蛇類(lèi)食性及其對(duì)農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)的影響概述

郭玉紅 張慶林

(貴州師范學(xué)院化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院 貴陽(yáng) 550018)

據(jù)最新的中國(guó)爬行綱校正名錄[1]，我國(guó)有蛇類(lèi)13科72屬239種。本文主要依據(jù)《中國(guó)蛇類(lèi)》[2]、《中國(guó)動(dòng)物志》[3]、其他相關(guān)文獻(xiàn)資料[4～8]以及作者本人野外工作收集的信息，從科屬的角度考察我國(guó)蛇類(lèi)的食性，并探討其在農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)中的作用。傳統(tǒng)理論認(rèn)為，蛇類(lèi)親緣關(guān)系越近，其食性相似程度越高，是從屬的角度考察蛇類(lèi)食性的依據(jù)。但由于捕食對(duì)象的有限性，擁有相似或相同食性的蛇類(lèi)，很多是親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的類(lèi)群。所以，實(shí)際工作中一般不宜僅依靠食性的相似程度來(lái)判斷蛇類(lèi)的親緣關(guān)系。

1 我國(guó)蛇類(lèi)的食性

1.1 盲蛇科(Typhlopidae) 小型蛇類(lèi)，無(wú)毒，形似蚯蚓，營(yíng)穴居隱匿生活；我國(guó)2屬(印度盲蛇屬和東南亞盲蛇屬)5種；主要以昆蟲(chóng)為食(如白蟻等)，也吃土壤蠕蟲(chóng)。

1.2 蟒科(Boidae) 小型到中等大，無(wú)毒，穴居；我國(guó)有沙蟒屬2種；捕食嚙齒動(dòng)物、蜥蜴和鳥(niǎo)類(lèi)，幼體捕食昆蟲(chóng)。

1.3 筒蛇科(Cylindrophiidae) 中等大小，無(wú)毒，穴居；我國(guó)有筒蛇屬1種，即紅尾筒蛇；捕食其他蛇類(lèi)或鰻類(lèi)。

1.4 閃鱗蛇科(Xenopeltidae) 中等大小，無(wú)毒，半穴居蛇類(lèi)；我國(guó)有閃鱗蛇屬2種，即閃鱗蛇和海南閃鱗蛇；閃鱗蛇食性可能較廣，捕食蛇、嚙齒類(lèi)和食蟲(chóng)目動(dòng)物，也食蛙和鳥(niǎo)。海南閃鱗蛇食性資料不多，有解剖見(jiàn)胃內(nèi)容物為蚯蚓殘段及蛙類(lèi)殘骸。

1.5 蚺科(Pythonidae) 大型無(wú)毒蛇類(lèi)，樹(shù)棲；我國(guó)有蚺屬1種，即蟒蛇；主要捕食中型偶蹄獸(如山羊、鹿、麂及野豬)，也吃兔形目、嚙齒目及爬行動(dòng)物。

1.6 瘰鱗蛇科(Acrochordidae) 中等大小，無(wú)毒，棲于濱海河口地帶；我國(guó)有瘰鱗蛇屬1種；以魚(yú)類(lèi)為食。

1.7 閃皮蛇科(Xenodermatidae) 小型、無(wú)毒、穴居或隱匿生活；我國(guó)有脊蛇屬8種；捕食對(duì)象比較單純，主要為蚯蚓。

1.8 鈍頭蛇科(Pareatidae) 中等略小，無(wú)毒，棲于林間及耕地附近，夜行性蛇類(lèi)；我國(guó)有鈍頭蛇屬9種；除陸生螺類(lèi)蝸牛和蛞蝓外，未觀察到捕食其他獵物。

1.9 蝰科(Viperidae) ①白頭蝰屬： 中等大小，管牙類(lèi)毒蛇；我國(guó)2種，即白頭蝰與黑頭蝰；主要以嚙齒目與食蟲(chóng)目動(dòng)物為食。②蝰蛇類(lèi)： 中等大小，管牙類(lèi)毒蛇，我國(guó)有2屬3種。圓斑蝰屬1種，食鼠、鳥(niǎo)、蛇、蜥蜴及蛙等；蝰屬2種： 極北蝰吃鼠、蛙、蜥蜴等，幼蛇以昆蟲(chóng)和蠕蟲(chóng)為主要捕食對(duì)象；東方蝰主食蝗蟲(chóng)，夏初蝗蟲(chóng)少時(shí)也捕食蜥蜴。③廣義竹葉青類(lèi)(烙鐵頭類(lèi))： 管牙類(lèi)毒蛇，具頰窩，頭背不具大鱗，我國(guó)6屬21種，含烙鐵頭蛇屬(我國(guó)4種)、原矛頭蝮屬(我國(guó)9種)、綠蝮屬(我國(guó)4種)、華蝮屬(1種)、竹葉青屬(2種)及喜山蝮屬(1種)。這類(lèi)蛇具有三角形或近似三角形頭部，頸部細(xì)。食性廣，鼠、鳥(niǎo)、蛙、蜥蜴甚至蛇都是它們的捕捉對(duì)象。④尖吻蝮屬： 大型管牙類(lèi)毒蛇，具頰窩，我國(guó)1種。捕食鼠類(lèi)為主，也吃蛙類(lèi)、鳥(niǎo)類(lèi)、蜥蜴，甚至蛇類(lèi)。⑤蝮蛇類(lèi)： 此處指蝰科蝮亞科亞洲蝮屬蛇類(lèi)，小型到中等大小管牙類(lèi)毒蛇，具頰窩，我國(guó)10種。食性廣，捕食鼠、蜥蜴、兩棲類(lèi)、魚(yú)類(lèi)、鳥(niǎo)類(lèi)等。本類(lèi)群傾向于捕食環(huán)境中占優(yōu)勢(shì)的動(dòng)物，如大連蛇島是候鳥(niǎo)遷徙棲息之地，分布于其上的蛇島蝮以鳥(niǎo)類(lèi)為主要捕食對(duì)象，而分布于新疆草原的中介蝮則主要捕食蜥蜴。

1.10 水蛇科(Homalopsidae) 小型到中等大小，淡水棲，我國(guó)3屬4種，分別為沼蛇屬、鉛色蛇屬、腹斑蛇屬。以魚(yú)類(lèi)為主要捕食對(duì)象，也捕食蛙類(lèi)。

1.11 鰻形蛇科(Lamprophiidae) 體型中等，后溝牙類(lèi)毒蛇，我國(guó)2屬2種。紫沙蛇捕食蛙及蜥蜴，偶也吃蛇；花條蛇捕食沙蜥、麻蜥、野生壁虎等蜥蜴類(lèi)動(dòng)物，幼蛇吃昆蟲(chóng)(如蝗蟲(chóng))。

1.12 眼鏡蛇科(Elapidae) 我國(guó)有近10個(gè)類(lèi)群： ①中華珊瑚蛇屬： 中等偏小，前溝牙類(lèi)毒蛇，我國(guó)4種。捕食蛇類(lèi)和蜥蜴。②眼鏡王蛇屬： 體型最大的前溝牙類(lèi)毒蛇，我國(guó)只有1種。捕食蛇類(lèi)為主，也食鳥(niǎo)、鼠與蜥蜴類(lèi)。③眼鏡蛇屬： 中型偏大，前溝牙類(lèi)毒蛇，我國(guó)2種。食性廣，吃蛙類(lèi)、蛇類(lèi)、鳥(niǎo)類(lèi)、鼠類(lèi)、蜥蜴甚至魚(yú)類(lèi)。④環(huán)蛇屬： 體型中等到較大，前溝牙類(lèi)毒蛇，我國(guó)3種。金環(huán)蛇與銀環(huán)蛇食性廣，以魚(yú)類(lèi)、蛙類(lèi)、蜥蜴類(lèi)、蛇類(lèi)及鼠類(lèi)等為食；環(huán)蛇資料不多，記錄以蜥蜴、昆蟲(chóng)和蛇類(lèi)為食。⑤各種海蛇： 前溝牙類(lèi)毒蛇，海水棲，我國(guó)記錄3屬16種。皆以魚(yú)類(lèi)為主要食物，不少種類(lèi)喜歡捕食細(xì)長(zhǎng)的鰻類(lèi)；部分海蛇還捕食海洋無(wú)脊椎動(dòng)物如烏賊。

1.13 游蛇科(Colubridae) 我國(guó)有眾多類(lèi)群，在此主要介紹我國(guó)種類(lèi)較多的11個(gè)類(lèi)群： ①兩頭蛇屬： 小型、無(wú)毒、穴居，尾鈍，具有似頭部的花紋，我國(guó)有3種。主要捕食蚯蚓，也記錄到捕食昆蟲(chóng)幼蟲(chóng)。②頸斑蛇屬： 小型、無(wú)毒、穴居，我國(guó)4種。捕食蚯蚓。③斜鱗蛇屬： 體型中等、無(wú)毒，我國(guó)4種。捕食蛙類(lèi)為主，橫紋斜鱗蛇也見(jiàn)吃蜥蜴。④過(guò)樹(shù)蛇屬： 中等大小，無(wú)毒，樹(shù)棲，我國(guó)4種。主要捕食蛙類(lèi)和蜥蜴，喜山過(guò)樹(shù)蛇還吃鼠類(lèi)、鳥(niǎo)及鳥(niǎo)卵。⑤林蛇屬： 體形細(xì)長(zhǎng)，后溝牙類(lèi)毒蛇，林棲，我國(guó)4種。主要捕食鳥(niǎo)和蜥蜴。⑥小頭蛇屬： 體型較小至中等大，無(wú)毒，我國(guó)12種。取食爬行動(dòng)物的卵。⑦廣義錦蛇類(lèi)： 中等到大型無(wú)毒蛇類(lèi)，我國(guó)有6屬17種，分別為錦蛇屬、晨蛇屬、紫灰蛇屬、玉斑蛇屬、綠蛇屬及三索蛇屬，常見(jiàn)的有黑眉晨蛇、王錦蛇等。食性廣，多數(shù)以鼠類(lèi)為主要捕食對(duì)象，也吃鳥(niǎo)、蜥蜴、蛙等。⑧鏈蛇屬： 由原鏈蛇屬和白環(huán)蛇屬合并而來(lái)，我國(guó)計(jì)15種。原鏈蛇類(lèi)體型中等，一般認(rèn)為無(wú)毒，食性較廣，蛙、鳥(niǎo)、蜥蜴、蛇都捕食，也捕食鼠類(lèi)。原白環(huán)蛇類(lèi)形似銀環(huán)蛇，體型中等，無(wú)毒，主要捕食蜥蜴類(lèi)。⑨廣義腹鏈蛇類(lèi)： 中小型無(wú)毒蛇類(lèi)，多數(shù)營(yíng)半水棲生活，我國(guó)3屬19種，分別為腹鏈蛇屬、東亞腹鏈蛇屬及喜山腹鏈蛇屬。捕食對(duì)象主要為魚(yú)類(lèi)和蛙類(lèi)。棕黑腹鏈蛇比較特別，以蚯蚓、蛞蝓、蝌蚪為食。⑩頸槽蛇屬： 體型中等或略偏大，無(wú)毒，陸棲，我國(guó)10種。多數(shù)捕食蛙、蟾為主，部分還吃魚(yú)，而頸槽蛇和緬甸頸槽蛇則吃蚯蚓和蛞蝓。后棱蛇屬： 體型小或中等，無(wú)毒，半水棲，我國(guó)12種。食水棲或半水棲環(huán)節(jié)動(dòng)物。溫泉蛇屬： 體型中等，無(wú)毒，棲息于高原溫泉附近，我國(guó)3種。其中西藏溫泉蛇以高山蛙、異齒裂腹魚(yú)、高原鰍為捕食對(duì)象。

我國(guó)蛇類(lèi)中，還有2個(gè)屬的蛇類(lèi)食性不明，如珠光蛇屬，僅1種(即珠光蛇)，滑鱗蛇屬，我國(guó)1種(即滑鱗蛇)。皆分布于藏南墨脫。

2 我國(guó)蛇類(lèi)的食性類(lèi)型

根據(jù)食物類(lèi)型的多少可分為寡食性和廣食性蛇類(lèi)，寡食性也稱(chēng)狹食性，寡食性蛇類(lèi)中只吃一類(lèi)食物的也稱(chēng)單食性蛇類(lèi)。需要注意的是，此處的一類(lèi)并非一種。

2.1 寡食性蛇類(lèi) 只吃某一類(lèi)食物或只吃一、兩類(lèi)食物的蛇類(lèi)稱(chēng)寡食性蛇類(lèi)。如盲蛇類(lèi)、鈍頭蛇類(lèi)、兩頭蛇類(lèi)、脊蛇類(lèi)、后棱蛇類(lèi)、斜鱗蛇類(lèi)、白環(huán)蛇類(lèi)、小頭蛇類(lèi)、頸斑蛇類(lèi)、水蛇類(lèi)、海蛇類(lèi)、瘰鱗蛇類(lèi)、腹鏈蛇類(lèi)、坭蛇類(lèi)等。其中，鈍頭蛇只吃陸生螺類(lèi)，脊蛇只吃蚯蚓，后棱蛇只吃水生環(huán)節(jié)動(dòng)物，它們都是單食性蛇類(lèi)。

2.2 廣食性蛇類(lèi) 捕食三類(lèi)以上食物的蛇類(lèi)可稱(chēng)為廣食性蛇類(lèi)。眼鏡蛇屬蛇類(lèi)、蝮蛇類(lèi)、廣義竹葉青類(lèi)、鏈蛇類(lèi)、鼠蛇類(lèi)、廣義錦蛇類(lèi)、金花蛇等是比較典型的廣食性蛇類(lèi)。廣食性蛇類(lèi)捕食對(duì)象以哪一類(lèi)食物為主，取決于其棲息的環(huán)境(因地制宜)，也和季節(jié)有關(guān)(因時(shí)制宜)。例如，蛇島蝮以候鳥(niǎo)為主要捕食對(duì)象，是因蛇島上候鳥(niǎo)很多；而東方蝰春季吃蜥蜴，夏季則吃蝗蟲(chóng)，則與季節(jié)性食物數(shù)量變化有關(guān)。

總的來(lái)說(shuō)，因蛇類(lèi)生活的隱秘性，其食性觀察并不全面，還需要逐步積累。

3 蛇的食性與農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)

3.1 有益蛇類(lèi) 指捕食鼠類(lèi)、陸生螺類(lèi)(蝸牛、蛞蝓)、昆蟲(chóng)類(lèi)(白蟻、蚊、蝗蟲(chóng)等)等農(nóng)林害蟲(chóng)，或捕食上述動(dòng)物為主的蛇類(lèi)。

不少重要的農(nóng)林害蟲(chóng)都是蛇類(lèi)的捕食對(duì)象，如蝸牛、鼠類(lèi)、白蟻等。單食性蛇類(lèi)的益處比較明確，如鈍頭蛇類(lèi)僅捕食蝸牛、蛞蝓。筆者飼養(yǎng)觀察過(guò)一條中國(guó)鈍頭蛇，最多時(shí)一夜投喂蝸牛16只，次日見(jiàn)全被捕食。一次夏夜雨后，筆者曾在方圓百米的開(kāi)闊地，發(fā)現(xiàn)6條追隨蝸牛而出的鈍頭蛇。所以，鈍頭蛇種群數(shù)量應(yīng)該并不少，每只捕食量也可觀，其在農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)上的重要作用可能比我們意識(shí)到的要重要。捕食兩類(lèi)食物及以上者，則根據(jù)其捕食哪類(lèi)動(dòng)物為主確定其有益或有害。例如，盲蛇主要吃白蟻的卵及幼蟲(chóng)，錦蛇類(lèi)、尖吻蝮食性廣，但以捕食鼠類(lèi)為主，所以這些蛇類(lèi)仍為有益種類(lèi)。

3.2 有害蛇類(lèi) 指捕食蛙類(lèi)、鳥(niǎo)類(lèi)、蜥蜴等對(duì)農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)有益的動(dòng)物，或捕食上述動(dòng)物為主的蛇類(lèi)。

同樣，單食性蛇類(lèi)可能造成的危害比較明確，如單純捕食環(huán)節(jié)動(dòng)物的脊蛇類(lèi)、后棱蛇類(lèi)及頸斑蛇類(lèi)。另外，斜鱗蛇類(lèi)、頸槽蛇類(lèi)、頸棱蛇以捕食蛙類(lèi)為主，黃腹桿蛇以捕食蚯蚓為主，劍蛇和白環(huán)蛇類(lèi)以捕食蜥蜴類(lèi)為主，也屬有害蛇類(lèi)。因蛙和蜥蜴捕食昆蟲(chóng)，相當(dāng)于繁殖了害蟲(chóng)，而蚯蚓可以疏松土壤并增加土壤肥力，被捕食會(huì)影響作物和林木的長(zhǎng)勢(shì)。

3.3 益害不明的蛇類(lèi) 指既捕食有害動(dòng)物，又捕食有益動(dòng)物，但以哪類(lèi)為主不能確定的蛇類(lèi)。

多數(shù)蛇類(lèi)，特別是廣食性蛇類(lèi)，對(duì)農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)的影響比較復(fù)雜，需要進(jìn)一步開(kāi)展研究。翠青蛇吃蚯蚓和昆蟲(chóng)；花條蛇成蛇捕食蜥蜴，幼蛇則捕食蝗蟲(chóng)；眼鏡蛇類(lèi)、鏈蛇類(lèi)既捕食蛙、鳥(niǎo)，也捕食鼠類(lèi)；滇西蛇和水游蛇類(lèi)，既捕食魚(yú)和蛙，也捕食鼠類(lèi)。上述蛇類(lèi)，既捕食農(nóng)林害蟲(chóng)，如鼠、蝗蟲(chóng)等，也捕食農(nóng)林益蟲(chóng)，如蚯蚓、蜥蜴、蛙等，且以哪類(lèi)為主尚不確定。

值得注意的是，雖然做了上述劃分，但從自然生態(tài)考慮，蛇類(lèi)本無(wú)害益之分，每種動(dòng)物都是漫長(zhǎng)進(jìn)化歷史的產(chǎn)物，構(gòu)成了豐富多彩的生物多樣性的一部分。有益蛇類(lèi)要加強(qiáng)保護(hù)，所謂的“有害”蛇類(lèi)，也不主張運(yùn)動(dòng)性消滅，這個(gè)在我國(guó)歷史上是有深刻教訓(xùn)的。只有確定了在某一地區(qū)的某種蛇類(lèi)是優(yōu)勢(shì)種，且捕食當(dāng)?shù)貫l危或珍貴資源動(dòng)物為主，方可適當(dāng)控制其數(shù)量。

(基金資助：國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目，No.31460558；貴州省科學(xué)基金項(xiàng)目，黔科合J字〔2013〕2251號(hào)；貴州高校人文社科研究基地項(xiàng)目，No.JD2013135)