現(xiàn)代實驗生物學奠基人
——摩爾根

楊建基

(甘肅省武威第三中學 武威 733000)

1 現(xiàn)代實驗生物學的奠基人——摩爾根

1.1 現(xiàn)代實驗生物學及其發(fā)展歷程 現(xiàn)代實驗生物學是基于使用各種不同儀器、方法和手段，通過實驗測定獲得眾多實驗結果的基礎上建立起來的學科。17世紀，有關動物結構和功能方面的研究逐步開始進行實驗驗證，這被認為是實驗生物學的開端。到19世紀中葉，德國科學家赫爾姆霍茲提出了醫(yī)學唯物論，這對于后來實驗生物學的發(fā)展起到深遠的影響。關于生物體的實驗研究雖然起源于生理學，但實驗生物學的真正興起，卻是從用實驗方法來檢驗魏斯曼提出的發(fā)育和遺傳統(tǒng)一理論開始的。在這一時期，發(fā)生了許多重大事件。例如，孟德爾遺傳學的誕生，有機物人工合成，蛋白質、核酸等生物大分子的發(fā)現(xiàn)，以及對生物氧化等代謝過程的理解和對人體幾大系統(tǒng)運行機制的闡明等[1]。

可見，實驗方法在生物學各個領域普遍應用，并促成一大批新學科的形成和發(fā)展。而沃森和克里克的DNA雙螺旋模型的出現(xiàn)，標志著實驗生物學階段的頂峰和下一階段的到來，即分子生物學的孕育與發(fā)展的時期。

1.2 現(xiàn)代實驗生物學的奠基人——摩爾根 托馬斯·亨特·摩爾根(Thomas Hunt Morgan)，1866年出生于美國肯塔基州的列克星敦(Lexington)，他自幼熱愛大自然，對大自然中的一切都充滿了好奇心。童年時代即漫游了肯塔基州和馬里蘭州的大部分山村和田野，還曾經(jīng)跟隨美國地質勘探隊進入山區(qū)實地考察、采集化石。1886年摩爾根獲得肯塔基州立學院的理學學士學位。1890年，摩爾根完成“論海蜘蛛”的博士論文，獲得約翰·霍普金斯大學博士學位。在攻讀博士研究生期間和獲得博士學位后的10多年里，摩爾根主要從事實驗胚胎學的研究。從1909年到1928年,摩爾根創(chuàng)建了以果蠅為實驗材料的實驗室，從事進化和遺傳方面的工作。

摩爾根于20世紀20年代創(chuàng)立了著名的基因學說，揭示了基因是組成染色體的遺傳單位，它能控制遺傳性狀的發(fā)育，也是突變、重組、交換的基本單位[2]。為此，摩爾根榮獲了1933年諾貝爾生理學或醫(yī)學獎，他是霍普金斯大學的第一位諾貝爾生理學或醫(yī)學獎得主，也是第二位因遺傳學研究成果而榮獲諾貝爾獎的科學家。從此，摩爾根被公認為現(xiàn)代遺傳學之父。同時，由于摩爾根將畢生精力投入到“使用各種儀器工具，通過實驗過程探索生命活動的內在規(guī)律”的實驗生物學研究中，因此又被后人尊稱為現(xiàn)代實驗生物學奠基人。

2 摩爾根的主要研究工作與成果

2.1 證明了基因在染色體上 1900年，孟德爾的遺傳學說被人們重新發(fā)現(xiàn)，摩爾根也逐漸將研究方向轉到了遺傳學領域。摩爾根起初很相信這些定律，因為它們是建立在堅實的實驗基礎上的，但后來一些問題使摩爾根越來越懷疑孟德爾理論的普適性。例如，摩爾根曾用白腹黃側的家鼠與野生型雜交，得到的結果五花八門。與此同時，摩爾根對德弗里斯的突變論越來越有興趣，他開始用果蠅進行誘發(fā)突變的實驗，他的實驗室也被同事戲稱為“蠅室”。1910年5月，摩爾根的妻子兼實驗室的實驗員發(fā)現(xiàn)了一只奇特的雄蠅，它的眼睛不像同胞那樣而是白色的，這顯然是個突變體。摩爾根極為珍惜這只果蠅，將它裝在瓶子里，睡覺時放在身旁，白天又帶回實驗室。這只果蠅終于在同一只正常的紅眼雌蠅交配以后才死去，留下了突變基因，以后繁衍成一個大家系。這個家系的子一代全是紅眼的，顯然紅眼對白眼來說表現(xiàn)為顯性，正合孟德爾的實驗結果。

摩爾根當然不會放過檢驗前人理論的機會，他用第一代雜交果蠅互相交配，得到了第二代雜交果蠅，其中紅眼有3470個，白眼782個，基本符合3∶1的比例，實驗結果完全符合孟德爾從豌豆中總結出的規(guī)律。

當摩爾根坐在顯微鏡旁邊，再次觀察這些白眼果蠅時，他發(fā)現(xiàn)了一個不同于孟德爾規(guī)律的現(xiàn)象。按照孟德爾的自由組合規(guī)律，那些長著白眼的果蠅，它們的性別應當有雄性的，也有雌性的。然而這些白眼果蠅居然全部是雄性，也就是說突變形成的白眼基因伴隨著雄性個體遺傳。摩爾根終于從果蠅身上看到了孟德爾在豌豆上觀察不到的現(xiàn)象。摩爾根知道，果蠅的4對染色體中，有一對是決定性別的，其中雌性果蠅中的兩條性染色體完全一樣，記為XX染色體；雄性果蠅中的性染色體一大一小，記為XY染色體。摩爾根判斷，白眼基因位于X染色體上。因此，當他的那只白眼果蠅與正常的紅眼果蠅交配后，由于控制紅眼的基因是顯性基因，因此后代不論雌雄，都是紅眼果蠅；當?shù)诙芜M行雜交時，體內含有白眼基因的雌性紅眼果蠅與正常的雄性紅眼果蠅交配，就會出現(xiàn)含有一條帶白眼基因X染色體的卵細胞與不含白眼基因Y染色體的精子結合，生成F2的白眼類型，而且都是雄性的。

摩爾根把這種白眼基因跟隨X染色體遺傳的現(xiàn)象叫做“連鎖”。白眼基因和決定性別的基因，好像鎖鏈一樣鉸合在一起，伴隨細胞中成對染色體的分離一同行動，組合時也一同與另外的染色體結合。這就是果蠅的伴性遺傳現(xiàn)象，摩爾根的這一成就具有劃時代的意義。

發(fā)現(xiàn)突變的白眼果蠅，花費了摩爾根和他的學生整整兩年的時光。但在第一個突變果蠅發(fā)現(xiàn)后的幾個月內，他們又發(fā)現(xiàn)了4種眼色突變。例如，果蠅中出現(xiàn)了粉紅眼，這個性狀的分離和組合與性別無關，也與白眼基因無關。顯然，粉紅眼基因位于另外的染色體上，而且不在性染色體上。朱砂眼果蠅的遺傳特點與白眼果蠅完全一致，也是伴性遺傳的，說明兩個基因都位于X染色體上。

摩爾根第一個把一個特定的基因(控制眼色基因)和一條特定染色體(X染色體)聯(lián)系起來，從而證明了基因在染色體上。1911年，他提出了“染色體遺傳理論”，并于1926年出版了經(jīng)典遺傳學史上重要的理論著作——《基因論》，對基因這一遺傳學基本概念進行了具體而明確的描述，并促使生物學研究從細胞水平向分子水平過渡，以及遺傳學向生物學其他學科的滲透，為分子生物學的產(chǎn)生和發(fā)展創(chuàng)造了條件。

2.2 發(fā)現(xiàn)了基因的連鎖和交換定律 摩爾根的學生發(fā)現(xiàn)了一種突變性狀——果蠅的小翅基因，給摩爾根新創(chuàng)立的理論帶來了挑戰(zhàn)。這種突變基因是伴性遺傳的，與白眼基因一樣位于X染色體上。但是當染色體配對時，這兩個基因有時卻并不像是連鎖在一起的。例如，攜帶白眼基因與小翅基因的果蠅，根據(jù)連鎖原理，產(chǎn)生的下一代應該只有兩種類型，要么是白眼小翅的，要么是紅眼正常翅的。但事實上，還出現(xiàn)了一些白眼正常翅和紅眼小翅的類型。摩爾根指出，染色體上的基因連鎖群并不像鐵鏈一樣牢靠，有時染色體也會發(fā)生斷裂，甚至與另一條染色體互換部分基因。兩個基因在染色體上的位置距離越遠，它們之間出現(xiàn)變故的可能性就越大，染色體交換基因的頻率就越大。白眼基因與小翅基因雖然同在一條染色體上，但是相距較遠，因此當染色體彼此互換部分基因時，果蠅產(chǎn)生的后代中就會出現(xiàn)新的類型，這就是“互換”定律。摩爾根在長期的實驗研究中發(fā)現(xiàn)，由于同源染色體的斷離與結合，而產(chǎn)生了基因的互相交換，不過交換的發(fā)生概率與環(huán)境條件(溫度、水分、營養(yǎng)、射線、化學藥品等)和基因型關系密切[3]。

2.3 發(fā)現(xiàn)基因在染色體上呈線性排列 摩爾根及其同事、學生用果蠅做實驗材料，到1925年已經(jīng)鑒定了約10O個不同的基因[4]。由交配實驗而確定連鎖的程度，可以用來測量染色體上基因間的距離。摩爾根和他的學生還發(fā)明了測定基因位于染色體上的相對位置的方法，推算出了各種基因在染色體上的位置，并畫出了果蠅的4對染色體上的基因所排列的位置圖。摩爾根發(fā)現(xiàn)，代表生物遺傳秘密的基因的確存在于生殖細胞的染色體上?；蛟诿織l染色體內是直線排列的，染色體可以自由組合，而排在一條染色體上的基因是不能自由組合的。

1941年，摩爾根以75歲高齡宣布退休，1945年底因病在帕薩迪納去世。人們對他最好的紀念，也許要算將果蠅染色體圖中基因之間的單位距離叫做“摩爾根”，他的名字作為基因研究的一個單位而長存于世。