潘 曉,何國強(qiáng),吳耀珊,陳小云,劉卓成
(1.深圳市國藝園林建設(shè)有限公司,廣東 深圳 518045; 2.深圳大學(xué)有害生物防控中心,廣東 深圳 518000;3.北京林業(yè)大學(xué)草坪研究所,北京 100083)
城市化的發(fā)展帶來一系列的城市水危機(jī),例如水資源短缺、水質(zhì)污染、洪水、城市內(nèi)澇、地下水位下降等[1]。為解決城市暴雨內(nèi)澇問題,中華人民共和國住房和城鄉(xiāng)建設(shè)部于2014年10月頒布了《海綿城市建設(shè)技術(shù)指南——低影響開發(fā)雨水系統(tǒng)構(gòu)建(試行)》,推行并采用生物滯留池、下沉式綠地等低影響開發(fā)設(shè)施[2]。深圳市降水豐沛,多年平均降水量為1 926 mm,且降水時(shí)空分布不均勻,汛期占全年的84.8%,由于城市發(fā)展速度過快,城市水問題日趨嚴(yán)重[3]。植物是生物滯留池、下沉式綠地、雨水花園等LID技術(shù)措施的組成部分,任建武等[4]以耐旱耐水淹條件的植物為選擇標(biāo)準(zhǔn),利用植物快速葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù),對(duì)深圳市光明新區(qū)試驗(yàn)點(diǎn)下沉式綠地植物材料做出適應(yīng)水分環(huán)境變化的相關(guān)測(cè)定,研究表明適應(yīng)下沉式綠地生長(zhǎng)的草本植物可選擇白蝶合果芋(Syngoniumpodophyllum)、文殊蘭(Crinumasiaticum)、花葉艷山姜(Alpiniazerumbet)、龜背竹(Monsteradeliciosa)、春羽(Philodenronselloum)等。與此同時(shí),筆者通過對(duì)深圳市建有海綿體系的新城公園、道路綠化、植草溝等下沉式綠地現(xiàn)狀調(diào)查發(fā)現(xiàn),美人蕉(Cannaindica)、沿階草(Ophiopogonbodinieri)、鳶尾(Iristectorum)為下沉式綠地主要種植的草本植物,腎蕨(Nephrolepisauriculata)、山菅蘭(Dianellaensifolia)、翠蘆莉(Ruelliabrittoniana)等為常見的觀賞地被材料及鄉(xiāng)土草本植物種類。鑒于此,本研究結(jié)合他人相關(guān)研究,選擇10種具有一定觀賞價(jià)值且耐澇的鄉(xiāng)土植物,通過測(cè)定淹水條件下的生理指標(biāo),篩選出適宜深圳下沉式綠地建植的植物種類,為建設(shè)LID體系植物的選擇提供科學(xué)依據(jù),并進(jìn)行推廣應(yīng)用。
試驗(yàn)材料種植于深圳市光明新區(qū)高新路苗圃場(chǎng),在深圳市職業(yè)技術(shù)學(xué)院生化實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行植物生理生化相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定。該地區(qū)屬亞熱帶海洋性氣候,氣候溫和,雨量充沛,日照時(shí)間長(zhǎng)。年平均氣溫22 ℃,最高氣溫為38.7 ℃,最低氣溫為0.2 ℃。每年4-9月為雨季,年降水量1 926 mm,年日照時(shí)數(shù)2 060 h,無霜期為355 d[5]。
通過對(duì)深圳市下沉式綠地建植技術(shù)的研究及常用鄉(xiāng)土植物的調(diào)查,選擇耐澇能力強(qiáng)、抗性較好的10種草本植物腎蕨、沿階草、白蝶合果芋、鳶尾、山菅蘭、一葉蘭(Aspidistraelatior)、姜花(Hedychiumcoronarium)、花葉艷山姜、美人蕉、翠蘆莉作為試驗(yàn)材料。
1.3.1試驗(yàn)設(shè)計(jì) 采用雙因素完全隨機(jī)設(shè)計(jì),將生長(zhǎng)健壯且長(zhǎng)勢(shì)一致的10種待測(cè)植物種植于直徑20 cm、高15 cm的花盆中,使用深圳市當(dāng)?shù)爻嗉t壤,正常水分養(yǎng)護(hù)1個(gè)月。待植物生長(zhǎng)良好時(shí),將植物置于直徑28 cm、高20 cm的無孔花盆中,保證不同植物在同一淹水條件下進(jìn)行淹水處理,以正常澆水試驗(yàn)組為對(duì)照組,處理時(shí)間梯度為0、7、14、21、28 d,每個(gè)處理3次重復(fù),每個(gè)重復(fù)10盆。
1.3.2指標(biāo)測(cè)定及方法 每7 d進(jìn)行一次隨機(jī)取樣。將稱好的0.1 g鮮葉完全浸入蒸餾水中,封口并浸泡24 h,浸泡結(jié)束后取出葉片,用吸水紙吸干表面水分,稱其飽和重(SW)。將飽和葉片置于鋁盒內(nèi),105 ℃殺青15 min,80 ℃烘干至恒重(72 h),并稱其干重(DW)。計(jì)算葉片相對(duì)含水量:RWC=(FW-DW)/(SW-DW)×100%;利用電導(dǎo)儀測(cè)定電導(dǎo)率,采用光譜吸收法測(cè)定葉綠素含量,蒽酮比色法測(cè)定可溶性糖含量[6],硫代巴比妥酸法測(cè)MDA含量[7]。
1.3.3評(píng)價(jià)方法及數(shù)據(jù)處理 耐澇系數(shù)計(jì)算[8]:以各單項(xiàng)生理指標(biāo)的測(cè)定值進(jìn)行耐澇系數(shù)計(jì)算,耐澇系數(shù)(α)=處理測(cè)定值/對(duì)照測(cè)定值×100%,并計(jì)算各耐澇系數(shù)的相關(guān)系數(shù)。
耐澇系數(shù)的主成分分析:對(duì)單項(xiàng)光合指標(biāo)的耐澇系數(shù)進(jìn)行主成分分析,將原來的單項(xiàng)指標(biāo)轉(zhuǎn)換為新的獨(dú)立的綜合指標(biāo)。
隸屬函數(shù)分析:綜合指標(biāo)的隸屬函數(shù)值采用周廣生等[9]的公式求得。U(Xj)=(Xj-Xmin)/(Xmax-Xmin),j=1,2,……,n,式中:Xj表示第j個(gè)綜合指標(biāo),Xmin表示第j個(gè)綜合指標(biāo)最小值,Xmax表示第j個(gè)綜合指標(biāo)最大值。若某一指標(biāo)與耐澇性呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,可通過反隸屬函數(shù)法計(jì)算其耐澇性隸屬函數(shù)值,具體公式為:X(μ)=1-(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)。將各指標(biāo)的具體耐澇隸屬值進(jìn)行累加得到品種的耐澇性綜合值,綜合值越大,其耐澇性越強(qiáng)。
式中:Wj值表示第j個(gè)綜合指標(biāo)在所有綜合指標(biāo)中的重要程度,Pj為各品種第j個(gè)綜合指標(biāo)的貢獻(xiàn)率。
綜合評(píng)價(jià)指數(shù)(D)為:
式中:D為各物種在淹水脅迫下用綜合指標(biāo)評(píng)價(jià)所得的耐澇性評(píng)價(jià)值,反映了各物種耐澇性強(qiáng)弱,其值越大表明越耐澇。n為降維處理后主成分個(gè)數(shù)。
1.3.4數(shù)據(jù)分析 采用Excel進(jìn)行作圖,SPSS軟件對(duì)各生理指標(biāo)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析、Duncan法多重比較,運(yùn)用隸屬函數(shù)、主成分分析和聚類分析對(duì)10種植物進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。
10種植物葉片相對(duì)電導(dǎo)率隨淹水脅迫時(shí)間延長(zhǎng)大多數(shù)呈先上升后下降的變化(表1)。鳶尾葉片相對(duì)電導(dǎo)率在淹水處理14 d開始下降,于21 d出現(xiàn)明顯差異;一葉蘭、翠蘆莉葉片相對(duì)電導(dǎo)率在淹水處理21 d開始下降,且較淹水處理14 d具顯著差異(P<0.05),表明在淹水處理21 d時(shí),植物受脅迫傷害程度有所緩解。腎蕨、山菅蘭、白蝶合果芋、姜花、美人蕉葉片相對(duì)電導(dǎo)率在淹水處理28 d才發(fā)生顯著下降(P<0.05)。沿階草和花葉艷山姜葉片相對(duì)電導(dǎo)率在淹水處理過程中較對(duì)照顯著上升(P<0.05)。結(jié)果表明,鳶尾、一葉蘭、翠蘆莉能在較短時(shí)間內(nèi)對(duì)淹水脅迫產(chǎn)生一定適應(yīng)性,有效緩解葉片相對(duì)電導(dǎo)率的上升,減輕葉片受傷害程度。
10種植物葉片相對(duì)含水量隨淹水脅迫時(shí)間延長(zhǎng)有不同程度的下降(表2)。沿階草、花葉艷山姜葉片相對(duì)含水量于淹水處理7 d較對(duì)照顯著下降(P<0.05)。腎蕨、山菅蘭、白蝶合果芋和美人蕉葉片相對(duì)含水量下降至14 d較對(duì)照具顯著差異(P<0.05)。姜花葉片相對(duì)含水量下降至21 d較對(duì)照具顯著差異(P<0.05)。鳶尾、一葉蘭、翠蘆莉的葉片相對(duì)含水量在淹水處理過程中較對(duì)照均無顯著差異(P>0.05)。結(jié)果表明,鳶尾、一葉蘭、翠蘆莉在淹水脅迫下,植物葉片未因相對(duì)含水量的降低造成葉片的萎蔫。
10種植物的葉綠素含量在淹水處理下均產(chǎn)生了明顯變化,且不同植物淹水處理組的葉綠素含量較對(duì)照均有所下降,但下降幅度隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)有所差異(表3)。在淹水處理28 d時(shí),腎蕨、山菅蘭、鳶尾、一葉蘭、沿階草、白蝶合果芋、姜花、美人蕉、翠蘆莉、花葉艷山姜葉綠素含量較對(duì)照下降幅度分別約為92.47%、71.26%、54.54%、72.16%、59.67%、78.69%、77.50%、68.27%、55.98%、50.74%,腎蕨、白蝶合果芋、姜花葉綠素含量降幅較大,山菅蘭、翠蘆莉、花葉艷山姜葉綠素含量降幅較小。其中花葉艷山姜葉綠素含量于淹水處理14d較對(duì)照才顯著下降(P<0.05),而其他9種植物均在淹水處理7 d時(shí)開始顯著下降(P<0.05)。結(jié)果表明,花葉艷山姜在淹水脅迫下,葉片內(nèi)葉綠素分解時(shí)間較其他植物延后,分解速率也較慢。
流水段管理可將整個(gè)工程按照施工工藝或工序要求劃分為一個(gè)可管理的工作層面,合理劃分進(jìn)度計(jì)劃、資源供給、施工流水等。BIM技術(shù)可提高施工組織協(xié)調(diào)的有效性,實(shí)現(xiàn)合理的施工流水劃分,為各專業(yè)施工方建立良好的工作面協(xié)調(diào)管理而提供支持和依據(jù)。
表1 淹水脅迫對(duì)10種植物葉片相對(duì)電導(dǎo)率的影響Table 1 Effect of flooding stress on the relative conductivity of leaves of 10 plants %
同行不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。
Different lowercase letters within same row indicate significant difference at the 0.05 level; similarly for the following tables.
表2 淹水脅迫對(duì)10種植物葉片相對(duì)含水量的影響Table 2 Effect of flooding stress on relative water content of leaves of 10 plants %
表3 淹水脅迫對(duì)10種植物葉綠素含量的影響Table 3 Effect of flooding stress on chlorophyll content of 10 plants mg·g-1
10種植物可溶性糖含量隨淹水時(shí)間的延長(zhǎng)呈現(xiàn)不同的上升或下降變化(表4)。其中腎蕨、白蝶合果芋、姜花葉片可溶性糖含量呈下降變化,在淹水21 d時(shí)較對(duì)照均達(dá)到顯著差異(P<0.05)。鳶尾、一葉蘭、美人蕉葉片可溶性糖含量均在淹水14 d時(shí)達(dá)到最大值,隨后下降。山菅蘭葉片可溶性糖含量呈先下降后上升的變化?;ㄈ~艷山姜葉片可溶性糖含量較對(duì)照顯著上升(P<0.05)。翠蘆莉可溶性糖含量在淹水過程中呈上升趨勢(shì),但較對(duì)照無顯著差異(P>0.05)。結(jié)果表明,花葉艷山姜、沿階草、翠蘆莉在淹水脅迫下能維持細(xì)胞內(nèi)外滲透勢(shì)的平衡。
10種植物葉片MDA含量在淹水處理后較對(duì)照均上升(P<0.05)(表5)。其中鳶尾葉片MDA含量在淹水處理7 d時(shí)達(dá)到最大值,于14 d時(shí)顯著下降(P<0.05);美人蕉、翠蘆莉、花葉艷山姜葉片MDA含量在淹水處理14 d時(shí)達(dá)到最大值,于21 d時(shí)顯著下降(P<0.05);山菅蘭、沿階草葉片MDA含量在淹水處理21 d時(shí)達(dá)到最大值,于28 d時(shí)顯著下降(P<0.05);腎蕨、一葉蘭、白蝶合果芋、姜花葉片MDA含量在淹水處理過程中持續(xù)顯著上升(P<0.05)。結(jié)果表明,鳶尾、美人蕉、翠蘆莉、花葉艷山姜能較快適應(yīng)淹水環(huán)境,抑制MDA在細(xì)胞內(nèi)的積累。
將淹水28 d的各項(xiàng)指標(biāo)與對(duì)照對(duì)比,計(jì)算10種植物各單項(xiàng)指標(biāo)的耐澇系數(shù)(表6)。經(jīng)淹水脅迫后,相對(duì)電導(dǎo)率耐澇系數(shù)最大的是山菅蘭,為對(duì)照的1.550倍;鳶尾最小,為對(duì)照的0.953(表6)。相對(duì)含水量方面,耐澇性系數(shù)最大的是一葉蘭,最小的是白蝶合果芋,說明其在水淹條件下失水萎蔫現(xiàn)象更為明顯,這與試驗(yàn)結(jié)果相一致。葉綠素含量抗?jié)诚禂?shù)最大的是花葉艷山姜,最小的是腎蕨,說明澇害脅迫下花葉艷山姜葉綠素含量下降較慢,而腎蕨葉綠素含量下降很快,受影響較大??扇苄蕴强?jié)诚禂?shù)最大的是花葉艷山姜,為對(duì)照的1.912倍,最小的是腎蕨,為對(duì)照的0.552;MDA 抗?jié)诚禂?shù)最高的是白蝶合果芋,說明MDA積累比較多,最低的是花葉艷山姜。
表4 淹水脅迫對(duì)10種植物可溶性糖含量的影響Table 4 Effect of flooding stress on soluble sugar content of 10 plants %
表5 淹水脅迫對(duì)10種植物丙二醛含量的影響Table 5 Effect of flooding stress on malondialdehyde (MDA) content in 10 plants μmol·g-1
無論是同一植物的不同指標(biāo),還是不同植物的同一指標(biāo),耐澇系數(shù)均不相同,有的上升,有的下降。因此,以單項(xiàng)指標(biāo)來評(píng)價(jià)耐澇性的結(jié)果均不同,這說明植物的耐澇性不是由一個(gè)性狀指標(biāo)決定的,用某一指標(biāo)來評(píng)價(jià)其耐澇性都存在片面性,所以運(yùn)用主成分分析來評(píng)價(jià)其耐澇性。
對(duì)5個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)的耐澇系數(shù)進(jìn)行主成分分析。前兩個(gè)主成分因子(Z1、Z2)的貢獻(xiàn)率分別為57.624%和23.648%,累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)81.272%。這表明,前兩個(gè)綜合指標(biāo)代表了原有5個(gè)指標(biāo)的76.261%的信息,可分別用這兩個(gè)主成分品種耐澇性進(jìn)行概括分析。它們對(duì)應(yīng)的特征向量表達(dá)式分別為:第1主成分(Z1)=-0.001×電導(dǎo)率+0.807×相對(duì)含水量+0.865×葉綠素含量+0.865×可溶性糖-0.856×MDA;第2主成分(Z2)=0.987×電導(dǎo)率-0.128×相對(duì)含水量-0.178×葉綠素含量-0.087×可溶性糖-0.390×MDA。Z1中可溶性糖和葉綠素含量的系數(shù)較大,Z2中電導(dǎo)率系數(shù)最大。
根據(jù)各主成分貢獻(xiàn)率的大小求得2個(gè)綜合指標(biāo)的權(quán)重分別為0.709和0.291 。按綜合評(píng)價(jià)公式計(jì)算各植物的綜合抗?jié)衬芰?D值),花葉艷山姜最大(0.866),白蝶合果芋最小(0.039),說明花葉艷山姜的抗?jié)承宰顝?qiáng),白蝶合果芋最弱。根據(jù)D值大小對(duì)10種植物的抗?jié)承赃M(jìn)行排序,依次為花葉艷山姜>一葉蘭>沿階草>美人蕉>翠蘆莉>山菅蘭>鳶尾>姜花>腎蕨>白蝶合果芋(表7)。采用最大距離法對(duì)D值進(jìn)行聚類分析,可將10種植物劃分為3類:一葉蘭、花葉艷山姜抗?jié)承宰顝?qiáng);美人蕉、翠蘆莉、沿階草、山菅蘭、鳶尾、姜花抗?jié)承灾械?;腎蕨、白蝶合果芋抗?jié)承宰钊?圖1)。
圖1 不同植物D 值聚類分析圖Fig.1 Clustering chart on value D of different plants
下沉式綠地是低影響開發(fā)設(shè)施中的一種分散式、小型化的綠色基礎(chǔ)工程,用于收集小范圍的徑流匯水,起到削減雨水徑流、凈化雨水水質(zhì)的作用[11]。在下沉式綠地建設(shè)中,應(yīng)注重植物的選擇與配置,選擇具有較強(qiáng)抗逆性的鄉(xiāng)土植物,同時(shí)兼顧凈化功能[12]。本試驗(yàn)研究了10種深圳市常用草本植物在淹水條件下的生長(zhǎng)適應(yīng)性,從而篩選出適宜下沉式綠地建設(shè)的植物種類。在淹水脅迫下,植物各項(xiàng)生理指標(biāo)發(fā)生應(yīng)激性反應(yīng),因此,測(cè)定植物內(nèi)部生理指標(biāo)的變化是檢驗(yàn)適應(yīng)淹水脅迫的重要方式[13]。
葉片相對(duì)含水量的變化是環(huán)境和植物自身水分調(diào)節(jié)能力相互作用的結(jié)果,能反映植物組織在淹水脅迫下水分變化的狀況[14]。3種石韋屬植物在淹水脅迫下,葉片相對(duì)含水量呈下降趨勢(shì),在淹水20 d時(shí)有所上升[15]。烏桕(Sapiumsebiferum)、山核桃(Caryacathayensis)在淹水脅迫下,葉片脫落,數(shù)量減少,葉片相對(duì)含水量下降,而落羽杉(Taxodiumdistichum)、水松(Glyptostrobuspensilis)葉片相對(duì)含水量變化幅度較小[16]。本研究中,鳶尾、一葉蘭、翠蘆莉相對(duì)含水量無明顯變化,說明這幾種植物的生長(zhǎng)未受到顯著抑制,具有較好的適應(yīng)性。
在淹水脅迫下,植物葉片氣孔會(huì)逐漸關(guān)閉,羥化酶活性減弱,因此植物體內(nèi)葉綠素會(huì)降低[17-18]。在不同程度淹水脅迫下,石菖蒲(Acorustatarinowii)與紫露草(Tradescantiaohiensis)葉綠素含量變化具較大差異性,石菖蒲葉綠素含量先緩慢上升后下降,紫露草本葉綠素含量持續(xù)下降[19]。樂昌含笑(Micheliachapensis)在淹水脅迫加劇的情況下,葉綠素含量下降,可能是高強(qiáng)度的淹水損害葉綠素合成機(jī)制[20]。本研究中,植物葉綠素含量具有相似的變化趨勢(shì),大部分植物隨淹水脅迫加劇,葉綠素含量明顯減少,其中花葉艷山姜葉綠素含量在淹水處理14 d時(shí)開始顯著下降,而其他9種植物均在淹水處理7 d時(shí)開始顯著下降,說明花葉艷山姜具有較強(qiáng)的耐澇性。
細(xì)胞膜透性能反映膜的穩(wěn)定性,常作為植物耐澇指標(biāo)之一。丙二醛為膜脂過氧化物的產(chǎn)物,其含量的高低可反映植物的受害程度[21]。青竹復(fù)葉槭(Acernegundo‘Qingzhu’)在淹水過程中葉片相對(duì)電導(dǎo)率和MDA 含量呈上升趨勢(shì),說明相對(duì)電導(dǎo)率積累到一定數(shù)量時(shí),電解質(zhì)由于膜受損外滲透快[22],而酶保護(hù)系統(tǒng)在淹水脅迫下受到破壞,從而導(dǎo)致葉片內(nèi)丙二醛含量增加[23]。本研究中,鳶尾、美人蕉、翠蘆莉、花葉艷山姜的丙二醛含量在上升到一定程度后下降,且保持較低的水平,說明葉片的抗膜脂過氧化能力較強(qiáng)。通常耐澇植物的電解質(zhì)滲透率比不耐澇的較低,其中腎蕨、山菅蘭、白蝶合果芋、姜花、美人蕉葉片相對(duì)電導(dǎo)率明顯上升,而鳶尾、一葉蘭、翠蘆莉的葉片相對(duì)電導(dǎo)率上升至一定程度后下降,說明細(xì)胞膜受損壞程度較小,其耐澇能力較強(qiáng)。這與黃連木(Pistaciachinensis)、石楠(Photiniaserrulata)在淹水脅迫下相對(duì)電導(dǎo)率很快出現(xiàn)高峰值,而墨西哥落羽杉(Taxodiummucronatum)、花葉杞柳(Salixintegra)在淹水40 d才高于對(duì)照,但增幅不明顯的現(xiàn)象是一致的,這可能是植物對(duì)淹水脅迫的適應(yīng)性反應(yīng)[24]。
可溶性糖能提高植物細(xì)胞滲透勢(shì),在一定程度上可減輕淹水脅迫的危害[25]。中華蚊母(Distyliumchinense)在不同淹水脅迫下可溶性糖含量隨淹水時(shí)間的延長(zhǎng)而升高,這可能是植物適應(yīng)淹水脅迫的結(jié)果[26]。本研究中,沿階草、翠蘆莉、花葉艷山姜在淹水脅迫下可溶性糖含量與對(duì)照相比呈上升變化,與上述研究結(jié)果一致。有研究表明,在低氧脅迫下,植物可以通過減少碳水化合物的消耗,增加體內(nèi)糖含量來增強(qiáng)植物的耐低氧能力[27],說明植物通過可溶性糖含量的增加,有利于植物在淹水脅迫調(diào)節(jié)植物代謝。
綜上所述,通過隸屬函數(shù)、主成份分析、聚類分析等方法綜合評(píng)價(jià)10種深圳市鄉(xiāng)土植物在淹水脅迫下生理指標(biāo)的變化,結(jié)果表明,耐澇性大小為花葉艷山姜>一葉蘭>沿階草>美人蕉>翠蘆莉>山菅蘭>鳶尾>姜花>腎蕨>白蝶合果芋,其中花葉艷山姜和一葉蘭耐澇性最強(qiáng),適宜下沉式綠地的植物選擇與應(yīng)用。本研究為探討綠地植物耐澇機(jī)理提供了一定的理論依據(jù),篩選出了耐澇性強(qiáng)的綠地植物。