鹽堿脅迫對(duì)蕓豆種子萌發(fā)特性的影響

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(黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)農(nóng)學(xué)院/黑龍江省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)栽培技術(shù)與作物種質(zhì)改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 黑龍江 大慶 163319)

土壤鹽堿化與次生鹽堿化是造成全球土地退化和障礙農(nóng)業(yè)高效利用的主要原因之一。黑龍江省鹽堿地主要分布在松嫩平原西部的半干旱地區(qū)，約占松嫩平原總土地面積的14%，由于存在著大量的交換性Na+，且pH值(>8)和鈉吸附比(SAR)較高，土壤鹽化和堿化通常相伴而生，生態(tài)破壞力要比中性鹽土壤更大，對(duì)區(qū)域作物產(chǎn)量、品質(zhì)和效益也造成了巨大影響[1-3]。目前關(guān)于鹽堿地的生態(tài)環(huán)境改良和利用研究已經(jīng)成為研究的熱點(diǎn)問(wèn)題，國(guó)內(nèi)外學(xué)者普遍認(rèn)為，在鹽堿土壤上種植耐鹽堿作物品種是鹽堿耕地高效開(kāi)發(fā)利用及減輕土壤鹽堿化危害的有效途徑[4-5]。因此，深入系統(tǒng)的探討堿性鹽脅迫對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育的影響，掌握作物響應(yīng)鹽堿脅迫的生理生態(tài)機(jī)制，進(jìn)而高效選育耐鹽堿作物新品種(系)，或通過(guò)有效農(nóng)藝措施提升其耐鹽堿能力，具有非常重要的理論與現(xiàn)實(shí)意義。

蕓豆(PhaseolusvulgarisL.)學(xué)名普通菜豆，為豆科(Leguminosae)蝶形花亞科(Faboideae)菜豆屬(Phaseolus)一年生草本植物，因其籽粒中富含蛋白質(zhì)、碳水化合物、膳食纖維和多種人體必需的維生素、礦物質(zhì)，是許多國(guó)家補(bǔ)充植物蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的重要途徑，在貧困地區(qū)的營(yíng)養(yǎng)供給和人類繁衍生存中起到了關(guān)鍵性作用，同時(shí)在發(fā)達(dá)地區(qū)膳食結(jié)構(gòu)的調(diào)節(jié)中也是不可或缺的[6]。目前，蕓豆廣泛種植于世界90多個(gè)國(guó)家和地區(qū)，總面積達(dá)290萬(wàn)hm2，占豆類種植總面積的40%。蕓豆在干旱和貧瘠的土地上常被選為“先鋒”作物，其適應(yīng)性強(qiáng)，生育期短，同時(shí)能起到固氮養(yǎng)地的作用，也是禾谷類作物、薯類作物的良好前茬，在干旱地區(qū)種植結(jié)構(gòu)調(diào)整中具有十分重要的地位。但蕓豆屬鹽敏感型作物，土壤鹽堿化將嚴(yán)重威脅蕓豆的生產(chǎn)力和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)[7]，從而制約我國(guó)東北地區(qū)特別是松嫩平原蕓豆播種面積和產(chǎn)質(zhì)量的進(jìn)一步提高，因此，蕓豆耐鹽堿種質(zhì)的遴選和其鹽堿生境適應(yīng)機(jī)制的探究，具有非常重要的意義。

近年來(lái)，通過(guò)人工模擬堿性鹽脅迫環(huán)境，對(duì)水稻[8]、棉花[9]、玉米[10]、向日葵[11]、綠豆[12]等多種作物開(kāi)展了研究，發(fā)現(xiàn)鹽堿脅迫既可以直接影響植物的生長(zhǎng)，也可以在鹽堿脅迫產(chǎn)生的高pH值和離子毒害作用下，通過(guò)不同程度的損傷植物光合系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心[13]、葉綠體結(jié)構(gòu)[14]，抑制參與光反應(yīng)和TCA循環(huán)的酶、蛋白、光合色素合成以及葉原基生長(zhǎng)[15-16]，間接導(dǎo)致植物碳同化量減少而影響植物正常生長(zhǎng)，且堿性

注：不同小寫(xiě)字母表示在0.05水平差異顯著。下同。圖1 鹽堿脅迫對(duì)蕓豆種子發(fā)芽率的影響

鹽脅迫的抑制程度大于中性鹽脅迫[17]。種子萌發(fā)階段是決定植物能否在鹽堿土壤中進(jìn)行生育周期的最關(guān)鍵時(shí)期[18]。前人針對(duì)蕓豆萌發(fā)期的耐鹽性研究已有相應(yīng)報(bào)道，但主要是從中性鹽脅迫條件下來(lái)研究蕓豆萌發(fā)對(duì)鹽脅迫應(yīng)答機(jī)制[19-20]，而針對(duì)松嫩平原蘇打鹽堿土特征的堿性鹽脅迫對(duì)蕓豆萌發(fā)期生理特性影響的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。

因此，本試驗(yàn)以耐鹽堿型和鹽堿敏感型蕓豆品種為試驗(yàn)材料，用NaCl和NaHCO3分別模擬中性鹽和堿性鹽脅迫，比較不同鹽堿耐性蕓豆品種在不同鹽堿濃度下種子萌發(fā)期種子活力、生長(zhǎng)特性、相對(duì)電導(dǎo)率和α-淀粉酶的差異變化，為利用蕓豆進(jìn)行鹽堿化土壤的高效利用奠定理論基礎(chǔ)，也為鹽堿地區(qū)蕓豆豐產(chǎn)優(yōu)質(zhì)高效栽培和品種選育提供技術(shù)參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

選用前期研究[21]篩選獲得的耐鹽堿型蕓豆品種(HYD)和鹽堿敏感型蕓豆品種(JW)為試驗(yàn)材料。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2017年12月在黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)栽培技術(shù)與作物種質(zhì)改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。各蕓豆品種選擇飽滿、整齊的自然風(fēng)干種子，分別用30% H2O2種子表面消毒10 min，去離子水清洗3次，吸干表面水分后，放置于鋪有2層濾紙的發(fā)芽盒內(nèi)(15 cm×25 cm)，每盒30粒。發(fā)芽盒中分別加入0(以蒸餾水處理為對(duì)照)，50，100，150 mmol/L的NaCl和NaHCO3溶液，每個(gè)處理3次重復(fù)。種子置于25 ℃的恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，光照強(qiáng)度50μmol/(m2·s)，濕度75%，光照/黑暗時(shí)間(12 h/12 h)，處理后開(kāi)始統(tǒng)計(jì)不同處理的種子萌發(fā)相關(guān)指標(biāo)，處理后第7天測(cè)定上胚軸長(zhǎng)度、胚根長(zhǎng)度和鮮重、干重，以及相對(duì)電導(dǎo)率、α-淀粉酶活性。

1.3 測(cè)定方法

1.3.1 種子萌發(fā)指標(biāo)的測(cè)定

每天觀察記錄各處理種子發(fā)芽數(shù)，使用直尺于第7天后測(cè)定上胚軸長(zhǎng)度、胚根長(zhǎng)度，稱取胚芽和胚根鮮重，并在70 ℃下烘至恒重后稱重，最后計(jì)算種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)。

發(fā)芽率(%)=(發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù))×100%；

發(fā)芽指數(shù)(GI)=∑(Gt/Dt)(式中：Dt為發(fā)芽日數(shù)；Gt為第天的發(fā)芽數(shù))；

活力指數(shù)(AI)=S×GI(式中：S為胚根鮮重，GI為發(fā)芽指數(shù))；

相對(duì)鹽害率(%)=(對(duì)照發(fā)芽率-處理發(fā)芽率)/對(duì)照發(fā)芽率×100%。

1.3.2 相對(duì)電導(dǎo)率的測(cè)定(傷害率)

每個(gè)試管中加入25 mL蒸餾水，從每個(gè)處理中隨機(jī)取5粒種子放入試管中，設(shè)定3次重復(fù)，將試管放在25 ℃的培養(yǎng)箱中暗培養(yǎng)，12 h后用電導(dǎo)率儀測(cè)定其電導(dǎo)率R1，然后將其放在沸水中20 min，拿出冷卻至室溫后，測(cè)定其電導(dǎo)率R2。

相對(duì)電導(dǎo)率(%)=(R1/R2)×100%。

1.3.3 α-淀粉酶活性的測(cè)定

種子α-淀粉酶活性的測(cè)定參照高俊鳳[22]《植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)》的方法。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003軟件和SPSS 11.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析、制圖，采用Duncan新復(fù)極差法在α=0.05水平上進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽堿脅迫對(duì)蕓豆種子發(fā)芽率的影響

如圖1所示，NaCl和NaHCO3脅迫均不同程度的抑制了蕓豆種子的發(fā)芽率，2個(gè)蕓豆品種的發(fā)芽率均隨鹽堿脅迫濃度的升高而呈下降趨勢(shì)，NaHCO3處理下各品種的發(fā)芽率降幅均大于NaCl處理，150 mmol/L NaHCO3和NaCl處理下，HYD較對(duì)照處理分別降低了14.91%和27.11%，JW較對(duì)照處理分別降低了35.27%和40.72%，以HYD的發(fā)芽率變化相對(duì)平緩。除對(duì)照處理外，不同濃度NaCl或NaHCO3脅迫處理下，2個(gè)蕓豆品種發(fā)芽率之間均存在明顯差異，其中以150 mmol/L NaCl處理和100 mmol/L NaHCO3處理下2品種發(fā)芽率差異較大。由此可見(jiàn)，蕓豆種子發(fā)芽率對(duì)NaHCO3脅迫的響應(yīng)強(qiáng)于NaCl脅迫，且JW較HYD對(duì)鹽堿的響應(yīng)更為敏感。

圖2 鹽堿脅迫對(duì)蕓豆種子發(fā)芽指數(shù)的影響

圖3 鹽堿脅迫對(duì)蕓豆種子活力指數(shù)的影響

2.2 鹽堿脅迫對(duì)蕓豆種子發(fā)芽指數(shù)的影響

由圖2可知，2個(gè)品種的發(fā)芽指數(shù)均隨鹽堿脅迫濃度的升高逐漸下降，盡管不同濃度NaCl和NaHCO3脅迫處理發(fā)芽指數(shù)均顯著低于對(duì)照處理，但發(fā)芽指數(shù)在NaHCO3脅迫下較NaCl脅迫處理下降趨勢(shì)更為明顯。從品種差異來(lái)看，當(dāng)Na+濃度達(dá)到150 mmol/L時(shí)，NaCl和NaHCO3脅迫處理下HYD的發(fā)芽指數(shù)分別比對(duì)照降低了34.49%和58.05%，而JW在相同脅迫處理下的發(fā)芽指數(shù)分別比對(duì)照降低了40.80%和85.96%，說(shuō)明在鹽堿逆境下，耐鹽堿型蕓豆品種發(fā)芽速度、發(fā)芽整齊度均優(yōu)于鹽堿敏感型蕓豆品種。

2.3 鹽堿脅迫對(duì)蕓豆種子活力指數(shù)的影響

NaCl和NaHCO3脅迫均不同程度的抑制了2個(gè)蕓豆品種的種子活力指數(shù)(圖3)，中性鹽和堿性鹽各濃度脅迫處理下，HYD的活力指數(shù)均顯著高于JW，如在150 mmol/L濃度脅迫下，2個(gè)蕓豆品種的種子活力指數(shù)均達(dá)到最低，但與對(duì)照處理相比，150 mmol/L NaCl脅迫處理導(dǎo)致HYD和JW活力指數(shù)分別降低了61.26%和71.36%，NaHCO3處理對(duì)HYD和JW則分別降低了74.40%和83.84%，這說(shuō)明同等濃度脅迫處理下，中性鹽或堿性鹽對(duì)JW發(fā)芽率和活力指數(shù)具有更加明顯的抑制作用。此外，2個(gè)蕓豆品種活力指數(shù)在NaHCO3脅迫處理下的降幅大于NaHCO3脅迫處理，這說(shuō)明相比于NaCl脅迫處理，相同濃度的NaHCO3脅迫處理對(duì)種子活力指數(shù)的影響更加明顯。

2.4 鹽堿脅迫對(duì)蕓豆種子相對(duì)鹽害率的影響

由表1可以看出，NaCl和NaHCO3脅迫處理均對(duì)2個(gè)蕓豆品種種子萌發(fā)過(guò)程產(chǎn)生了一定鹽害作用，并隨著脅迫濃度的增加，相對(duì)鹽害率不斷上升。通過(guò)對(duì)不同濃度中性鹽或堿性鹽脅迫處理下不同蕓豆品種間的差異進(jìn)行比較分析，可以看出，JW的相對(duì)鹽害率顯著高于HYD，說(shuō)明鹽堿脅迫下HYD對(duì)鹽堿脅迫的

圖4 鹽堿脅迫對(duì)蕓豆種子相對(duì)電導(dǎo)率的影響

抵抗能力要強(qiáng)于JW。相同處理濃度下，中性鹽與堿性鹽脅迫下種子相對(duì)鹽害率數(shù)據(jù)表明，NaHCO3脅迫處理比NaCl脅迫處理對(duì)種子的鹽害影響更加明顯。

表1 鹽堿脅迫對(duì)蕓豆種子相對(duì)鹽害率的影響

品種處理濃度(mmol/L)NaCl處理相對(duì)鹽害率(%)NaHCO3處理相對(duì)鹽害率(%)HYD00.00±0.00a0.00±0.00a504.66±0.21b14.03±0.54b1006.83±0.04d21.19±0.05d15014.91±1.14f35.27±1.18fJW00.00±0.00a0.00±0.00a509.55±0.62c17.99±1.19c10016.25±0.23e26.59±0.94e15027.11±1.21g40.72±1.22g

注：根據(jù)Duncan檢驗(yàn)，同一列數(shù)據(jù)后的不同字母表示在0.05水平上差異顯著，表中數(shù)值為3次重復(fù)的平均值±SE。下同。

2.5 鹽堿脅迫對(duì)蕓豆種子生長(zhǎng)特性的影響

由表2和表3可以看出，NaCl和NaHCO3脅迫均抑制了2個(gè)蕓豆品種種子萌發(fā)后上胚軸的生長(zhǎng)，隨著脅迫濃度的增加，上胚軸的長(zhǎng)度逐漸縮短。與對(duì)照相比，低濃度鹽堿脅迫對(duì)上胚軸影響不顯著，但高濃度鹽堿處理影響差異均達(dá)到顯著水平。150 mmol/L鹽堿脅迫處理下，2個(gè)蕓豆品種的上胚軸長(zhǎng)均達(dá)到最低值，其中NaCl脅迫處理下，HYD和JW的上胚軸長(zhǎng)度分別比對(duì)照處理降低55.60%和67.55%；NaHCO3脅迫處理下，HYD和JW的上胚軸長(zhǎng)度分別比對(duì)照處理降低78.75%和93.83%，且品種間差異顯著，以HYD在鹽堿脅迫下上胚軸的長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)于JW。通過(guò)分析胚根長(zhǎng)度數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)，不同濃度中性鹽和堿性鹽處理均明顯抑制了2個(gè)蕓豆品種胚根的生長(zhǎng)，但HYD胚根長(zhǎng)度始終高于JW，且脅迫處理濃度達(dá)到150 mmol/L時(shí)，NaHCO3已經(jīng)完全抑制了JW胚根的生長(zhǎng)。由此可見(jiàn)，同濃度脅迫處理下NaCl脅迫抑制胚根生長(zhǎng)的程度要小于NaHCO3脅迫。

2.6 鹽堿脅迫對(duì)蕓豆種子相對(duì)電導(dǎo)率的影響

相對(duì)電導(dǎo)率的大小反映了質(zhì)膜的完整性，電導(dǎo)率越大說(shuō)明質(zhì)膜的完整性越差，受到傷害的程度也越大。如圖4所示，NaCl和NaHCO3脅迫處理均增加了蕓豆種子萌發(fā)期浸出液的相對(duì)電導(dǎo)率，隨著脅迫濃度的增加相對(duì)電導(dǎo)率逐漸上升，并隨著脅迫濃度的增加，上升幅度也不斷增大，150 mmol/L 鹽堿脅迫處理下，萌發(fā)種子的相對(duì)電導(dǎo)率均達(dá)到最大，且JW的相對(duì)電導(dǎo)率上升幅度大于HYD，2個(gè)品種在NaHCO3脅迫處理下的相對(duì)電導(dǎo)率明顯高于NaCl脅迫處理。整體來(lái)看，鹽堿脅迫對(duì)JW的傷害程度顯著大于對(duì)HYD的傷害程度，且NaHCO3的破壞性要大于NaCl。

表2 NaCl處理對(duì)蕓豆種子生長(zhǎng)特性的影響

品種處理濃度(mmol/L)上胚軸長(zhǎng)度(cm)胚根長(zhǎng)度(cm) HYD06.87±0.40a4.47±0.15a505.90±0.52b4.01±0.20b1004.25±0.31c3.17±0.01c1503.05±0.34e1.97±0.00eJW06.81±0.39a4.56±0.10a505.79±0.47b3.97±0.16b1003.79±0.31d2.58±0.15d1502.21±0.21f1.18±0.07f

表3 NaHCO3處理對(duì)蕓豆種子生長(zhǎng)特性的影響

品種處理濃度(mmol/L)上胚軸長(zhǎng)度(cm)胚根長(zhǎng)度(cm) HYD06.87±0.06a4.47±0.22a503.61±0.23b4.06±0.08b1002.34±0.22c3.29±0.22c1501.46±0.12e1.24±0.05eJW06.81±0.43a4.56±0.03a503.56±0.31b4.08±0.00b1001.77±0.07d2.43±0.09d1500.42±0.04f0.00±0.00f

圖5 鹽堿脅迫對(duì)萌發(fā)蕓豆種子α-淀粉酶活性的影響

2.7 鹽堿脅迫對(duì)蕓豆種子α-淀粉酶活性的影響

NaCl和NaHCO3脅迫處理明顯降低了萌發(fā)期蕓豆種子的α-淀粉酶活性(圖5)，雖然0 mmol/L時(shí)2個(gè)品種的α-淀粉酶活性存在顯著差異，但隨著鹽堿脅迫處理濃度的不斷提升，2個(gè)蕓豆品種種子的α-淀粉酶活性均逐漸下降，且HYD和JW在150 mmol/L濃度脅迫下均達(dá)到最小值。此外，在響應(yīng)鹽堿脅迫濃度增加的過(guò)程中，HYD種子α-淀粉酶活性的降幅低于JW，與對(duì)照處理相比，在NaCl脅迫下HYD和JW分別降低了71.96%和74.19%，而在NaHCO3脅迫下則分別降低了76.58%和82.51%。這說(shuō)明同濃度脅迫處理對(duì)JW的α-淀粉酶活性抑制程度大于HYD，且堿性鹽脅迫對(duì)萌發(fā)期蕓豆種子的α-淀粉酶活性抑制程度大于中性鹽脅迫。

3 討 論

鹽堿脅迫是影響植物生長(zhǎng)的主要逆境脅迫因子之一。在植物整個(gè)生育期中，種子萌發(fā)期是對(duì)鹽堿脅迫反應(yīng)較為敏感的一個(gè)時(shí)期[23]，因此，本研究比較分析了不同濃度中性鹽和堿性鹽脅迫對(duì)蕓豆種子萌發(fā)特性的影響。發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)是判定種子活力的重要指標(biāo)，根據(jù)種子在不同濃度NaCl和NaHCO3脅迫溶液下的發(fā)芽情況，亦可以判定種子發(fā)芽時(shí)的耐鹽堿能力。本研究中，不同鹽堿脅迫處理下的蕓豆品種發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、相對(duì)鹽害率均與鹽堿處理濃度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，這與李志萍等[24]的研究結(jié)果一致。上胚軸長(zhǎng)和胚根長(zhǎng)是種子發(fā)芽質(zhì)量的重要指標(biāo)。從試驗(yàn)結(jié)果可以看出，2個(gè)蕓豆品種的上胚軸長(zhǎng)和胚根長(zhǎng)均隨鹽堿脅迫處理濃度的增加而不斷下降，這與裴毅等[25]的研究結(jié)果一致。同時(shí)，HYD的上胚軸長(zhǎng)和胚根長(zhǎng)均高于JW，說(shuō)明鹽堿脅迫下HYD種子發(fā)芽質(zhì)量高于JW。

電導(dǎo)率是反映細(xì)胞膜透性的一個(gè)重要指標(biāo)，植物在鹽堿脅迫應(yīng)答過(guò)程中，首先感受到傷害的是細(xì)胞膜，通過(guò)電導(dǎo)率的測(cè)定可以直觀反映植物細(xì)胞受傷害的程度。本研究表明，2個(gè)蕓豆品種種子電導(dǎo)率均隨脅迫處理濃度的增大而增大，其中JW的電導(dǎo)率始終大于HYD，且上升幅度也較大，這可能是由于電導(dǎo)率與質(zhì)膜完整性相關(guān)，電導(dǎo)率越大，質(zhì)膜的完整性越差的原因所致。α-淀粉酶是分解種子內(nèi)儲(chǔ)藏淀粉的主要酶，可使種子內(nèi)的淀粉降解成為小分子物質(zhì)，以供種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)[26]。本研究中，2個(gè)蕓豆品種α-淀粉酶活性均隨鹽堿脅迫處理濃度的增加而降低，這與柴雁飛等[27]對(duì)油菜的研究結(jié)果一致。在中性鹽脅迫處理下，JW的α-淀粉酶活性較強(qiáng)，而在堿性鹽脅迫下HYD的α-淀粉酶活性較強(qiáng)，且鹽堿脅迫影響種子內(nèi)部α-淀粉酶活力隨鹽堿濃度的增大而降低。

在不同鹽堿脅迫處理下，同一蕓豆品種不同鑒定指標(biāo)或同一鑒定指標(biāo)下不同蕓豆品種都存在差異，這說(shuō)明同一品種對(duì)不同的鹽堿類型耐性各不相同，且不同品種也因鹽堿脅迫類型的變化而異。NaCl脅迫主要因素為滲透脅迫和離子毒害作用，與NaHCO3脅迫相比，隨著鹽堿濃度的增大萌發(fā)期各指標(biāo)的下降幅度較小，說(shuō)明蕓豆種子在萌發(fā)期受到NaHCO3的脅迫作用大于NaCl脅迫，這與聶江力等[28]的研究一致。本試驗(yàn)表明，高濃度堿性鹽脅迫因其不僅具有離子毒害作用，同時(shí)又受高pH值的影響，使得蕓豆種子的萌發(fā)受到抑制作用更強(qiáng)。關(guān)于不同蕓豆品種萌發(fā)期對(duì)不同濃度中性鹽和堿性鹽脅迫處理下的響應(yīng)機(jī)制，還需要進(jìn)一步研究。

4 結(jié) 論

NaCl和NaHCO3處理均不同程度的使蕓豆種子發(fā)芽率下降，萌發(fā)時(shí)間延遲，發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)下降，對(duì)種子的鹽害嚴(yán)重，同時(shí)抑制了上胚軸和胚根的長(zhǎng)勢(shì)。鹽堿脅迫也引起了蕓豆種子細(xì)胞膜透性的增強(qiáng)，

我刊常用計(jì)量單位

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且隨鹽堿脅迫強(qiáng)度的增加，2個(gè)蕓豆品種的相對(duì)電導(dǎo)率提升，α-淀粉酶活性降低，障礙種子萌發(fā)進(jìn)程，以NaHCO3比NaCl脅迫處理對(duì)蕓豆種子萌發(fā)的抑制影響更加明顯，且HYD較JW表現(xiàn)出更好的耐鹽堿性。