淺談“性反轉(zhuǎn)”

胡新宙

(廣東省廣州大學(xué)附屬中學(xué) 510006)

自然界中，很多生物存在性反轉(zhuǎn)現(xiàn)象，如我國(guó)古代人民早就發(fā)現(xiàn)的“牝(pìn)雞司晨”。性反轉(zhuǎn)現(xiàn)象不僅在鳥(niǎo)類、魚(yú)類和兩棲類等動(dòng)物中常見(jiàn)，在植物中也有發(fā)生。對(duì)這些現(xiàn)象的發(fā)生原因和特點(diǎn)進(jìn)行闡述，常能激發(fā)學(xué)生學(xué)習(xí)生物學(xué)的興趣。

1 性反轉(zhuǎn)的實(shí)質(zhì)和類型

在自然界中，有功能的雄性或雌性個(gè)體轉(zhuǎn)變成有功能的反向性別個(gè)體的現(xiàn)象叫做性反轉(zhuǎn)(sex reversal，也稱性逆轉(zhuǎn))。性反轉(zhuǎn)只發(fā)生在生殖腺性別水平以及由此引起的表型性征的變化，而不涉及染色體性別。

1.1 鳥(niǎo)類的性反轉(zhuǎn) 鳥(niǎo)類在自然條件下可出現(xiàn)性反轉(zhuǎn)。鳥(niǎo)類雌性生殖腺發(fā)育不對(duì)稱，即只有左側(cè)卵巢發(fā)育，并具功能；而右側(cè)卵巢保持在原基狀態(tài)。如果雌雞左側(cè)卵巢發(fā)生病變受到損壞，則右側(cè)未分化的卵巢便轉(zhuǎn)變?yōu)椴G丸，從而變成能生育的雄雞，出現(xiàn)“牝雞司晨”的現(xiàn)象。在自然界，公雞和母雞的性別分別由性染色體ZZ和ZW所決定，公雞產(chǎn)生的精子其性染色體均是Z，母雞產(chǎn)生的卵子有Z和W兩種。當(dāng)發(fā)生性反轉(zhuǎn)(如母雞逐漸變成公雞)后，性反轉(zhuǎn)公雞與正常母雞交配，并產(chǎn)生后代，后代中母雞與公雞的比例是2 ∶1。這一比例與遺傳規(guī)律是相符的(ZW×ZW→1ZZ ∶2ZW ∶1WW，而WW受精卵不能發(fā)育)，說(shuō)明了雞的“性反轉(zhuǎn)”所改變的只是表現(xiàn)型，而不是基因型。

此外，魚(yú)類、兩棲類等動(dòng)物也可出現(xiàn)有功能的性反轉(zhuǎn)。而哺乳類的生殖腺性別一經(jīng)確定，則是永久性的。因此，在哺乳類中至今未發(fā)現(xiàn)過(guò)具有功能的性反轉(zhuǎn)。

1.2 植物中的性反轉(zhuǎn)現(xiàn)象 植物中也有性反轉(zhuǎn)現(xiàn)象。例如，大麻為雌雄異株植物，其性別決定屬XY型。在夏季播種的大麻，可產(chǎn)生正常比例的雄株和雌株，如果延長(zhǎng)日照或縮短日照長(zhǎng)度，就可能引起性反轉(zhuǎn)。從秋季到翌年春季的時(shí)間內(nèi)，特別是12月在溫室內(nèi)播種，有50%～90%的雌株逐漸出現(xiàn)性反轉(zhuǎn)，以至最后全變成雄株[1]。

2 引發(fā)性反轉(zhuǎn)的因素

引發(fā)性反轉(zhuǎn)的因素很多，如動(dòng)物的生理狀態(tài)、外界環(huán)境以及激素處理等。

2.1 生理狀態(tài) 黃鱔從胚胎到性成熟，其性腺是只能產(chǎn)生卵子的卵巢。產(chǎn)卵后的卵巢慢慢轉(zhuǎn)化為精巢，只產(chǎn)生精子。所以，每條黃鱔一生中都要經(jīng)過(guò)雌雄兩個(gè)階段[2]。沙蠶和黃鱔恰恰相反，出生時(shí)都是雄性，老了卻都是雌性。但若成年的雌沙蠶游離了群體，又只遇到同性而沒(méi)遇到異性時(shí)，則其中一條會(huì)再次逆轉(zhuǎn)為雄性，兩者結(jié)為夫妻。

2.2 環(huán)境因素 低溫可以抑制某些蝌蚪性腺的髓質(zhì)發(fā)育，從而誘導(dǎo)雌性的分化；高溫抑制皮質(zhì)發(fā)育，使遺傳型雌性的性腺逐漸變?yōu)椴G丸。紅鯛魚(yú)(加吉魚(yú))通常由一條雄魚(yú)和一群雌魚(yú)組成一夫多妻制的家庭。如果作為“一家之主”的雄魚(yú)不幸喪生，那么，妻妾們中的一條身體健壯的雌魚(yú)便會(huì)身材變粗、鰭變長(zhǎng)、卵巢消失、精囊出現(xiàn)，變?yōu)樾坌?，從而又恢?fù)一個(gè)完整的家庭，繼續(xù)繁衍后代[2]。小丑魚(yú)則與紅鯛魚(yú)相反，小丑魚(yú)的群體是由一對(duì)夫妻和許多還不具備生殖能力的后備雄魚(yú)組成的，雌魚(yú)體型明顯大于雄魚(yú)，一旦雌魚(yú)死亡，成年雄魚(yú)就會(huì)變成雌魚(yú)，而后備中一條較為強(qiáng)壯的雄魚(yú)則替補(bǔ)上場(chǎng)。

研究表明，大約1/5的野外捕獲雌性蜥蜴攜帶著雄性性染色體(ZZ)，并且這些動(dòng)物能夠交配，其生成的后代性別由受精卵孵化溫度所決定[3]。這些研究結(jié)果表明，攜帶雄性染色體的雌性這種性反轉(zhuǎn)情況，有可能是種群從基于基因型的性別模式轉(zhuǎn)變?yōu)榛跓崃康男詣e決定模式的一種機(jī)制。ZZ雄性與ZZ雌性配對(duì)交配可以生成雄性和雌性后代： 在低溫下受精卵會(huì)發(fā)育為雄性，而在高溫下它們會(huì)性反轉(zhuǎn)變?yōu)榇菩浴?/p>

通常性反轉(zhuǎn)都是一次性的，但有一些貝類能根據(jù)水溫、營(yíng)養(yǎng)狀況等因素反復(fù)出現(xiàn)雌雄變化。

2.3 激素處理 南非爪蟾孵化后的一定時(shí)期，在雌激素處理下，可使雄蟾發(fā)生完全、持久的性反轉(zhuǎn)，成為能生育的雌蟾。但這樣的雌蟾與ZZ雄蟾交配，所得后代均為雄性，說(shuō)明性反轉(zhuǎn)實(shí)際上只涉及表型性別的轉(zhuǎn)變，而染色體性別并未改變，仍然為ZZ型。

如果在孵化的早期階段，用雌激素處理雞胚，可引起遺傳學(xué)上本為雄性的胚胎出現(xiàn)不同程度的雌性發(fā)育，但這種性反轉(zhuǎn)不是永久性的。另外，從某種魚(yú)的種群內(nèi)部去掉雄魚(yú)，能促使雌魚(yú)變成雄魚(yú)并產(chǎn)生正常的精子，而注射睪酮亦可模擬這種性反轉(zhuǎn)。

3 性反轉(zhuǎn)綜合征

人類中的性反轉(zhuǎn)綜合征(sex reversal syndrome)屬于性別發(fā)育異常，是指染色體性別與性腺性別不一致的病理現(xiàn)象。它是由決定性別的控制基因異常引起性分化異常，進(jìn)而導(dǎo)致不同程度的性別畸形。包括46，XX男性和46，XY女性兩型。對(duì)于性反轉(zhuǎn)綜合征，目前還沒(méi)有什么有效的治療措施。

3.1 46，XX男性性反轉(zhuǎn)綜合征 臨床表現(xiàn)為： 表型為男性，而染色體核型為正常女性。乳腺發(fā)達(dá)，須毛缺如，陰莖和睪丸小，精索靜脈正常，不能或只能產(chǎn)生少量精子，因而絕大多數(shù)無(wú)生育能力。其發(fā)病率約為1/20000[4]。

46，XX男性性反轉(zhuǎn)綜合征的發(fā)生機(jī)制較復(fù)雜，通常不是由單一的因素所引起。常見(jiàn)的原因包括： Yp/Xp末端易位和一條X染色體短臂上能抑制睪丸發(fā)育的片段丟失或失活。SRY基因(Y染色體上決定雄性的性別決定基因)的存在是46，XX男性綜合征的主要遺傳基礎(chǔ)。例如，來(lái)自父方的生殖細(xì)胞在減數(shù)分裂時(shí)，X與Y染色體的末端“陰差陽(yáng)錯(cuò)”地發(fā)生了交換，使X染色體上“獲得”原先不存在的SRY基因。父方這種類型的精子與母方卵子結(jié)合后，盡管核型為46，XX，但由于“獲得”了SRY基因，于是促使胚胎沿著男性的方向發(fā)育，體內(nèi)有睪丸而無(wú)卵巢，出生后從外表來(lái)看與一般男子無(wú)異，但不能生育。

3.2 46，XY女性性反轉(zhuǎn)綜合征 臨床表現(xiàn)為： 表型為女性，而染色體核型為正常男性。沒(méi)有乳腺發(fā)育，沒(méi)有月經(jīng)，沒(méi)有卵巢功能，或外生殖系統(tǒng)正常，但有些內(nèi)生殖沒(méi)有卵巢，因而絕大多數(shù)無(wú)法懷孕。群體發(fā)病率約1/100000[4]。

46，XY女性性反轉(zhuǎn)綜合征的發(fā)生原因可能有許多，而主要原因是由于睪丸性別決定功能的喪失。例如，X、Y染色體之間長(zhǎng)臂末端的易位，或Y染色體與常色體之間的易位導(dǎo)致含SRY基因的Yp末端部分缺失；SRY基因突變等?；颊吆诵碗m然為46，XY，但SRY基因缺乏或功能異常[5]。于是，胚胎期的未分化性腺朝女性方向發(fā)育。是XY胚胎的男性分化錯(cuò)誤導(dǎo)致卵巢的發(fā)育。

人類性別的決定和分化是一個(gè)多基因參與的有序調(diào)節(jié)過(guò)程。除SRY基因外，還有許多其他性別決定相關(guān)基因參與性腺分化通路的調(diào)節(jié)，它們共同構(gòu)成了性腺分化的調(diào)節(jié)網(wǎng)絡(luò)。該網(wǎng)絡(luò)中的某些關(guān)鍵基因發(fā)生變異或調(diào)節(jié)異常都有可能導(dǎo)致性反轉(zhuǎn)綜合征。但至今許多性反轉(zhuǎn)綜合征病例的遺傳學(xué)機(jī)制未能解釋，因此有待于更深入的研究[5]。