節(jié)、長準恒頻音節(jié)、短準恒頻音節(jié)及短調(diào)頻音節(jié)5種音節(jié)組成。人為減少食物資源，東方蝙蝠激進叫聲的發(fā)聲速率明顯增加；反之，則顯著降低。進一步分析顯示，東方蝙蝠激進叫聲的發(fā)聲速率與個體每日的體質(zhì)量改變和主導地位顯著正相關。上述研究表明，蝙蝠激進叫聲介導種內(nèi)食物和空間資源的競爭，影響個體對資源利用的競爭能力，對于維持社群穩(wěn)定具有重要作用。

2.4 求救叫聲

作為捕食者，蝙蝠食性多樣，能夠捕食昆蟲、蜘蛛、魚類、蛙類、果實及花粉。作為被捕食者，蝙蝠面臨猛禽、浣熊、蛇及人類等的潛在威脅，甚至一些食肉蝙蝠也捕食小體型蝙蝠(Lima & O’Keefe，2013)。當蝙蝠遭遇猛禽襲擊、人類束縛或被霧網(wǎng)困住，它們會發(fā)出高強度的求救叫聲，通知社群成員實施營救。目前，研究者報道了6科16種蝙蝠求救聲波的特征，包括蝙蝠科(Fentonetal.，1976)、矛吻蝠科Phyllostominae(August，1979)、長翼蝠科(Russetal.，2004)、狐蝠科(Ganeshetal.，2010)、菊頭蝠科(Luoetal.，2013)及鞘尾蝠科Emballonuridae(Luoetal.，2013；Eckenweber & Kn?rnschild，2016)。

Fenton等(1976)首次在瑩鼠耳蝠棲息地回放求救叫聲，引起同種個體在聲源附近盤旋飛行。Russ等(1998，2004)在3種伏翼棲息地附近播放各自的求救叫聲，發(fā)現(xiàn)求救叫聲吸引同種和異種個體，引發(fā)類似聚眾滋擾的反捕食行為。Carter等(2015)報道獒蝠Molossusmolossus求救叫聲會吸引同種個體和同域分布的大銀線蝠，同時發(fā)現(xiàn)被吸引的蝙蝠始終與聲源維持一段距離，暗示這些蝙蝠可能靠近聲源調(diào)查情況，并非驅(qū)趕潛在捕食者。Huang等(2015)在大趾鼠耳蝠Myotismacrodactylus棲息洞穴安裝攝像與錄音裝置，發(fā)現(xiàn)大趾鼠耳蝠在撞網(wǎng)階段表現(xiàn)為撕咬和拍翼行為，在實驗者靠近和捕捉階段發(fā)出求救叫聲和回聲定位聲波；亞成體傾向于選擇發(fā)聲的求助策略，而成體傾向于選擇撕咬和拍翼的防御策略。

整體而言，蝙蝠求救叫聲可能具有多重功能，在反捕食行為中有重要作用。一些蝙蝠的求救叫聲能夠吸引同種和異種個體靠近聲源，合作驅(qū)逐潛在捕食者，有利于提高發(fā)聲者的存活概率、恢復集群的正?；顒?。一些蝙蝠的求救叫聲并非吸引親屬和社群成員實施營救，而是警告信號接收者遠離聲源，引起警惕和躲避行為。一些蝙蝠發(fā)出求救叫聲，伴隨高強度的撕咬和拍翼行為，可能反映發(fā)聲者的防御能力、驚嚇捕食者。無論是哪種解釋，蝙蝠發(fā)出求救叫聲能夠作為一種反捕食策略，是對捕食風險的適應性響應。

3 未來展望

綜上所述，蝙蝠是一類夜行性的集群哺乳動物，主要利用聲音信號進行覓食和社群活動，為聲學研究的模式類群(馮江，2001；Kunz & Fenton，2003；Luoetal.，2017b；Thiagaveletal.，2018)。蝙蝠聲音信號的功能是行為生態(tài)學研究的重要內(nèi)容，能夠闡明蝙蝠聲音信號的產(chǎn)生及其多樣性維持機制，為城市化進程下蝙蝠物種多樣性保育提供理論指導。國際蝙蝠聲音信號研究始于19世紀40年代，經(jīng)過近80年快速發(fā)展，研究者已經(jīng)闡明蝙蝠回聲定位聲波在探測獵物、感知物體、協(xié)調(diào)覓食及傳遞交流信息方面具有重要作用。另外，研究者揭示了蝙蝠交流聲波介導社群聯(lián)系、資源競爭、繁殖活動及反捕食行為(Fenton，2003，2013)。然而，有關蝙蝠聲音信號的功能仍存諸多疑問。

未來研究將聚焦下列科學問題。第一，交通車輛、機械施工、降雨和風等引起的噪聲普遍存在于生態(tài)系統(tǒng)，這些噪聲雖為人耳可聽聲，但也具有一些超聲成分。蝙蝠如何調(diào)整聲音信號的持續(xù)時間、頻率、強度及聲束，應對噪聲的掩蓋效應，優(yōu)化空間導航、覓食探測及社群交流，有待進一步研究。盡管有研究已經(jīng)關注噪聲對籠養(yǎng)蝙蝠回聲定位的影響(Hageetal.，2013；Luoetal.，2015)，但自然狀態(tài)下蝙蝠如何改變回聲定位聲波參數(shù)應對噪聲干擾仍被普遍忽視，蝙蝠如何改變交流聲波參數(shù)減弱噪聲的掩蓋效應仍不清楚，不同物種應對噪聲干擾的聲學策略及其影響機制也有待系統(tǒng)比較。第二，蝙蝠回聲定位聲波與交流聲波影響資源獲取與競爭、親本撫育、社群聯(lián)系及配偶選擇等關鍵生活史事件，2種聲音信號與個體適合度的關系尚不得而知，長時間尺度量化蝙蝠聲音信號與適合度的關系十分必要。第三，目前僅發(fā)現(xiàn)一雄多雌制的雄性大銀線蝠發(fā)出求偶鳴叫吸引雌性、防御領域。其他雄性蝙蝠是否利用求偶鳴叫參與繁殖活動有待進一步證實。第四，回聲定位聲波與交流聲波均是蝙蝠重要的聲音信號，兩者影響蝙蝠的資源利用、配偶識別及社群穩(wěn)定，可能促進物種形成(Jones，1997)。有關2種聲音信號與蝙蝠物種形成速率的關系有待進一步探究。

致謝：感謝東北師范大學蝙蝠重點實驗室全體成員對研究的幫助和指導。