黃野螟成蟲觸角感器掃描電鏡觀察

楊 毅，程照明，梁遠(yuǎn)楠，曹春雷*

（肇慶市林業(yè)科學(xué)研究所，廣東肇慶 526040）

黃野螟（Heortia vitessoides Moore）屬草螟科（Crambidae），齒螟亞科（Odontiinae）,是一種嚴(yán)重危害土沉香（Aquilaria sinensis）的食葉害蟲。國(guó)內(nèi)主要分布在廣東、云南、福建、廣西、海南、臺(tái)灣、香港等地。寄主植物比較單一，目前作者僅發(fā)現(xiàn)其危害土沉香1種植物。目前，關(guān)于黃野螟國(guó)內(nèi)外已經(jīng)開(kāi)展了一系列基礎(chǔ)性研究，涉及其生態(tài)學(xué)、形態(tài)學(xué)及相關(guān)化學(xué)防治措施等方面。本文利用掃描電子顯微鏡技術(shù)，對(duì)黃野螟雌雄成蟲觸角進(jìn)行了觀察，對(duì)其感器的種類及分布規(guī)律進(jìn)行了研究，為探究其寄主定位、尋找配偶等行為機(jī)制提供了一定的理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx

試驗(yàn)所需黃野螟成蟲采自于廣州市白云區(qū)太和鎮(zhèn)繆屋土沉香樹上黃野螟幼蟲，在實(shí)驗(yàn)室25±1℃、D︰L=8︰16、濕度75±5%的條件下飼養(yǎng)，化蛹羽化后所得。

1.2 掃描電鏡觀察

掃描電鏡標(biāo)本制作程序：取樣→固定→清洗→脫水→干燥→噴金。選取羽化后2～4d的健康雌雄蛾各4頭，利用手術(shù)剪將頭部和觸角一塊剪下，在體視顯微鏡下用刀片將觸角與頭部分開(kāi)，用毛筆輕刷觸角表面和基部的鱗片，處理完畢后將觸角置于2.5%戊二醛固定液中固定2h，用pH=7.2的磷酸緩沖液洗滌3次，每次10min，后用酒精對(duì)觸角進(jìn)行梯度脫水（60%、70%、80%、90%、100%各脫水 1次，每次 5～10min），自然干燥后，用導(dǎo)電膠將觸角的各個(gè)面粘于樣品臺(tái)上，置于E-1010型鍍膜儀 (HITACHI Co.，Ltd) 下噴金 50s，用S-4800 型掃描電鏡（HITACHI Co.，Ltd）進(jìn)行觀察,并同時(shí)拍照。

2 結(jié)果與分析

黃野螟觸角呈線狀，由柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)組成，整個(gè)觸角長(zhǎng)度在1.0～1.5mm。柄節(jié)較粗，梗節(jié)較長(zhǎng)，且均覆蓋有鱗片，雌雄差異不大，雌雄觸角的正面均有鱗片覆蓋，鱗片（圖1-a）呈覆瓦狀排列，鱗片對(duì)背面的化學(xué)感器有保護(hù)作用。觸角的背面及側(cè)面分布有眾多的化學(xué)感器（圖1：b、c）。此次掃描電鏡在雌雄觸角上共觀察到5種化學(xué)感器。

圖1 黃野螟觸角感器的超微結(jié)構(gòu)

2.1 腔錐形感器

外形似菊花，觸角表皮向下凹陷形成圓腔，直徑為10～13μm，腔內(nèi)有一感覺(jué)錐，藏于腔內(nèi)，腔周圍有9～15個(gè)長(zhǎng)度不等的緣刺，緣刺呈弓形向腔室中心彎曲，端部互相交叉。只在雄性觸角頂部觀察到（圖2）。

圖2 雄性觸角腔錐形感器

圖3 觸角柱形感器

2.2 柱形感器

散生于觸角上,著生于臼狀窩內(nèi),呈柱形,較粗短,表面具縱向條紋，頂端鈍圓,長(zhǎng)約10μm,基部直徑約2μm（圖3）。

2.3 刺形感器

與毛形感器相比，刺形感器呈直立的刺形，較粗，大部分與觸角表面垂直，略有前傾，極少數(shù)從基端2/3處彎曲，表面具有螺紋或斜環(huán)紋，較其他化學(xué)感器稍長(zhǎng)，長(zhǎng)度為30～40μm，基部膨大且有一向上突起的臼狀窩（圖4）。

2.4 毛型感器

是數(shù)量最多的感器，從觸角基部到端部數(shù)量逐漸增多。較細(xì)長(zhǎng)，全長(zhǎng)約15～30μm，基部著生處略微隆起，但沒(méi)有特化形成臼狀窩，基部直徑約 1～2μm。呈前傾角 25～35°，匍匐于觸角表面，且排列規(guī)則，廣泛分布于雌雄觸角的鞭節(jié)（圖5）。

圖4 觸角刺形感器

圖5 觸角毛型

圖6 觸角鐘形感器

2.5 鐘形感器

呈蘑菇狀突起，著生于直徑約5μm的表皮凹陷內(nèi)，稍高出觸角表面，雌雄觸角均有，數(shù)量較少（圖6）。

黃野螟雌雄蛾觸角上共有5種感器，分別為腔錐形感器、柱形感器、刺形感器、毛型感器和鐘形感器；其中腔錐形感器為雄蛾獨(dú)有，其它4種感器在雌雄觸角上均有分布。毛型感器分布最廣，柱形感器數(shù)量比毛型感器的少。雄蛾觸角的刺形感器數(shù)量比雌性的多；其余感器在雌雄觸角上無(wú)數(shù)量的差異。感器主要集中在鞭節(jié)，類型與其他鱗翅目昆蟲大致相同，但在分布和形態(tài)略有差異。

3 結(jié)論和討論

隨著昆蟲觸角超微結(jié)構(gòu)方面的報(bào)道日益增多，昆蟲性信息素防治和監(jiān)測(cè)害蟲的研究逐步深入，昆蟲觸角上的各類感器在信息素、形態(tài)學(xué)和行為學(xué)的研究過(guò)程中發(fā)揮著重要作用。

目前，國(guó)內(nèi)外關(guān)于昆蟲觸角掃描電鏡觀察較多，在螟蛾科昆蟲中亦有不少報(bào)道，如松果梢斑螟（DioryctriaPryeri）（楊立軍等，2007）、井上蛀果螟（Assara inouei）（邵淑霞等，2008）、豇豆莢螟（Maruca testulalis）（溫衍生等，2008）、樟巢螟（Orthaga achatina Butlerk）（王焱等，2011）等螟蛾科昆蟲的觸角感器。黃野螟雌雄觸角上分布有腔錐形感器、柱形感器、刺形感器、毛型感器和鐘形感器等，感器種類及形態(tài)與以上幾種昆蟲較為相似，而差異程度的高低與它們之間親緣關(guān)系的近疏有關(guān)。

黃野螟觸角感器中的毛形感器數(shù)目最多，與國(guó)內(nèi)外其他蛾類昆蟲的報(bào)道相一致。目前關(guān)于毛形感器的形態(tài)及功能研究比較詳細(xì)。就功能而言，Schneider（1974）證明雄蛾觸角上的長(zhǎng)型毛形感器是性信息素感受器。因此，黃野螟觸角上的毛形感器可能具有感受性信息素的功能。

本研究對(duì)黃野螟觸角感受器種類的研究，為進(jìn)一步明確其化學(xué)通訊特點(diǎn)和機(jī)制提供了一定的參考。觸角上不同類型感器的功能，只有少數(shù)類型得到了證實(shí)。而且利用外部形態(tài)區(qū)分的感器類型與功能，并非總是一致。因此，對(duì)于黃野螟觸角中各類感器的功能，還需進(jìn)一步采用單細(xì)胞記錄等技術(shù)進(jìn)行探索和研究。