韓 娜 馬振興 張 偉 周長(zhǎng)發(fā)
(南京師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 南京 210023)
分解者是生態(tài)系統(tǒng)不可或缺的組成成分。然而,對(duì)這一重要概念,中外文獻(xiàn)對(duì)它的定義和包含的生物種類卻眾說(shuō)紛紜,給教學(xué)和科研帶來(lái)一定的不便和困擾,有必要進(jìn)行澄清與辨析。
1.1 認(rèn)為分解者所涉及的生物范圍極廣 Odum[1]對(duì)分解者的定義十分寬泛,幾乎包含了生態(tài)系統(tǒng)中的所有成分:“生態(tài)系統(tǒng)中的一些動(dòng)物對(duì)有機(jī)物的分解作用比細(xì)菌或真菌更重要。因此,不要指定某種生物為分解者,把分解作用看成是一個(gè)涉及所有生物和非生物的過(guò)程似乎是更可信的。”
1.2 認(rèn)為分解者包含從大型食腐動(dòng)物到微生物等多類生物 一些文獻(xiàn)報(bào)道,分解者既包含大型食腐動(dòng)物(如烏鴉和禿鷲等),也包括一些小型無(wú)脊椎動(dòng)物(如白蟻、皮蠹、糞金龜子、蚯蚓和軟體動(dòng)物等),還包括原生動(dòng)物以及真菌、細(xì)菌等微生物。有人將前兩大類動(dòng)物稱為大分解者,而把細(xì)菌和真菌稱為小分解者[2]。
1.3 認(rèn)為分解者包含從小型無(wú)脊椎動(dòng)物到微生物等多類生物 有文獻(xiàn)[3-6]報(bào)道,分解者只包含小型無(wú)脊椎動(dòng)物(如白蟻、蠕蟲(chóng)、蟑螂、蚯蚓、馬陸、跳蟲(chóng)、鼠婦、螨、蟹、龍蝦等)和微生物,將大型食腐脊椎動(dòng)物排除在外。例如,“池塘中的分解者有兩類: 一類是細(xì)菌和真菌;另一類是蟹、軟體動(dòng)物和蠕蟲(chóng)等無(wú)脊椎動(dòng)物。草地中也有生活在枯枝落葉和土壤上層的細(xì)菌和真菌,還有蚯蚓、螨等無(wú)脊椎動(dòng)物,它們也在進(jìn)行著分解作用”[4,5]。
1.4 認(rèn)為分解者僅包含原生動(dòng)物和微生物 有報(bào)道提出,分解者只包括原生動(dòng)物和微生物,將小型無(wú)脊椎動(dòng)物和大型食腐脊椎動(dòng)物都排除在外。例如,“分解者也叫還原者,主要是細(xì)菌、真菌、放線菌、某些原生動(dòng)物及其他微型有機(jī)體”[7]。“分解者也屬異養(yǎng)生物,主要包括異養(yǎng)細(xì)菌、真菌、放線菌、原生動(dòng)物等微小生物”[8]。
1.5 認(rèn)為分解者主要包含真菌、細(xì)菌等微生物 有些研究者認(rèn)為,分解者主要包含真菌和細(xì)菌等,對(duì)其他的“次要”生物卻語(yǔ)焉不詳。例如,“分解者指利用動(dòng)植物殘?bào)w及其他有機(jī)物為食的小型異養(yǎng)生物,主要有真菌、細(xì)菌、放線菌等微生物”[9]?!胺纸庹呋蚴掣?,是指以死的動(dòng)植物組織、尸體和廢棄物(碎屑)為食的種類……最重要的分解者是細(xì)菌和真菌”[10]。
1.6 認(rèn)為分解者只包含細(xì)菌和真菌 有些研究者傾向于較嚴(yán)格的、意義更狹窄的定義,認(rèn)為分解者只包含微生物。如“將腐生生物分為兩種: 分解者(細(xì)菌和真菌)和食碎屑者(以死物為食的動(dòng)物)”[11]。“分解者是分泌酶來(lái)消化有機(jī)物分子并將其轉(zhuǎn)化為無(wú)機(jī)物的原核生物或真菌”[12]。
2.1 分解者概念的提出 “分解者”由Linderman(林德曼)于1942年提出[13]。其原文為:“可將異養(yǎng)性的細(xì)菌與真菌(是腐食能量消費(fèi)的主力)稱為分解者以方便區(qū)別動(dòng)物消費(fèi)者”??梢钥闯觯琇inderman是從能量流動(dòng)的角度來(lái)定義消費(fèi)者與分解者的。生態(tài)系統(tǒng)中能量流動(dòng)的最后,就是分解者的分解過(guò)程,它將化學(xué)能轉(zhuǎn)化為熱能。
2.2 體外消化和吸收是衡量分解者的標(biāo)準(zhǔn) 在Reece等[12]給出的分解者定義中,實(shí)際上提出了判別分解者的標(biāo)準(zhǔn): 即向體外分泌酶來(lái)消化有機(jī)物并吸收有機(jī)分子,不需要將食物攝入到體內(nèi)消化。故認(rèn)為原核生物(常見(jiàn)的有細(xì)菌、放線菌)和真菌才是分解者。運(yùn)用這個(gè)標(biāo)準(zhǔn)也許可以更科學(xué)、嚴(yán)格、標(biāo)準(zhǔn)地區(qū)分消費(fèi)者與分解者。
2.3 微生物是分解作用的主力 分解作用由碎化、降解和淋溶三部分組成。從這三個(gè)過(guò)程來(lái)看,碎化是指在物理作用和生物作用下(動(dòng)物和微生物的作用等),動(dòng)植物的殘骸被分解成為顆粒和碎屑;降解是指在酶的作用下(僅有微生物作用),把有機(jī)物碎屑轉(zhuǎn)變成為腐殖酸和其他可溶性有機(jī)物……淋溶是指可溶性物質(zhì)被水淋洗出來(lái)進(jìn)入土壤,是一種純物理過(guò)程[14]。微生物參與前兩個(gè)過(guò)程,而且它們能直接通過(guò)化學(xué)和生物反應(yīng)來(lái)吸收營(yíng)養(yǎng),而不需要體內(nèi)過(guò)程來(lái)碎化食物??梢?jiàn)微生物是分解作用的主力,是真正的分解者。
2.4 結(jié)論 由于生物種類和習(xí)性的多樣性,對(duì)于某種特定的生物是屬于生態(tài)系統(tǒng)中的什么成分需要認(rèn)真分析。從生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)的角度來(lái)看,生產(chǎn)者包含一些自養(yǎng)的細(xì)菌與大多數(shù)綠色植物(含藻類)。消費(fèi)者是動(dòng)物(包括蚯蚓、鼠婦等必須通過(guò)體內(nèi)過(guò)程來(lái)攝食和吸收動(dòng)植物尸體,屬于食碎屑者)和一定比例的寄生性、捕食性植物以及營(yíng)養(yǎng)方式似動(dòng)物的黏菌。綜上所述,無(wú)論是從分解者的原始定義還是實(shí)際來(lái)看,分解者包含原核的細(xì)菌與放線菌以及真核的真菌。