我國水稻田雜草抗藥性研究進(jìn)展

董立堯 高原 房加鵬 陳國奇

摘要

水稻是我國最主要的糧食作物之一，雜草的危害嚴(yán)重影響了水稻的產(chǎn)量與品質(zhì)?；瘜W(xué)防除仍然是治理水稻田雜草最有效的途徑。目前我國水稻田稗屬雜草、千金子、馬唐、雨久花、野慈姑、異型莎草、耳葉水莧、眼子菜、節(jié)節(jié)菜、螢藺等多種雜草對二氯喹啉酸、五氟磺草胺、氰氟草酯、噁唑酰草胺、芐嘧磺隆、吡嘧磺隆、雙草醚、噁草酮、乙氧氟草醚等多種常用除草劑產(chǎn)生了抗藥性。面對日趨嚴(yán)重的水稻田抗藥性雜草的危害，對抗藥性雜草進(jìn)行深入系統(tǒng)的研究以達(dá)到科學(xué)防治的目的顯得尤為重要。本文總結(jié)了我國水稻田抗藥性雜草的抗藥性水平、靶標(biāo)酶抗藥性機(jī)理、代謝酶抗藥性機(jī)理和其他抗藥性機(jī)理，歸納了抗藥性雜草的交互抗性、多抗性發(fā)生情況以及抗藥性治理現(xiàn)狀，分析了我們在雜草抗藥性研究與治理方面面臨的問題。

關(guān)鍵詞

水稻; 雜草; 抗藥性水平; 抗藥性機(jī)理; 抗性治理

中圖分類號：

S 451.21

文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2018250

Research progress on the herbicide-resistance of weeds in rice fields in China

DONG Liyao， GAO Yuan， FANG Jiapeng， CHEN Guoqi

（College of Plant Protection， Nanjing Agricultural University， Key Laboratory of Integrated Management of

Crop Diseases and Pests， Ministry of Education， Nanjing 210095， China）

Abstract

Rice is one of the most important cereal crops in China. Weed occurrence in rice fields causes serious threats on the production and quality of rice. Currently， chemical herbicides are the main resources for weed control in rice fields. To date， more than ten weed species in rice fields in China， including Echinochloa phyllopogon， E.crusgalli var. crusgalli，E.crusgalli var. zelayensis， E.glabrescens， Leptochloa chinensis， Digitaria sanguinalis， Monochoria korsakowii， Sagittaria trifolia， Cyperus difformis， Ammannia auriculata， Potamogeton distinctus， Rotala indica and Schoenoplectus juncoides， have evolved resistance to various herbicides such as quinclorac， penoxsulam， cyhalofop-butyl， metamifop， bensulfuron-methyl， pyrazosulfuron-ethyl， bispyribac-sodium， oxadiazon and oxyfluorfen. On the background of increasing serious threats caused by herbicide-resistant weeds， in-depth and systematic researches on this topic are urgently needed. Here we summarized the resistant factors， target-site mechanisms， metabolic mechanisms and other kinds of non-target-site mechanisms in herbicide-resistant weed species. We also reviewed patterns of cross-resistance and multiple-resistance， as well as the status of management in herbicide-resistant weeds. At the end， we analyzed problems in the researches and management of herbicide resistance in China.

Key words

rice; weed; resistance level; resistance mechanism; resistance management

水稻是我國三大主糧作物之一，我國有 65% 以上的人口主食大米[1]。我國是水稻種植大國，種植面積達(dá)2 996.2萬hm 稻米產(chǎn)量2.1億t，約占我國糧食總產(chǎn)量的33.6%[2-5]。雜草是影響水稻產(chǎn)量和品質(zhì)的重要因素[6-7]。據(jù)統(tǒng)計，我國每年因雜草危害造成的水稻產(chǎn)量損失約1 000萬t，平均損失率在15%左右，發(fā)生嚴(yán)重時甚至減產(chǎn)50%以上[4， 7-8]。

我國水稻田雜草種類較多，比較普遍發(fā)生的大約有24科60多種，在不同的栽培方式下，雜草種類差異較大。以長江中下游地區(qū)為例，水直播稻田優(yōu)勢雜草種群主要有稗屬雜草Echinochloa spp.、千金子Leptochloa chinensis、節(jié)節(jié)菜Rotala indica、鱧腸Eclipta prostrata、鴨舌草Monochoria vaginalis、異型莎草Cyperus difformis、丁香蓼Ludwigia epilobiloides等[9];旱直播稻田優(yōu)勢雜草種群主要有稗屬雜草、雜草稻Oryza sativa、千金子、馬唐Digitaria sanguinalis、狗尾草Setaria viridis、異型莎草、扁稈藨草Schoenoplectus planiculmis、野荸薺Heleocharis plantagineiformis、牛毛氈Heleocharis yokoscensis、水莎草Juncellus serotinus、鱧腸、眼子菜Potamogeton distinctus、矮慈姑Sagittaria pygmaea、空心蓮子草Alternanthera philoxeroides、鴨舌草、水竹葉Murdannia triquetra等[9];移栽稻田（含機(jī)插秧稻田）優(yōu)勢雜草種群主要有稗屬雜草、陌上菜Lindernia procumbens、矮慈姑、鴨舌草、節(jié)節(jié)菜Rotala indica、千金子、異型莎草、空心蓮子草、鱧腸、水莧菜Ammannia baccifera、扁稈藨草、馬唐、眼子菜等[10]。

當(dāng)前，化學(xué)防除是最為便捷有效的稻田雜草防控手段，我國水稻田中廣泛使用的土壤封閉處理除草劑主要有丙草胺（pretilachlor）、丁草胺（butachlor）、乙草胺（acetochlor）、苯噻酰草胺（mefenacet）、噁草酮（oxadiazon）、丙炔噁草酮（oxadiargyl）、莎稗磷（anilofos）、吡嘧磺?。╬yrazosulfuron-methyl）、芐嘧磺隆（bensulfuron-methyl）、二甲戊樂靈（pendimethalin）、禾草丹（thiobencarb）等單劑及其復(fù)配劑;常用的莖葉處理除草劑有二氯喹啉酸（quinclorac）、氰氟草酯（cyhalofop-butyl）、五氟磺草胺（penoxsulam）、嘧啶肟草醚（pyribenzoxim）、雙草醚（bispyribac-sodium）、噁唑酰草胺（metamifop）、敵稗（propanil）、滅草松（bentazone）、2甲4氯鈉（MCPA-sodium）、氯氟吡氧乙酸（fluroxypyr）、異噁草松（clomazone）等單劑及其復(fù)配劑。

由于對丁草胺、二氯喹啉酸、芐嘧磺隆、吡嘧磺隆、五氟磺草胺、氰氟草酯等除草劑的連年、大量使用，我國水稻田部分雜草抗藥性發(fā)生嚴(yán)重。1991年華南農(nóng)業(yè)大學(xué)黃炳球教授發(fā)現(xiàn)了抗丁草胺的稗草[11]。從2000年開始，抗激素類除草劑二氯喹啉酸的稗屬雜草也于全國多個水稻產(chǎn)區(qū)被發(fā)現(xiàn)[12-14]，抗芐嘧磺隆、吡嘧磺隆等磺酰脲類除草劑的雨久花、野慈姑、鴨舌草、眼子菜、耳葉水莧以及抗五氟磺草胺（三唑并嘧啶類除草劑）的稗屬雜草等也陸續(xù)被報道[15-21]。近幾年，千金子對芳氧苯氧丙酸酯類除草劑氰氟草酯的抗性問題日益突出[22-23]。

我國對稻田雜草抗藥性機(jī)理的研究起步較晚。研究比較早的是稗草抗丁草胺的機(jī)理[24]。隨后雨久花、野慈姑對芐嘧磺隆抗藥性的生化和分子機(jī)理被初步明確[25-28]。千金子對氰氟草酯的抗藥性機(jī)理也被明確[22]。稗草對五氟磺草胺的抗藥性機(jī)理[19]、西來稗Echinochloa crusgalli var. zelayensis對二氯喹啉酸的抗藥性機(jī)理取得了一定的研究成果[13， 29-30]。

至于雜草抗藥性治理在我國的研究與實踐則更晚，由于抗性雜草的交互抗性和多抗性問題使其變得更加復(fù)雜，甚至可能使雜草對還沒上市的新藥產(chǎn)生抗藥性。

為了梳理我國水稻田雜草的抗藥性情況，本文總結(jié)了抗藥性雜草的種類與抗藥性水平，歸納了抗藥性機(jī)理以及由此產(chǎn)生的交互抗性多抗性情況，還綜述了抗藥性治理的方法，分析了我國雜草抗藥性研究治理方面存在的問題，展望了今后的研究趨勢。

1 我國水稻田抗藥性雜草及其抗藥性水平

我國水稻田已發(fā)現(xiàn)雜草抗藥性所涉及的除草劑主要為乙酰乳酸合成酶（acetolactate synthase， ALS或稱為acetohydroxyacid synthase， AHAS）抑制劑類、乙酰輔酶A羧化酶（acetyl CoA carboxylase， ACCase）抑制劑類以及激素類除草劑。

1.1 我國水稻田抗ALS抑制劑類除草劑的雜草及其抗藥性水平

ALS抑制劑類除草劑因其高效、低毒、廣譜、安全、低殘留等優(yōu)點，被廣泛應(yīng)用于水稻田防除各類雜草。ALS抑制劑按化學(xué)結(jié)構(gòu)主要分為五類：磺酰脲類、咪唑啉酮類、嘧啶硫（氧）代苯甲酸酯類、磺酰胺羰基三唑啉酮類和三唑并嘧啶類[31]。我國目前所報道的對ALS抑制劑的抗藥性主要是對磺酰脲類中的芐嘧磺隆、吡嘧磺隆、三唑并嘧啶類的五氟磺草胺和嘧啶硫（氧）代苯甲酸酯類的雙草醚的抗藥性。

磺酰脲類除草劑中的芐嘧磺隆和吡嘧磺隆被廣泛應(yīng)用于稻田。稻田雜草對這兩種藥劑的抗藥性出現(xiàn)比較早，相關(guān)報道也非常多。早在2004年，吳明根等報道了延邊地區(qū)雨久花及野慈姑對芐嘧磺隆產(chǎn)生了很強(qiáng)的抗藥性[15];2007年，該課題組又發(fā)現(xiàn)了雨久花和野慈姑對芐嘧磺隆和吡嘧磺隆的抗藥性，其中雨久花對兩種藥劑的相對抗性倍數(shù)分別為10.3和6.5，野慈姑對兩種藥劑的相對抗性倍數(shù)為16.0和11.2[32]。隨后大量抗芐嘧磺隆和吡嘧磺隆的雨久花、野慈姑被發(fā)現(xiàn)[28， 33-34]。另據(jù)報道，采自寧波地區(qū)的耳葉水莧、江蘇及周邊安徽和浙江省稻區(qū)的節(jié)節(jié)菜、貴州省部分稻田的眼子菜對芐嘧磺隆已產(chǎn)生明顯的抗藥性，最高的相對抗性倍數(shù)分別為120、132和29[35-37]。2015年，有研究者甚至發(fā)現(xiàn)了對吡嘧磺隆產(chǎn)生了近4 000倍抗藥性的異型莎草生物型[16]。近年來，抗吡嘧磺隆、芐嘧磺隆的螢藺也被發(fā)現(xiàn)并報道[38-39]。

五氟磺草胺因?qū)Π薏菥哂辛己玫姆莱Ч粡V泛應(yīng)用于水稻田。我國多個稻區(qū)的稗E.crusgalli var. crusgalli、硬稃稗E.glabrescens和無芒稗E.crusgalli var. mitis種群對五氟磺草胺產(chǎn)生了抗藥性，有些種群相對抗性倍數(shù)甚至達(dá)到了上千倍[20]，湖南稻田的稗對五氟磺草胺的敏感性研究也有類似情況[19]。

1.2 我國水稻田抗ACCase抑制劑類除草劑的雜草及其抗藥性水平

ACCase抑制劑主要分為三類，即芳氧苯氧基丙酸酯類、環(huán)己烯酮類和苯基吡唑啉類。目前在我國水稻田中廣泛應(yīng)用的ACCase抑制劑類除草劑主要是芳氧苯氧基丙酸酯類中的氰氟草酯和噁唑酰草胺。

氰氟草酯能高效防除千金子，對其他禾本科雜草也有一定的效果。2017年，Yu等[22]報道了采自長江中下游地區(qū)的千金子種群對氰氟草酯已產(chǎn)生了較強(qiáng)的抗藥性，相對抗性倍數(shù)達(dá)到75.8。文馬強(qiáng)等[23]在湖南也發(fā)現(xiàn)了抗氰氟草酯的千金子種群，最高相對抗性倍數(shù)達(dá)到了11.0。

噁唑酰草胺可極好地防除稻田中大多數(shù)一年生禾本科雜草。左平春等[40]通過測定采自遼寧省、黑龍江省、湖南省和江西省不同稗草種群體內(nèi)ACCase的活性以確定雜草對噁唑酰草胺的敏感性，結(jié)果表明部分種群對噁唑酰草胺敏感性降低，相對抗性倍數(shù)分別為33.8、30.1和14.9，表明這3個稗草種群對噁唑酰草胺已產(chǎn)生了抗藥性。此外，蔣易凡等[41]在江蘇水稻田發(fā)現(xiàn)了3個抗噁唑酰草胺的馬唐種群。

1.3 我國水稻田抗其他類除草劑的雜草及其抗藥性水平

酰胺類除草劑中的丁草胺是水稻田中應(yīng)用比較早的土壤封閉處理劑。自1991年以來，我國遼寧、廣東、湖北、黑龍江等地均有抗丁草胺稗草的報道，最高相對抗性倍數(shù)為12.0[11，24]。

二氯喹啉酸因能高效防除稗草而被引入稻田[42]，該除草劑具有生長素類化合物的特性[43]。早在2000年，在湖南省安鄉(xiāng)縣就發(fā)現(xiàn)了抗二氯喹啉酸的稗草，其相對抗性倍數(shù)高達(dá)28.7[12]。徐江艷研究發(fā)現(xiàn)，采自江蘇、上海地區(qū)的部分西來稗生物型已經(jīng)對二氯喹啉酸產(chǎn)生了不同程度的抗藥性，其相對抗性倍數(shù)從3.3到66.9不等[13]，采自江蘇省丹陽的無芒稗種群也對二氯喹啉酸產(chǎn)生了明顯的抗藥性[44]。吳聲敢[45]發(fā)現(xiàn)采自浙江陶堰和塘下的抗藥性稗草對二氯喹啉酸的相對抗性倍數(shù)更是高達(dá)718.5和695.8，江蘇、安徽等地區(qū)采集的稗草種群對二氯喹啉酸的敏感性也正逐年下降。此外，東北地區(qū)，寧夏，廣東等地區(qū)均有發(fā)現(xiàn)抗二氯喹啉酸稗草的報道[46-51]?？梢?，稗草對二氯喹啉酸的抗藥性在我國各稻區(qū)的發(fā)生已較為普遍。

在我國稻田同樣應(yīng)用比較廣泛的原卟啉原氧化酶抑制劑類除草劑噁草酮和乙氧氟草醚也出現(xiàn)了相關(guān)的抗性稗種群[52]。

2 我國水稻田雜草抗藥性機(jī)理

雜草抗藥性機(jī)理主要包括除草劑作用位點的改變、對除草劑解毒能力的提高、隔離作用及吸收傳導(dǎo)的差異等[53-54]。我國水稻田雜草抗ALS抑制劑、ACCase抑制劑類除草劑的靶標(biāo)抗性機(jī)理屬于除草劑作用位點的改變導(dǎo)致的抗藥性機(jī)理，即靶標(biāo)機(jī)理，其中靶標(biāo)酶對除草劑敏感性下降、靶標(biāo)酶基因突變、靶標(biāo)酶基因表達(dá)量的改變可能獨立或共同導(dǎo)致了抗藥性的產(chǎn)生。而非靶標(biāo)抗性機(jī)理中，由細(xì)胞色素P450氧化酶和谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶（GST）導(dǎo)致的代謝抗性在水稻田雜草抗藥性機(jī)理中研究越來越多。稗草對激素類除草劑二氯喹啉酸的抗藥性機(jī)理研究也取得了進(jìn)展。

2.1 靶標(biāo)酶變化導(dǎo)致的雜草抗藥性

2.1.1 靶標(biāo)酶敏感性下降導(dǎo)致的雜草抗藥性

對于ALS抑制劑和ACCase抑制劑類除草劑來說，靶標(biāo)酶ALS和ACCase敏感性的降低將導(dǎo)致這兩類除草劑與之親和力下降，進(jìn)而導(dǎo)致雜草對除草劑產(chǎn)生抗藥性。一般來說，抗性生物型靶標(biāo)酶活性要高于敏感生物型，對除草劑表現(xiàn)出敏感性降低，這在許多稻田抗藥性雜草的相關(guān)報道中得到了證實[19， 55-61]。靶標(biāo)酶基因編碼的氨基酸序列未發(fā)現(xiàn)突變而靶標(biāo)酶活性存在差異所導(dǎo)致的抗藥性也是實際存在的。盧宗志[28]研究雨久花對磺酰脲類除草劑的抗藥性時發(fā)現(xiàn)，兩個抗性種群ALS均對芐嘧磺隆和吡嘧磺隆變得不敏感，但只在一個抗性種群中發(fā)現(xiàn)ALS基因編碼的氨基酸序列發(fā)生突變（脯氨酸-197-組氨酸），因此，ALS活性改變也是雨久花對磺酰脲類除草劑產(chǎn)生抗性的機(jī)理之一。另有研究表明ACCase對噁唑酰草胺敏感性降低可能是稗草對其產(chǎn)生抗藥性的原因之一[40]。李巳夫[19]研究發(fā)現(xiàn)，對五氟磺草胺高抗的稗草種群其離體ALS對五氟磺草胺的IC50均高于敏感種群，而在活體條件下，抗性生物型稗草ALS活性受到抑制后還能恢復(fù)，這可能與稗草對五氟磺草胺的抗藥性有關(guān)。

2.1.2 靶標(biāo)酶基因突變導(dǎo)致的雜草抗藥性

目前關(guān)于抗ALS抑制劑和ACCase抑制劑類除草劑的抗性機(jī)理中，報道最多的是靶標(biāo)酶氨基酸位點突變所導(dǎo)致的抗藥性。

對于ALS抑制劑來說，已在植物、酵母和大腸桿菌中鑒定出了26個氨基酸位點與ALS抑制劑的抗性有關(guān)，其中8個已經(jīng)在雜草中被鑒定出來[62-63]。我國稻田雜草對ALS抑制劑的抗性機(jī)理主要是197位氨基酸發(fā)生突變。雨久花ALS氨基酸發(fā)生脯氨酸-197-組氨酸（197位的脯氨酸突變?yōu)榻M氨酸）的突變已被證實是其對磺酰脲類除草劑產(chǎn)生抗性的原因[27-28]。野慈姑對磺酰脲類除草劑的抗性機(jī)理是ALS氨基酸第197位發(fā)生突變（脯氨酸-197-絲氨酸， 脯氨酸-197-組氨酸， 脯氨酸-197-蘇氨酸和脯氨酸-197-亮氨酸）[57， 64];Li等發(fā)現(xiàn)鱧腸對多種ALS抑制劑的抗藥性也是197位氨基酸的突變（脯氨酸-197-絲氨酸）導(dǎo)致的[58]。另外7個與ALS抑制劑的抗性有關(guān)的氨基酸位點，122位丙氨酸、205位丙氨酸、376位天門冬氨酸、377位精氨酸、574位色氨酸、653位絲氨酸以及654位甘氨酸[62-63]的突變情況在水稻田抗性雜草中還未見報道。

ACCase氨基酸突變是雜草對ACCase抑制劑產(chǎn)生抗藥性的重要機(jī)制。到目前為止，已經(jīng)有14個抗性等位基因的突變被認(rèn)為與ACCase抗性相關(guān)[62， 65-68]。目前所發(fā)現(xiàn)的我國水稻田抗ACCase抑制劑類除草劑的雜草中ACCase氨基酸主要發(fā)生1 781位、2 027位和1 999位的突變。于佳星[69]發(fā)現(xiàn)千金子對氰氟草酯產(chǎn)生抗藥性的機(jī)理是由于ACCase基因所編碼的氨基酸發(fā)生色氨酸-2027-半胱氨酸、色氨酸-1999-絲氨酸和色氨酸-1999-亮氨酸突變;左平春[56]發(fā)現(xiàn)稗對噁唑酰草胺產(chǎn)生抗性的靶標(biāo)機(jī)理是抗性稗ACCase基因編碼的氨基酸1 781位的異亮氨酸突變?yōu)榱涟彼嵋约? 027位的色氨酸突變?yōu)榘腚装彼帷Ｆ渌cACCase抑制劑相關(guān)的抗性突變還未在我國稻田雜草中報道。

2.1.3 靶標(biāo)酶基因表達(dá)量的改變導(dǎo)致的雜草抗藥性

靶標(biāo)酶基因的表達(dá)量上調(diào)也可能導(dǎo)致雜草產(chǎn)生抗藥性。雜草受到除草劑脅迫后，靶標(biāo)基因過量表達(dá)合成足夠的蛋白，從數(shù)量上彌補(bǔ)被除草劑鈍化的酶，從而有足夠量的酶仍然能正常發(fā)揮作用，導(dǎo)致雜草對除草劑產(chǎn)生抗藥性[54，70]。劉冰發(fā)現(xiàn)抗性耳葉水莧生物型 ALS達(dá)到峰值時的表達(dá)量是敏感型的1.86倍，這可能是耳葉水莧對芐嘧磺隆產(chǎn)生抗藥性的原因之一[71]。在我國關(guān)于稻田雜草ALS基因和ACCase基因表達(dá)量差異導(dǎo)致抗藥性的報道還比較少。

2.2 代謝酶變化導(dǎo)致的雜草抗藥性

除靶標(biāo)抗性機(jī)理外，其他抗性機(jī)理屬于非靶標(biāo)抗性機(jī)理的范疇，目前認(rèn)為，代謝抗性是非靶標(biāo)抗性機(jī)制中最重要的組成部分。除草劑在植物體內(nèi)的代謝是一個非常復(fù)雜的過程，需要多種酶的協(xié)同作用。該過程大致可分為三個階段：1）除草劑分子被轉(zhuǎn)化成一個更加親水的代謝物，這一階段涉及細(xì)胞色素P450氧化酶系、酯酶、水解酶、氧化酶和過氧化物酶;2）該代謝物與植物體內(nèi)受體分子結(jié)合，涉及的酶主要有GST和糖基轉(zhuǎn)移酶;3）進(jìn)一步軛合后，進(jìn)入氧化步驟，代謝物進(jìn)入液泡或者細(xì)胞壁進(jìn)行進(jìn)一步降解，主要涉及ABC轉(zhuǎn)運蛋白[72-73]。在除草劑代謝過程的眾多相關(guān)酶中以細(xì)胞色素P450氧化酶和GST與抗藥性的關(guān)系研究最為廣泛。

2.2.1 細(xì)胞色素P450氧化酶系改變導(dǎo)致的雜草抗藥性

細(xì)胞色素P450氧化酶系所參與的底物裂解和氧化作用被認(rèn)為是代謝過程中第一階段最重要的反應(yīng)。細(xì)胞色素P450氧化酶系中又以細(xì)胞色素P450和NADPH-細(xì)胞色素P450還原酶最為重要[74]。國外已有較多關(guān)于雜草細(xì)胞色素P450氧化酶參與除草劑的代謝而引起抗藥性的報道。例如Iwakami等[75]發(fā)現(xiàn)水田稗Echinochloa oryzoides對雙草醚的抗藥性與CYP71AK2和CYP72A254基因較高的表達(dá)水平以及CYP72A254的突變有關(guān)，隨后又發(fā)現(xiàn)了其對芐嘧磺隆的代謝抗性也與細(xì)胞色素P450氧化酶基因的高表達(dá)水平相關(guān)[76]。目前，我國水稻田抗性雜草涉及細(xì)胞色素P450氧化酶的代謝抗性機(jī)理研究還比較少。

2.2.2 GST的改變導(dǎo)致的雜草抗藥性

GST被認(rèn)為是植物體內(nèi)解毒代謝過程中第二階段的重要組分，GST可能參與除草劑的軛合反應(yīng)[77]。有研究表明GST代謝丁草胺可能是稗草抗或耐丁草胺的機(jī)制之一[24]。文馬強(qiáng)等[23]研究發(fā)現(xiàn)，敏感千金子種群GST活力在氰氟草酯處理后3～7 d均低于同期抗性種群，可能是抗性千金子種群對氰氟草酯產(chǎn)生抗藥性的原因之一。

2.3 其他原因?qū)е碌碾s草抗藥性

抗二氯喹啉酸的稗草在我國發(fā)現(xiàn)以來，引起了國內(nèi)許多研究者的重視，并在抗性機(jī)理的研究方面做了大量工作。Xu等[13]發(fā)現(xiàn)抗性西來稗生物型在二氯喹啉酸處理后體內(nèi)乙烯的生物合成途徑未被啟動，1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸（ACC）合成酶的活性、ACC的含量、ACC氧化酶的活性以及乙烯的含量均沒有被誘導(dǎo)升高，而敏感生物型則相反。Gao等[29]進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)控制合成ACC合成酶和ACC氧化酶的基因EcACS-like， EcACS7和EcACO1的mRNA水平未被二氯喹啉酸誘導(dǎo)上升可能是導(dǎo)致ACC合成酶活性和ACC氧化酶活性沒有被誘導(dǎo)升高并最終導(dǎo)致乙烯釋放量未增加的直接原因，并通過乙烯生物合成抑制劑進(jìn)一步證明了乙烯生物合成途徑受阻與西來稗對二氯喹啉酸抗藥性的密切關(guān)系。而且，抗性西來稗生物型具有更強(qiáng)的氰化物解毒能力，使得抗性生物型面臨有毒物質(zhì)氰化物以及氰化物積累所誘導(dǎo)產(chǎn)生的乙烯的威脅更小[30]。此外，抗氧化能力的強(qiáng)弱可能也與西來稗對二氯喹啉酸的抗藥性相關(guān)[78]。也有學(xué)者研究表明glutamate receptor-like 基因和GH3基因在抗性和敏感稗草中表達(dá)模式的差異可能與其對二氯喹啉酸的抗藥性機(jī)理相關(guān)[79-80]。由此可見二氯喹啉酸作為一種激素類除草劑，其抗性機(jī)理比較復(fù)雜，涉及的面比較廣，更加深層次的、尤其是與受體相關(guān)的抗性機(jī)理仍然需要進(jìn)一步的研究。

3 水稻田抗性雜草的交互抗性和多抗性

我國水稻田抗性雜草發(fā)生交互抗性是比較普遍的現(xiàn)象，多抗性也時有發(fā)生。

3.1 我國水稻田雜草的交互抗性

雜草對除草劑的交互抗性是指一個雜草生物型由于存在單個抗性機(jī)制而對兩種或兩種以上相同作用機(jī)理的除草劑產(chǎn)生抗藥性[53]。我國水稻田抗性雜草對ALS抑制劑類除草劑產(chǎn)生交互抗性最為常見，報道也最多。吳明根等[81]發(fā)現(xiàn)采自延邊地區(qū)的野慈姑對芐嘧磺隆和吡嘧磺隆的相對抗性倍數(shù)分別為57.3和20.0，說明抗性野慈姑對這兩種除草劑產(chǎn)生交互抗性。葉照春等[17]研究了貴州稻田雜草眼子菜對芐嘧磺隆、吡嘧磺隆的抗藥性，發(fā)現(xiàn)其最高相對抗性倍數(shù)分別為7.5和10.7，表明眼子菜對這兩種藥劑產(chǎn)生了交互抗性。此外，東北地區(qū)的螢藺和雨久花對芐嘧磺隆和吡嘧磺隆的交互抗性也有報道[39，82]。隨著五氟磺草胺在我國水稻田的大量使用，近年來涉及五氟磺草胺的交互抗性也被發(fā)現(xiàn)。高陸思等[83]發(fā)現(xiàn)采自湖南省的異型莎草對芐嘧磺隆和五氟磺草胺產(chǎn)生了交互抗性。Li等[58]甚至發(fā)現(xiàn)了對吡嘧磺隆、芐嘧磺隆、甲磺隆以及五氟磺草胺四種ALS抑制劑產(chǎn)生交互抗性的鱧腸。

我國水稻田抗性雜草對ACCase抑制劑類除草劑產(chǎn)生的交互抗性也有報道。左平春等[56]發(fā)現(xiàn)采自東北地區(qū)的3個稗草種群對噁唑酰草胺和氰氟草酯產(chǎn)生了交互抗性，對噁唑酰草胺的相對抗性指數(shù)為33.7、27.2和15.2，對氰氟草酯的相對抗性倍數(shù)為25.7、12.8和10.3。Yu等[22]研究表明抗氰氟草酯的千金子同時也對ACCase抑制劑中的芳氧苯氧丙酸類除草劑以及新苯基吡唑啉類除草劑產(chǎn)生了不同程度的交互抗性。

3.2 我國水稻田雜草的多抗性

雜草對除草劑的多抗性是指抗性雜草生物型對兩種或兩種以上不同作用機(jī)理的除草劑產(chǎn)生抗藥性。王瓊等[44]發(fā)現(xiàn)采自安徽省的稗對五氟磺草胺、氰氟草酯、丁草胺、噁嗪草酮和二甲戊靈產(chǎn)生了明顯的抗藥性，硬稃稗對噁嗪草酮和丁草胺則產(chǎn)生了抗藥性;采自江蘇省的無芒稗對二氯喹啉酸和噁嗪草酮產(chǎn)生了明顯的抗藥性。Yang等[84]在安徽省發(fā)現(xiàn)抗二氯喹啉酸和ALS抑制劑類除草劑五氟磺草胺、雙草醚的稗草種群。目前我國水稻田抗性雜草產(chǎn)生多抗性的報道相對較少。

4 我國水稻田抗性雜草的治理

我國水稻田抗藥性雜草特別是交互抗性和多抗性雜草的產(chǎn)生，給雜草的防除帶來了新的挑戰(zhàn)。目前，我國水稻田抗性雜草的治理還處在起步階段。主要是通過換用其他除草劑以及人工除草等措施治理抗性雜草。

5 問題與展望

我國學(xué)者在抗性雜草的發(fā)現(xiàn)、抗性水平的確定、抗性機(jī)理的研究等方面做了大量的工作，取得了一定成果，但是仍然還有很多問題需要研究與協(xié)調(diào)。首先，我國到底哪些雜草對哪些除草劑產(chǎn)生了抗藥性，它們的分布如何？抗性水平如何？目前的研究與報道還不夠系統(tǒng)，對于抗性水平問題因為沒有統(tǒng)一可比的敏感生物型雜草和切實可行的雜草抗性標(biāo)準(zhǔn)，以致不同實驗室對同一雜草抗性的數(shù)據(jù)不可比。其次，不同雜草以及不同地區(qū)相同雜草產(chǎn)生抗藥性的原因是什么，目前的研究還不夠深入。再次，不同抗性雜草或相同雜草不同抗性種群存在哪些除草劑的交互抗性和多抗性，目前的研究還不夠全面。還有，部分地區(qū)無的放矢地進(jìn)行抗性治理，有些企業(yè)或研究人員在沒有搞清楚某地區(qū)什么草對什么藥產(chǎn)生抗藥性的前提下，就開始治理抗性了，這種做法很盲目。

所以，治理抗藥性雜草至少需要對疑似抗性雜草進(jìn)行生物測定，確定其抗什么除草劑，搞清抗性機(jī)理以及交互抗性的藥劑，避開相同作用機(jī)理的藥劑，選擇不同作用機(jī)理且對作物安全的除草劑進(jìn)行防除，再配合水稻品種利用、栽培方式利用、水利用、鴨共作利用等農(nóng)藝、生態(tài)措施進(jìn)行抗性治理。

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（責(zé)任編輯： 田 喆）