巒大杉樹冠特征與生長形質通徑分析1)

歐建德 吳志莊 康永武

(福建省明溪縣林業(yè)局，福建三明，365200) (浙江省竹子高效加工重點實驗室(國家林業(yè)局竹子研究開發(fā)中心)) (福建省沙縣林業(yè)局)

森林冠層是樹木利用太陽能形成生產力的主要場所[1]。森林樹冠生長與結構特征改變著森林系統(tǒng)利用空間及資源的能力，影響著森林生態(tài)系統(tǒng)與土壤、大氣、熱量、水分和其它物質交換[1-2]。樹木的生產力取決于樹冠結構[3]，樹冠結構影響干形[4-6]。在生產實踐中，探明樹冠結構與林木生長形質關系，對于在培育大中徑材和提高木材品質十分重要。由于通徑分析比相關分析和回歸分析更為精確，對多因素的統(tǒng)計分析更符合實際[4]，因而被廣泛應用科學研究中[7-10]。

巒大杉(CunninghamiakonishiiHayata)又名香杉[11]，是中國南方重要用材樹種。當前有關巒大杉的研究主要集中在苗木、密度管理、生長規(guī)律、輪伐期與木材物理力學性質等[12-21]方面，有關其樹冠結構特征與生長形質關系方面的研究報道較少。為此，本文以福建巒大杉人工林為研究對象，應用通徑分析的方法，系統(tǒng)分析揭示樹冠特征因子(冠幅、冠形率與樹冠率)對其系列生長形質性狀的作用與影響規(guī)律；采用多目標決策方法[22]進行生長形質綜合表現評價，并分析樹冠特征對生長形質綜合表現的作用與影響，闡明培育巒大杉速生豐產優(yōu)質干材所需的理想樹冠特征，為巒大杉大中徑材培育過程中的目標樹選擇[23]以及樹冠塑造提供科學依據。

1 研究區(qū)概況

試驗地設在福建省國有來舟林業(yè)試驗場的林坑工區(qū)。試驗區(qū)屬中亞熱帶東南季風型氣候，海拔110～160 m，年平均氣溫19.4 ℃，極端最高氣溫41.0 ℃，極端最低氣溫-6.5 ℃，無霜期290～310 d，降水量1 800 mm，平均相對濕度80%以上。土壤為山地紅壤，土層深厚達1.0 m，pH值5.5。林下植被主要為亞熱帶常綠闊葉樹種和蕨類植物，蓋度80%～90%。

2 研究方法

2.1 樣木調查

于2017年12月在26年生巒大杉人工林分內，沿山頂至山腳布設3條10 m寬的調查樣帶，樣帶林分密度1 125株·hm-2，林分基本情況見表1。按常規(guī)方法調查胸徑、地徑、樹高、枝下高、冠幅等測樹因子，總計調查樣木92株。

表1 調查巒大杉林分基本情況

2.2 形質指標測定

冠幅：試驗用樹木東西、南北方向冠幅的平均值表示樹木的冠幅長度，冠幅=(東西冠幅+南北冠幅)/2。

冠長：冠長即指樹干第一個活枝到樹梢的高度(樹冠長度=樹高-枝下高)。

樹冠率：樹冠率為冠長與樹高的比值(樹冠率=樹冠長度/樹高)。

冠形率：冠形率為冠長與冠幅的比值(冠形率=樹冠長度/冠幅)。

單株材積：按鮑曉紅等[24]的二元立木材積公式V=0.000 081 8d1.729 8h1.044 6計算。

無節(jié)材長度(枝下高)：無節(jié)材長度是指樹干基部至樹干第一個活枝高度。

尖削度[25]：尖削度用地徑與樹高的比值表示(尖削度=地徑/樹高)。

此外，通直度、分叉情況[26]也是非常重要的形質指標。

2.3 生長形質綜合表現計算

采用多目標中的一維比較法[22]進行巒大杉生長形質的綜合表現(綜合得分)計算。本文選擇單株材積作為生長指標，以胸徑(干材口徑)、無節(jié)良材長度、樹干尖削度等作為干形質量性狀指標。

鑒于單株材積越多、干材直徑越大、無節(jié)良材長度越長，其干材綜合品質越好，單株材積、胸徑與無節(jié)材長度及干材綜合品質呈遞增關系，其效用值轉化公式為U=1-0.9(Vmax-V)/(Vmax-Vmin)；鑒于樹干尖削度越小，其干材品質越好，樹干尖削度與干材綜合品質呈遞減關系，其效用值轉化公式為U=1-0.9(V-Vmin)/(Vmax-Vmin)。式中：U為個體某個性狀效用值，V為個體某個性狀值，Vmax為群體某個性狀的最大值，Vmin為群體某個性狀的最小值。

權重系數經征詢專家意見確定，本研究中單株材積權重系數為0.5，胸徑權重系數為0.2，無節(jié)材長度與尖削度權重系數均為0.15。

綜合得分值=∑(性狀指標效用值×對應性狀指標權重系數)。

2.4 分析方法

通徑分析由數量遺傳學家Sewall Wright[27]于1921年提出。通徑分析通過分解自變量與因變量的表面直接相關性，研究自變量對因變量的直接重要性和間接重要性，從而為統(tǒng)計決策提供依據[28]。

直接通徑系數(Pyi)=biSi/Sy；間接通徑系數(Pyij)=rijPyi。式中，Pyi為原因性狀i對目的性狀y的直接通徑系數；bi為目的性狀y對原因性狀i的偏回歸系數；Si、Sy分別為原因性狀i、目的性狀y的標準差；Pyij為原因性狀j對目的性狀y的間接通徑系數；rij為原因性狀i和j之間的相關系數。

3 結果與分析

3.1 樹冠特征與生長形質性狀相關性

由表2可知，系列樹冠結構特征與不同生長形質性狀間的響應關系有所差異。單株材積、胸徑和尖削度等與冠幅呈現顯著性的正相關；樹冠特征因子(冠幅、冠形率和樹冠率)與無節(jié)材長度、綜合得分呈顯著性相關，其中冠幅與無節(jié)材長度、綜合得分均呈現極顯著性正相關，冠形率與無節(jié)材長度、綜合得分均呈現極顯著性負相關，樹冠率與無節(jié)材長度、綜合得分均呈現極顯著性負相關；樹冠特征因子之間，除冠幅與樹冠率無顯著性相關外，其他因子間均顯著性相關。

3.2 樹冠特征與生長形質性狀通徑分析

3.2.1樹冠特征與單株材積生長的直接作用和間接作用

由表3可知，冠幅對單株材積生長表現極顯著性的正向作用，冠幅對巒大杉單株材積生長有著明顯的促進作用，巒大杉冠幅和冠體越大，植株受光面積與光合作用能力越強。冠形率對單株材積生長表現極顯著性的正向作用，表明冠形率對巒大杉單株材積生長有著明顯的促進作用，巒大杉冠形率越大，樹冠越狹長，樹冠能夠獲得更多的光照。樹冠率對單株材積生長表現極顯著性的負向作用，表明樹冠率對單株材積生長有著明顯的抑制作用，過高樹冠率的樹冠結構導致樹冠凈同化功能下降。因此，在巒大杉用材林培育過程中，通過修枝、密度管理等措施調整樹冠率，提高林木材積的生長。

表2 巒大杉生長形質性狀與樹冠特征的相關性

注：表中** 表示極顯著(P<0.01)。

通徑系數的平方稱為決定系數，表示原因對結果的相對決定程度，反映原因性狀對目的性狀相對重要性大小[7]。巒大杉樹冠特征性狀對單株材積生長相對重要性的決定系數由大到小的排序為冠形率、樹冠率、冠幅。冠形率對單株材積生長作用的直接通徑系數為1.877，且有極顯著正向作用，樹冠率對單株材積生長作用的直接通徑系數為-1.685，有極顯著負向作用；冠幅單對單株材積生長作用的直接通徑系數為1.141，有極顯著正向作用。冠形率成為影響單株材積生長主導因子，由于巒大杉試驗林分處在近熟林階段，冠形率尚處在活躍變化階段，冠形率影響巒大杉的光合與凈同化作用超過樹冠率和冠幅。

表3 巒大杉樹冠特征與單株材積生長的通徑分析

注：表中** 表示極顯著(P<0.01)。

3.2.2樹冠特征與形質性狀的直接作用和間接作用

由表4可知，冠幅和冠形率對胸徑生長表現極顯著性的正向作用，說明冠幅和冠形率對巒大杉林木徑階有著明顯的促進作用。冠形率與胸徑生長相關性表現為負效應，主要是冠形率對胸徑生長的直接效應受冠幅間接負效應和樹冠率間接負效應的綜合影響，導致冠形率對胸徑生長的直接效應不能通過兩者的相關系數顯示出來。樹冠率對胸徑生長表現極顯著性的負向作用，樹冠率對林木徑階有著極顯著性抑制作用；樹冠率與胸徑生長相關性表現為弱度負效應，這是樹冠率對胸徑生長直接效應受到冠幅間接負效應和冠形率間接正效應的綜合影響，導致樹冠率對胸徑生長的直接效應不能通過兩者的相關系數大小顯示出來。樹冠特征性狀對胸徑生長相對重要性由大到小順序為：冠形率、樹冠率、冠幅。

冠幅對無節(jié)材長度表現極顯著性的正向作用，冠幅對巒大杉無節(jié)材長度有著明顯的促進作用。冠形率對無節(jié)材長度表現極顯著性的正向作用，表明冠形率對巒大杉無節(jié)材長度有著明顯的促進作用；但冠形率與無節(jié)材長度相關性表現為極顯著負效應，這主要是冠形率對無節(jié)材長度直接效應受冠幅間接負效應和樹冠率間接負效應的綜合影響，導致冠形率對無節(jié)材長度的直接效應不能通過兩者的相關系數大小顯示出來。樹冠率對無節(jié)材長度表現極顯著性的負向作用，表明樹冠率對無節(jié)材長度有著極顯著性抑制作用。樹冠特征性狀對無節(jié)材長度相對重要性由大到小的排序為：樹冠率、冠形率、冠幅。

冠幅對樹干尖削度表現極顯著性的正向作用，可見冠幅對巒大杉樹干尖削度有著明顯的促進作用。冠形率對樹干尖削度表現弱度正向作用，表明冠形率對巒大杉樹干尖削度有著一定的促進作用；但冠形率與樹干尖削度相關性表現為負效應，這主要是冠形率對樹干尖削度直接效應受到冠幅間接負效應和樹冠率間接負效應的綜合影響，導致冠形率對樹干尖削度的直接效應不能通過兩者之間相關系數大小顯示出來。樹冠率對樹干尖削度表現弱度負向作用，表明樹冠率對樹干尖削度有著一定抑制作用；但樹冠率與樹干尖削度相關性表現為弱度正效應，這是樹冠率對樹干尖削度直接效應受到冠幅間接負效應和冠形率間接正效應的綜合影響，導致樹冠率對樹干尖削度的直接效應不能通過兩者之間相關系數大小顯示出來。樹冠特征因子對樹干尖削度相對重要性由大到小的排序為：冠幅、冠形率、樹冠率。

表4 巒大杉樹冠特征性狀與形質性狀的通徑分析

注：表中** 表示極顯著(P<0.01)。

3.3 樹冠特征與生長形質綜合得分的直接作用和間接作用

由表5可知，冠幅對綜合得分有極顯著性的正向作用，可見冠幅對巒大杉生長形質綜合表現有著明顯的促進作用。冠形率對綜合得分表現極顯著正向作用，表明冠形率對巒大杉生長形質綜合表現有著極顯著的促進作用；但冠形率與生長形質綜合得分相關性表現為極顯著負效應，這主要受冠形率對生長形質綜合得分直接效應受到冠幅間接負效應和樹冠率間接負效應的綜合影響，導致冠形率對生長形質綜合表現的直接效應不能通過兩者之間相關系數大小顯示出來。樹冠率對生長形質綜合得分表現極顯著性負向作用，表明樹冠率對生長形質綜合表現有著極顯著性抑制作用。樹冠特征性狀對巒大杉生長形質綜合表現相對重要性由大到小的排序為：冠形率、樹冠率、冠幅。說明在巒大杉的近熟林階段，冠形率越大、狹長冠形，樹冠率越小、枝下高比例越大，冠幅越大的樹冠形態(tài)，其生長形質綜合表現越好。因此，在巒大杉近熟林培育的過程中，選擇和塑造培養(yǎng)狹長冠形、較小樹冠率和較大冠幅的樹冠結構，有利于優(yōu)質大中徑林的培育。

表5 巒大杉樹冠特征與生長形質綜合得分的通徑分析

注：表中** 表示極顯著(P<0.01)。

4 結論與討論

通過對樹冠特征性狀與單株材積、胸徑、無節(jié)材長度、尖削度的通徑分析，系統(tǒng)地揭示不同樹冠特征與系列生長形質性狀之間關系。影響巒大杉單株材積生長的樹冠特征因子中，冠幅、冠形率、樹冠率對單株材積均有極顯著的直接效應，其中冠幅、冠形率為正向作用，樹冠率為負向作用，這與前人樹冠特征影響生長的研究結論一致[7-10]。對單株材積生長相對重要性由大到小依次為冠形率、樹冠率、冠幅，冠形率成為影響單株材積生長主導因子，冠形率、冠幅均對單株材積生長有極顯著正向作用，樹冠率對單株材積生長有極顯著負向作用。

樹冠形態(tài)特征因子在系列形質性狀的相對重要性有所差異，林木徑階(胸徑生長)方面相對重要性由大到小排序依次為：冠形率、樹冠率、冠幅；在無節(jié)材長度方面相對重要性由大到小排序依次為：樹冠率、冠形率、冠幅；在樹干尖削度方面相對重要性由大到小排序依次為：冠幅、冠形率、樹冠率。樹冠形態(tài)因子對巒大杉系列形質性狀的作用亦有著變化，冠幅對胸徑、無節(jié)材長度和尖削度均有極顯著正向作用，表明冠幅越大、林木徑階越大、無節(jié)材越長、但干材尖削度越大；冠形率對胸徑、無節(jié)材長度和尖削度均有極顯著正向作用，表明冠形越狹長，林木徑階越大、無節(jié)材越長，冠形率對尖削度有弱度正向作用；樹冠率對胸徑、無節(jié)材長度有極顯著負向作用，表明樹冠率越小，林木徑階越大、無節(jié)材越長，樹冠率對樹干尖削度有弱度負向作用。

因此，在培育巒大杉速生豐產優(yōu)質干材時，近熟林階段理想的冠形為冠形狹長、樹冠率較小，或者在狹長冠形和較小樹冠率的前提下，較大冠幅的樹冠形態(tài)結構。建議定株經營中，目標樹選擇和密度管理過程要綜合考慮樹冠結構，盡量選擇理想冠形個體進行大中徑材培育。林木冠層是動態(tài)變化的，對樹冠特征與生長形質的關系也應堅持長期的動態(tài)研究。