微紅梢斑螟(鱗翅目：螟蛾科)成蟲觸角感器的掃描電鏡觀察

靳 軒，王海燕，胡振亮，馬夢然，李繼泉，崔建州*

(1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，河北保定 071000；2. 南水北調(diào)中線干線工程建設(shè)管理局河北分局，石家莊 050000 )

昆蟲觸角是接受外來化學(xué)信號(hào)的主要器官，其上分布著昆蟲的大量嗅覺感器。昆蟲通過這些感器來感知周圍環(huán)境、尋偶、尋找取食寄主、選擇產(chǎn)卵場所等(Gotzeketal., 2011)。嗅覺感器是一類特化的表皮細(xì)胞組織，不同的感器具有不同的功能(Altneretal., 1985)。研究昆蟲觸角感器的種類、形態(tài)、分布和功能，已經(jīng)成為昆蟲觸角研究的重點(diǎn)，可以為探索昆蟲的行為學(xué)奠定基礎(chǔ)。

微紅梢斑螟Dioryctriarubella屬于鱗翅目Lepidoptera螟蛾科Pyralidae梢斑螟屬Dioryctria，是一種主要危害松屬植物的枝梢和球果的重要害蟲，國內(nèi)外均有分布(田恒德和嚴(yán)敖金, 1989)。其寄主非常廣泛，在河北省北戴河聯(lián)峰山主要危害油松，一年發(fā)生2代，主要以幼蟲蛀害寄主主梢和幼樹枝干，使枝梢折斷枯死，影響樹冠的整體形態(tài)，降低了樹木的利用價(jià)值(李箐, 2003; 王榮國等, 2003)，影響林木種子質(zhì)量(常華, 2013)。由于微紅梢斑螟幼蟲鉆蛀危害的特點(diǎn)，對(duì)于其防治技術(shù)主要采用化學(xué)防治為主，這不僅增加了害蟲的抗藥性，同時(shí)也帶來了殺傷天敵及環(huán)境污染等問題。目前，根據(jù)行為學(xué)及化學(xué)生態(tài)學(xué)理論來討論害蟲的防治技術(shù)日益得到重視。利用害蟲自身的生理生化微觀特性來探索其宏觀行為機(jī)制，可以為害蟲防治提供新的理論依據(jù)。近些年，國內(nèi)外的一些專家學(xué)者很重視在觸角感器顯微結(jié)構(gòu)方面的研究(Schneider, 1964; 馬瑞燕和杜家緯, 2000; 李竹和陳力, 2010)。現(xiàn)已對(duì)大蠟螟Galleriamellonella、松果梢斑螟Dioryctriapryeri、黃翅絹野螟Diaphaniacaesalis、二點(diǎn)螟Chiloinfuscatellus等多種螟蛾科的昆蟲的觸角感器進(jìn)行了超微結(jié)構(gòu)研究(楊立軍和李新崗, 2007; 楊爽等, 2017; 孟倩倩等, 2017; 王錦達(dá)等, 2018)，但國內(nèi)外尚未見關(guān)于微紅梢斑螟觸角感器研究的報(bào)道。本試驗(yàn)利用掃描電鏡對(duì)微紅梢斑螟成蟲觸角的感器類型、形態(tài)和分布特點(diǎn)進(jìn)行觀察和研究，以期為微紅梢斑螟的化學(xué)生態(tài)調(diào)控提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

北戴河聯(lián)峰山公園位于位于北戴河海濱中心西部，公園傍海，其占地約400 ha，東西橫列約5 km。該地區(qū)受沿海季風(fēng)影響，海洋性特征明顯，濕度較大。年平均日照時(shí)間在2 700～2 850 h；年平均氣溫在8.8～11.3℃；盛夏日平均氣溫在22～25℃；年平均降水量為650～750 mm；年平均濕度在65%。園內(nèi)地被雜草叢生，灌木穿插其中，主要以針葉樹油松為主，兼有部分櫟類、黃櫨Cotinuscoggygria、碧桃Amygdaluspersicavar.duflex、刺槐Robiniapseudoacacia、毛白楊Populustomentosa和松科其它樹種。

1.2 供試蟲源

2019年6月，在河北省秦皇島市北戴河區(qū)聯(lián)峰山公園采集油松帶蟲枝果帶回實(shí)驗(yàn)室于40 cm×40 cm×40 cm的養(yǎng)蟲籠中進(jìn)行飼養(yǎng)，飼養(yǎng)條件：溫度為25±1℃，相對(duì)濕度為75%±5%，待其化蛹后，根據(jù)蛹期的形態(tài)特征將其雌、雄蟲分開，選取初羽化且生長一致的雌、雄蟲各10頭。

1.3 樣品的制樣與觀察

首先，在解剖鏡下用鑷子將微紅梢斑螟的觸角取下，將其浸泡在70%乙醇溶液中，利用超聲波清洗儀進(jìn)行清洗15 s，用2.5%戊二醛固定。24 h后用75%乙醇溶液沖洗，用80%、85%、90%、95%和100%乙醇溶液依次梯度脫水，各濃度脫水10 min，用乙酸異戊酯置換乙醇溶液，處理過夜，最后進(jìn)行臨界點(diǎn)干燥。

將干燥好的觸角樣品用雙面膠粘在樣品臺(tái)上，噴金處理后用HITACHI SU8010掃描電鏡進(jìn)行觀察、拍照。對(duì)已觀察到的感器主要參照Schneider(1964)的標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行鑒定和命名，并略加改進(jìn)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

感器的測量和數(shù)量統(tǒng)計(jì)的樣本數(shù)量為6個(gè)觸角或同種感器。所有數(shù)據(jù)均使用SPSS 22.0軟件計(jì)算平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤。

2 結(jié)果與分析

2.1 微紅梢斑螟觸角的微形態(tài)

通過掃描電鏡發(fā)現(xiàn)，微紅梢斑螟的觸角呈線狀。雌、雄個(gè)體間的觸角長度略有差異，雌蟲觸角長度為6 310±25.1 μm，雄蟲觸角長度為6 775±33.8 μm，雄蟲觸角略長于雌蟲。微紅梢斑螟觸角背面均覆蓋鱗片，鞭節(jié)的每個(gè)亞節(jié)均有兩排鱗片，呈層層相疊的狀態(tài)。觸角感器大多分布在鞭節(jié)的腹面和側(cè)面，柄節(jié)和梗節(jié)較少(圖1-b)。

2.2 觸角感器的類型和結(jié)構(gòu)

微紅梢斑螟觸角上有10類感器，其中7類感器是雌、雄蟲共有的，分別為毛形感器(Ⅰ、Ⅱ型)、刺形感器(Ⅰ、Ⅱ型)、耳形感器、腔錐形感器和Bǒhm氏鬃毛。栓錐形感器僅在雌蟲觸角上被發(fā)現(xiàn)，鱗形感器和鐘形感器僅位于雄蟲觸角上；其中數(shù)量最多的是毛形感器。

圖1 微紅梢斑螟觸角(a)和鞭節(jié)亞節(jié)形態(tài)(b)Fig.1 Morphology of Dioryctria rubella Hampson antenna (a)and subsegments of flagell (b)

2.2.1毛形感器(Sensilla trichoidea, ST)

基部無臼狀窩，著生于觸角表面的圓窩內(nèi)，外形細(xì)長，前傾，向頂端漸細(xì)，觸角各節(jié)均有分布，鞭節(jié)最多，按其形狀不同分為Ⅰ型、Ⅱ型(圖2-A, B)。Ⅰ型感器表面有螺旋形的環(huán)狀紋，與觸角表面成30°～70°夾角，Ⅱ型感器穿插分布于Ⅰ型之間，與Ⅰ型感器相比較短，基部較細(xì)，表面有豎向條紋且多孔，從基部往上開始彎曲，角度小于30°。雌蟲的Ⅰ型毛形感器長為53.69±2.81 μm, 雄蟲的Ⅰ型毛形感器長為57.27±3.71 μm，基部直徑為3.24±0.04 μm；雌、雄蟲的Ⅱ型感器長為30.2±0.20 μm，基部直徑為2.03±0.3 μm。雄蟲觸角的毛形感器數(shù)量與雌蟲相比較多，且Ⅰ型感器長度較長。

2.2.2刺形感器(Sensilla chaetica, SCH)

刺形感器基部幾乎與觸角表面垂直并且有突起的光滑臼窩，中部或中部偏上部位彎曲向前傾，頂部鈍圓向上翹起，表面有螺旋狀的環(huán)狀紋。按其大小可分為Ⅰ型、Ⅱ型(圖2-C，D，E)，Ⅰ型分布于鞭節(jié)各亞節(jié)腹面，Ⅱ型分布于側(cè)面，與Ⅰ型感器相比較細(xì)小。雌蟲刺形感器Ⅰ型長為45.37±0.26 μm，基部直徑為3.09±0.03 μm，雄蟲刺形感器Ⅰ型長為49.00±1.07 μm，基部直徑為2.69±0.03 μm；雌、雄蟲Ⅱ型感器長為23.52±1.74 μm，基部直徑為2.17±0.08 μm，雄蟲觸角的Ⅰ型刺形感器與雌蟲相比較長，但是基部直徑較小，Ⅱ型刺形感器的長及基部直徑在雌、雄蟲觸角上無明顯差異。

2.2.3耳形感器(Sensilla auricillica, SA)

耳形感器在雌、雄觸角上均有較多分布，主要分布于鞭節(jié)各亞節(jié)上，其中在側(cè)面的分布多于腹面(圖2-G, I)。其外形類似于禾本科植物卷心葉狀，有耳狀凹槽，除此之外，表面還有縱向條紋且為多孔的結(jié)構(gòu)，基部著生于觸角圓窩內(nèi)，頂端尖銳，耳形感器長為21.97±0.25 μm，基部直徑為2.22±0.10 μm。

2.2.4腔錐形感器(Sensilla coeloconica, SCO)

生于憂患，死于安樂。席豐履盛，在一般人看來，那是多有面子呀！多享受啊！事實(shí)并非如此，中國自古就有物極必反、驕奢必縱，由儉入奢易、由奢入儉難等古訓(xùn)。“蓋席豐履厚，其心易于放逸?！币坏┥硐菹S履盛之地，滋生暴殄天物之心態(tài)，養(yǎng)成浮華奢華的習(xí)慣，最終不是走向危險(xiǎn)之地，就是走向覆滅之地。

腔錐形感器在觸角鞭節(jié)各亞節(jié)均有分布，是觸角表面向下凹陷形成的淺圓腔(圖2-F, H)，直徑10.96±0.32 μm，腔中央著生著一個(gè)直立的栓狀突起，基部粗大，端部鈍圓，由基部向端部聚攏，表面有縱溝，圓腔周圍有13～15個(gè)的緣栓，端部尖銳，長短不一，向中央直立的栓狀突起聚攏，緣栓表面也具有縱溝。

2.2.5Bǒhm氏鬃毛(Bǒhm bristles, BB)

Bǒhm氏鬃毛成群分布于觸角柄節(jié)基部，外形短小尖細(xì)，呈椎形，表面光滑無孔，大多垂直于觸角表面，不具基窩(圖2-M)，此類感器長為6.97±0.22 μm，基部直徑為1.65±0.06 μm。

2.2.6鱗形感器(Sensilla squamiformia, SQ)

鱗形感器外形似鱗片，但比鱗片細(xì)長(圖2-J)，長為41.86±0.66 μm，基部直徑為2.41±0.09 μm，呈梭型，表面有較深的縱向溝槽，基部有特化的臼狀窩，分布于觸角側(cè)面緊挨背部鱗片處，分布不均勻，數(shù)量較少，觀察時(shí)很難被發(fā)現(xiàn)，并且該感器只在雄蟲觸角上被發(fā)現(xiàn)。

圖2 微紅梢斑螟觸角感受器的掃描電鏡照片F(xiàn)ig.2 Photograph of antennal sensilla of Dioryctria rubella by scanning electron microscopy注：A和B，毛形感器Ⅰ型(ST-Ⅰ)、毛形感器Ⅱ型(ST-Ⅱ)；C，刺形感器Ⅰ型(SCH-Ⅰ)；D和E，刺形感器Ⅱ型(SCH-Ⅱ)；F和H，腔錐形感器；G和I，耳形感器；J，鱗形感器；K和L，鐘形感器；M，Bǒhm氏鬃毛；N，栓錐形感器。Note: A and B, Sensilla trichoideaⅠ (ST-Ⅰ), Sensilla trichoideaⅡ (ST-Ⅱ); C, Sensilla chaeticaⅠ (SCH-Ⅰ); D and E, Sensilla chaeticaⅡ (SCH-Ⅱ); F and H, Sensilla coeloconica (SCO); G and I, Sensilla auricillica (SA); J, Sensilla squamiformia (SQ); K and L, Sensilla campaniformia (CA); M, Bǒhm bristles (BB); N, Sensilla styloconica (SST).

鐘形感器著生于觸角第一鞭節(jié)基部(圖2-K, L)，基部直徑為1.74±0.05 μm，形狀像一個(gè)倒扣的鐘，稍突出于觸角表面，表面光滑，周圍有一圈光滑的稍向下凹陷的厚壁邊緣，此感器只在雄蟲觸角上被發(fā)現(xiàn)。

2.2.8栓錐形感器(Sensilla styloconica, SST)

栓錐形感器(圖2-N)均勻分布于觸角腹面鞭節(jié)每亞節(jié)的端部，每亞節(jié)各一個(gè)，長為18.31±0.26 μm，基部直徑為5.37±0.05 μm，從觸角表面隆起延大約45°向外延伸，端部頂生一個(gè)小椎，基部至中上部有觸角表面網(wǎng)狀紋的延伸，中上部表面光滑。

2.3 雌、雄蟲各類型感器的數(shù)量及差異

雌蟲觸角的8類感器中，毛形感器Ⅱ型的數(shù)量最多，可達(dá)1 009.4±9.11個(gè)，明顯多于其他感器的數(shù)量；其次是毛形感器Ⅰ型，數(shù)量為949.3±13.02個(gè)，明顯少于毛形感器Ⅱ型的數(shù)量；再次是耳形感器，數(shù)量為776.0±7.69個(gè)；刺形感器Ⅰ型的數(shù)量為56.3±8.75個(gè)，栓錐形感器的數(shù)量為43.0±0.52個(gè)，刺形感器Ⅰ型的數(shù)量多于栓錐形感器的數(shù)量，但兩者的數(shù)量無明顯差異；氏鬃毛的數(shù)量為18.8±0.31個(gè)，明顯少于其他感器數(shù)量。雌蟲各感器數(shù)量由多到少的排序?yàn)椋好胃衅鳍蛐?、毛形感器Ⅰ型、耳形感器、腔錐形感器、刺形感器Ⅱ型、刺形感器Ⅰ型、栓錐形感器、Bǒhm氏鬃毛。

雄蟲觸角的9類感器中，數(shù)量最多的是毛形感器Ⅱ型，數(shù)量為1 820.0±8.34個(gè)，明顯多于其他感器；其次是毛形感器Ⅰ型，數(shù)量為1 317.3±11.28個(gè)，明顯少于毛形感器Ⅱ型的數(shù)量；鱗形感器的數(shù)量最少，數(shù)量為4.2±0.75個(gè)，與Bǒhm氏鬃毛和鐘形感器的數(shù)量相比，三者數(shù)量無明顯差異。雄蟲各感器的數(shù)量由多到少的排序?yàn)椋好胃衅鳍蛐?、毛形感器Ⅰ型、耳形感器、腔錐形感器、刺形感器Ⅱ型、刺形感器Ⅰ型、Bǒhm氏鬃毛、鐘形感器、鱗形感器。

表1 微紅梢斑螟雌、雄蟲各類型感器的數(shù)量

將雌、雄蟲觸角上相同的感器進(jìn)行T檢驗(yàn)分析發(fā)現(xiàn)，相同感器的數(shù)量在雌雄蟲觸角上的分布是不相同的，其中雄蟲觸角的毛形感器Ⅰ型、Ⅱ型和耳形感器的數(shù)量明顯多于雌蟲；刺形感器和腔錐形感器及Bǒhm氏鬃毛在雌雄蟲觸角上的數(shù)量無明顯差異。

2.4 常見的鱗翅目螟蛾科昆蟲觸角感器的類型及差異

不同的螟蛾科昆蟲觸角感器不同，微紅梢斑螟與同科其他屬的感器類型還是較為接近。毛形感器存在于大多鱗翅目昆蟲中，并且按長短分為Ⅰ、Ⅱ型，微紅梢斑螟也與之相似，但微紅梢斑螟的Ⅰ、Ⅱ型的表面結(jié)構(gòu)也存在差異，Ⅰ型表面具螺旋形的環(huán)狀紋，與大多鱗翅目的昆蟲相類似，但是Ⅱ型表面有豎向條紋且多孔，在螟蛾科的已發(fā)表的文章中未見報(bào)道，因此又有其自身獨(dú)特性；刺形感器、腔錐形感器、耳形感器也是螟蛾科昆蟲常見的幾種感器類型，刺形感器有的表面光滑，如二點(diǎn)螟(王錦達(dá), 2018)，有的具有螺旋形的環(huán)狀紋，如微紅梢斑螟；腔錐形感器類型幾乎相同，都具有菊花狀的腔緣毛；耳形感器形與禾本科植物卷心葉類似，根據(jù)頂端尖銳或鈍圓又可分為Ⅰ、Ⅱ型，有的只有Ⅰ型，如微紅梢斑螟，有的只有Ⅱ型，如黃翅絹野螟(孟倩倩, 2017)、井上蛀果斑螟Assarainouei(邵淑霞, 2008)；鐘形感器分布較少，只在松果梢斑螟和微紅梢斑螟觸角上發(fā)現(xiàn)；鱗形感器外形都很相似，只在大蠟螟(楊爽, 2017)和二點(diǎn)螟上未見分布；栓錐形感器在大蠟螟、黃翅絹野螟和微紅梢斑螟上有分布，其中大蠟螟和微紅梢斑螟的栓錐形感器最為相似，但在微紅梢斑螟中其只在雌蟲觸角上有分布，而在另兩者中則是雌雄蟲都有分布；存在性二型的昆蟲有松果梢斑螟、微紅梢斑螟、井上蛀果螟；通過以上比較發(fā)現(xiàn)，微紅梢斑螟與同屬的松果梢斑螟(楊立軍, 2007)的感器類型、形態(tài)分布最為接近，不同的是刺形感器Ⅱ型與栓錐形感器未在松果梢斑螟上被發(fā)現(xiàn)。

表2 常見的鱗翅目螟蛾科觸角感器

3 結(jié)論與討論

本研究通過對(duì)微紅梢斑螟雌、雄成蟲觸角進(jìn)行掃描電鏡觀察，發(fā)現(xiàn)觸角呈線狀，雄蟲觸角略長于雌蟲。在雌雄觸角上共發(fā)現(xiàn)10類感器，其中毛形感器Ⅰ、Ⅱ型，刺形感器Ⅰ、Ⅱ型、耳形感器、腔錐形感器和氏鬃毛這7類感器在雌雄蟲觸角上均有分布，而鱗形感器和鐘形感器只在雄蟲觸角上被發(fā)現(xiàn)，及栓錐形感器僅在雌蟲觸角上被發(fā)現(xiàn)，并且雄蟲毛形感器、耳形感器數(shù)量多于雌蟲，存在性二型現(xiàn)象。這一研究結(jié)果與松果梢斑螟最為相似，不同的是刺形感器Ⅱ型與栓錐形感器未在松果梢斑螟上被發(fā)現(xiàn)。

昆蟲觸角有多種感器，且感器的類型及功能多樣。每種感器的類型、功能、數(shù)量及分布等不僅與其種類、性別有關(guān)，還與其生活環(huán)境及與寄主植物的相互作用相關(guān)。因此明確昆蟲觸角感器的種類、分布及數(shù)量，對(duì)研究各感器的功能與寄主植物互作方面具有重大意義。對(duì)于鱗翅目昆蟲觸角顯微結(jié)構(gòu)的研究已較多。在鱗翅目昆蟲中，毛形感器是普遍存在的一類感器，一般具有性二型現(xiàn)象，且該感器現(xiàn)已被證實(shí)不僅能感受性信息素，而且還具有觸覺、嗅覺、味覺、機(jī)械感受等功能(Castrejón Gómezetal., 2003；Dolzeretal., 2003)，雄性昆蟲對(duì)于性信息素的敏感程度高于雌蟲(Zhaoetal., 2018)，這或許也是微紅梢斑螟雄蟲觸角上毛形感器明顯多于雌蟲的原因。刺形感器基部幾乎與觸角表面垂直，整個(gè)感器延伸的高度比其他感器高許多，并且基部有特化的白臼窩，基于刺形感器的這些形態(tài)特征，被認(rèn)為具有感受機(jī)械刺激的功能(Schneider, 1964)。

Ebbinghaus等(1998)報(bào)道在卷蛾科的蘋果蠹蛾Cydiapomonella上發(fā)現(xiàn)表面多孔的耳形感器具有感受微量信息素的功能，在張建(2017)的報(bào)道中，也認(rèn)為花布燈蛾Camptolomainteriorata的此種感器可能也有類似功能。國外學(xué)者Ammagarahalli (2015)使用單感器記錄儀發(fā)現(xiàn)表面多孔的耳形感器對(duì)植物氣味和信息素化合物起反應(yīng)，微紅梢斑螟中耳形感器表面具有縱向條紋且多孔，或許也具有以上功能。Alter(1983)做電生理反應(yīng)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，有腔緣毛的腔錐形感器不僅具有嗅覺功能，而且還能感知溫度和濕度的變化；也有研究發(fā)現(xiàn)，這類感器上具有感覺神經(jīng)元，既能對(duì)短鏈脂肪酸及單萜醇類物質(zhì)有一定的感覺反應(yīng)，也對(duì)雌蟲寄主產(chǎn)卵地選擇上起作用(Altneretal., 1983; Cossetal., 1998; Hunger and Steinbrecht, 1998)，微紅梢斑螟的腔錐形感器具有菊花狀的腔緣毛，因此，推測其具有以上功能。Bǒhm氏鬃毛在鱗翅目昆蟲中也較為常見，Schneider(1964)認(rèn)為其是一種機(jī)械感受器，另有國外學(xué)者Krishnan等(2012)通過行為學(xué)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，此感器在蛾子飛行中能夠調(diào)節(jié)其觸角的定位。

鱗形感器數(shù)量較少、緊鄰鱗片且在鞭節(jié)不均勻分布，很難觀察到，目前關(guān)于此感器的功能還未見報(bào)道，因其無孔的表面，Krishnan 等(2012)推測此感器可能具有機(jī)械感受功能。鐘形感器被認(rèn)為能夠感受角質(zhì)層的機(jī)械形變，是一種本體感受器(Mclver, 1975)，也有研究表明其對(duì)氣味、二氧化碳、溫濕度敏感(Dietz and Humphreys, 1971)。

栓錐形感器僅在雌蟲觸角上被發(fā)現(xiàn)。此類型感器在鞘翅目棗食芽象甲Scythropusyasumatsui中也僅分布在雌蟲觸角上；在功能上，張峰等(2019)認(rèn)為棗食芽象甲雌蟲對(duì)棗樹的揮發(fā)性氣味更為敏感，可能與栓錐形感器僅在棗食芽象甲雌蟲上分布有關(guān)。在關(guān)于寄主油松揮發(fā)物對(duì)微紅梢斑螟成蟲生測試驗(yàn)研究中，我們發(fā)現(xiàn)雌蟲對(duì)寄主油松揮發(fā)性氣味更為敏感，因此可推測栓錐形感器具有味覺、嗅覺的功能，對(duì)雌蟲的取食及寄主選擇方面至關(guān)重要。

微紅梢斑螟屬于蛀干害蟲，其幼蟲鉆蛀枝干危害寄主植物，但在幼蟲期防治害蟲難度較大。因此，成蟲期的防治尤為重要，其成蟲觸角感器在感知周圍環(huán)境、尋偶、尋找取食寄主、選擇產(chǎn)卵場所等有重要作用。本研究通過對(duì)微紅梢斑螟觸角掃描電鏡的觀察，發(fā)現(xiàn)其觸角感器類型豐富，但由于多數(shù)的感器功能只是靠前人的推測而來，并未得以證實(shí)，今后還需要利用單細(xì)胞記錄儀結(jié)合透射電鏡、觸角電位等生理技術(shù)對(duì)各感器功能做進(jìn)一步研究，為明確微紅梢斑螟觸角感器與其對(duì)寄主植物的選擇機(jī)理之間的關(guān)系奠定基礎(chǔ)。