羊肉肉質(zhì)風(fēng)味研究進(jìn)展

張志超，段子淵,*，張新華，蒙 靜

（1.中國(guó)科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所遺傳資源中心，北京 100101；2.寧夏農(nóng)業(yè)綜合開發(fā)辦公室，寧夏 銀川 750011）

羊肉因其肉質(zhì)細(xì)嫩、味道鮮美、低熱量、高蛋白、富含人體所必需的氨基酸和微量元素而備受消費(fèi)者青睞，但是羊肉的消費(fèi)量在肉類市場(chǎng)上僅排第4位，落后于豬肉、禽肉和牛肉[1]。影響消費(fèi)者選擇羊肉的原因較多，羊肉的“膻味”是其中的主要原因之一[2]。羊肉的肉質(zhì)風(fēng)味可以分為兩部分——肉質(zhì)和風(fēng)味。肉質(zhì)是指那些與肉類可接受度有關(guān)的性狀，包括與外觀、感官、安全及健康等有關(guān)的性狀[3]。評(píng)價(jià)羊肉肉質(zhì)的主要指標(biāo)有肉色、嫩度（剪切力）、系水力、熟肉率、pH值（pH0h、pH24h）及肌內(nèi)脂肪含量等[4]。風(fēng)味是指人的感官受體與食物中揮發(fā)性和非揮發(fā)性味覺(jué)成分之間進(jìn)行相互作用，而后大腦將這種相互作用與肉類質(zhì)地、外觀和其他感官信號(hào)進(jìn)行綜合處理后產(chǎn)生的一種獨(dú)特的感覺(jué)信號(hào)。通常，評(píng)價(jià)羊肉風(fēng)味所用的方法是請(qǐng)受過(guò)訓(xùn)練的專業(yè)團(tuán)隊(duì)人員在一定條件下對(duì)羊肉樣品進(jìn)行品嘗，針對(duì)不同指標(biāo)進(jìn)行打分統(tǒng)計(jì)而得到結(jié)果[3-4]。營(yíng)養(yǎng)因素和遺傳因素是影響羊肉肉質(zhì)風(fēng)味的重要因素，本文對(duì)該方向的研究進(jìn)展與檢測(cè)方法進(jìn)行綜述。

1 營(yíng)養(yǎng)因素對(duì)羊肉肉質(zhì)風(fēng)味的影響

1.1 飼養(yǎng)方式

飼養(yǎng)方式主要分為自然放牧、放牧補(bǔ)飼和舍飼3 種。解進(jìn)等[5]對(duì)呼倫貝爾羊的研究表明，自然放牧和放牧補(bǔ)飼對(duì)羔羊肉品質(zhì)無(wú)顯著影響，但放牧補(bǔ)飼組熟肉率略高于自然放牧組，而大理石紋、pH0h、剪切力值、失水率和導(dǎo)電率在數(shù)值上均略低于自然放牧組。舍飼飼養(yǎng)能給羊提供完善的營(yíng)養(yǎng)，其肉品質(zhì)優(yōu)于放牧飼養(yǎng)。Warner等[6]認(rèn)為，舍飼飼養(yǎng)的羊肉肉質(zhì)嫩度較好，質(zhì)地柔軟，肌內(nèi)脂肪含量較高。Ekiz等[7]研究表明，舍飼飼喂苜蓿干草和精料的羔羊背最長(zhǎng)肌硬脂酸含量顯著高于放牧飼喂的羔羊，多不飽和脂肪酸（polyunsaturated fatty acids，PUFA）含量高于放牧飼喂組，但差異不顯著（P＞0.05）。

相比于羊肉肉質(zhì)，飼養(yǎng)方式對(duì)羊肉風(fēng)味具有更大的影響。一般來(lái)說(shuō)，放牧飼喂的羊其肉品風(fēng)味要優(yōu)于舍飼羊。Hopkins等[8]研究表明，與放牧羔羊相比，使用飼用油菜舍飼的羔羊肉具有更大的膻味，且肉的可接受度也更低。Priolo等[9]研究表明，與放牧羔羊相比，使用顆粒濃縮料飼喂的羔羊肉具有更大的膻味。Aurousseau等[10]研究表明，與飼喂?jié)饪s料的羔羊相比，在黑麥草草場(chǎng)放牧的羔羊肉膻味顯著降低。

羊肉風(fēng)味中較難接受的味道分別為“mutton flavor”和“pastoral”2 種風(fēng)味。Watkins等[11]研究發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)生“mutton flavor”風(fēng)味的物質(zhì)目前比較確定的為支鏈脂肪酸，主要為4-甲基辛酸（4-methyl octylic acid，MOA）、4-乙基辛酸（4-ethyl octylic acid，EOA）和4-甲基壬酸（4-methyl nonyl acid，MNA），3 種支鏈脂肪酸產(chǎn)生“mutton flavor”的閾值分別為20、6、650 μg/kg；而產(chǎn)生“pastoral”風(fēng)味的物質(zhì)主要為3-甲基吲哚（3-methyl indole，MI）和4-甲基苯酚（4-methyl phenol，MP），MI和MP產(chǎn)生“pastoral”風(fēng)味的閾值分別為50.0、0.2 μg/kg。

按照物質(zhì)實(shí)際濃度與其氣味閾值的比值計(jì)算[12]，MOA、EOA和MP是對(duì)羊肉風(fēng)味貢獻(xiàn)較大的物質(zhì)，其形成與代謝機(jī)理以及遺傳調(diào)控方式是研究羊肉風(fēng)味時(shí)需要重點(diǎn)關(guān)注的。

另外，放牧采食方式下生產(chǎn)的羊肉較之舍飼羊肉具有更高的健康價(jià)值，其中一個(gè)重要原因是牧草中占優(yōu)勢(shì)的脂肪酸為α-亞麻酸，它是n-3 PUFA家族的前體物質(zhì)[13]。PUFA被證明對(duì)健康具有積極作用，羊體α-亞麻酸的代謝過(guò)程中可以合成長(zhǎng)鏈PUFA[14]。Sante-Lhoutellier等[15]研究表明，與飼喂顆粒濃縮料的羊相比，放牧羊肉品中PUFA的含量更高。舍飼用的濃縮料中占優(yōu)勢(shì)的脂肪酸為亞麻酸[16]，它是n-6 PUFA的前體物質(zhì)，n-6 PUFA會(huì)抵消一部分n-3 PUFA的積極作用。McAfee等[17]發(fā)現(xiàn)，肉類中n-6/n-3的比值越高，其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和健康水平越低。n-3 PUFA和n-6 PUFA在放牧羊和舍飼羊體內(nèi)含量的差異可以作為區(qū)分2 種羊肉的標(biāo)志。

總體而言，飼養(yǎng)方式對(duì)于羊肉肉質(zhì)風(fēng)味具有較大的影響。舍飼比較適合規(guī)模化和現(xiàn)代化的養(yǎng)殖方式，節(jié)約土地，可以帶來(lái)較大的經(jīng)濟(jì)效益，且羊肉品質(zhì)也較好，是未來(lái)保證羊肉充足市場(chǎng)供應(yīng)的主要飼養(yǎng)方式。但是由于消費(fèi)者觀念的轉(zhuǎn)變，放牧飼養(yǎng)和舍飼飼養(yǎng)所生產(chǎn)的羊肉在肉質(zhì)基礎(chǔ)指標(biāo)（嫩度、系水力、pH值等）沒(méi)有達(dá)到消費(fèi)者無(wú)法接受的差異程度時(shí)，由于放牧羊的產(chǎn)品風(fēng)味獨(dú)特，天然無(wú)污染，其肉產(chǎn)品將越來(lái)越受到歡迎。

1.2 飼料種類

飼料種類主要是指放牧草場(chǎng)的牧草種類以及舍飼過(guò)程中干草的種類。不同的飼料其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和營(yíng)養(yǎng)組成不同，對(duì)羊肉品質(zhì)亦具有重要的影響。飼用油菜是一種蕓苔屬植物，其體內(nèi)含有硫糖配體，在水解過(guò)程中會(huì)產(chǎn)生如異硫氰酸鹽等物質(zhì)，可能會(huì)使肉類產(chǎn)生令人不愉快的味道[18]，使用飼用油菜作為飼料時(shí)要注意用量或在動(dòng)物屠宰前1 周內(nèi)停止飼喂，就可以有效改善羊肉風(fēng)味[19]。Frank等[20]研究表明，大量使用粗蛋白含量較高的豆科牧草也會(huì)導(dǎo)致羊肉風(fēng)味變差，需要在放牧或舍飼過(guò)程中注意搭配使用豆科和禾本科牧草，且注意控制飼料粗蛋白水平不宜過(guò)高。

就放牧而言，不同牧場(chǎng)、甚至是同一牧場(chǎng)的不同季節(jié)，牧草的營(yíng)養(yǎng)成分都會(huì)有很大差別[19]。例如，豆科牧草三葉草，其粗蛋白含量隨著季節(jié)的變化在17%～30%之間變化；禾本科的黑麥草粗蛋白含量隨季節(jié)變化在5%～19%之間變化[21]。研究表明，在新西蘭的牧場(chǎng)，牧草的總氮含量在寒冷季節(jié)和夏季間存在顯著差異，干物質(zhì)、非蛋白氮、酸性洗滌纖維和可溶性碳水化合物含量也存在較大差異，這些營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)間的差異很可能會(huì)影響羊只的生長(zhǎng)情況，從而帶來(lái)諸如肌內(nèi)脂肪含量、嫩度、系水力等肉質(zhì)指標(biāo)的變化[19]。

就舍飼而言，不同的干草同樣會(huì)對(duì)羊肉品質(zhì)產(chǎn)生不同的影響。Girard等[22]研究表明，用富含單寧酸的豆科植物，如紅豆草來(lái)制作青貯飼料，飼喂阿爾卑斯公羔羊可以提高肉中n-3脂肪酸的含量，從而對(duì)人類心腦血管疾病有很好的防治作用。但Urrutia等[23]研究表明，在Navarra羊的飼糧中添加約3.89%海藻可以顯著降低日增體質(zhì)量，降低n-6/n-3的比例，說(shuō)明海藻對(duì)羊的生長(zhǎng)和肉質(zhì)均有不利影響。

另外，Girard等[22]研究表明，飼喂富含單寧酸的豆科植物紅豆草，不僅可以增加n-3 PUFA的含量，還可以改善羊肉風(fēng)味。反芻動(dòng)物肉類中PUFA含量相對(duì)較低，這主要是由于瘤胃內(nèi)的生物氧化會(huì)破壞食物中的PUFA[24]。Khiaosaard等[25]報(bào)道，高濃度的單寧酸可以部分抑制瘤胃內(nèi)氧化脂肪酸的最后一步。高濃度單寧酸可以最小化由飼草引起的不愉快氣味，增加對(duì)人體健康有利的n-3 PUFA，但不會(huì)對(duì)其他肉質(zhì)和胴體的物理、化學(xué)及感官性狀產(chǎn)生不利影響[22]。

2 遺傳因素對(duì)羊肉肉質(zhì)風(fēng)味的影響

Sen等[26]報(bào)道，與山羊比較，綿羊肉質(zhì)地柔軟，肌肉粗脂肪含量高，肉質(zhì)嫩度和多汁性也優(yōu)于山羊肉，具有較好的食用品質(zhì)。Cloete等[27]對(duì)南非肉用美利奴羊、多默羊、澳洲美利奴羊和杜尼美利奴羊4 個(gè)不同綿羊品種的肉質(zhì)進(jìn)行比較，結(jié)果表明，它們的肌肉剪切力值、滴水損失和蒸煮損失無(wú)顯著差異，南非肉用美利奴羊和多默羊的肌肉粗脂肪含量分別為3.97%和3.19%，極顯著高于澳洲美利奴羊，咀嚼性和多汁性也高于澳洲美利奴羊和杜尼美利奴羊，綜合分析后可知，多默羊和南非肉用美利奴羊肉質(zhì)的整體感官評(píng)價(jià)較高。

品種對(duì)肌肉脂肪酸的含量也有影響。Yousefi等[28]研究表明，伊朗小尾綿羊背最長(zhǎng)肌脂肪酸含量為14.92%，極顯著低于伊朗大尾羊，PUFA含量顯著高于伊朗大尾羊。伊朗小尾羊具有低硬脂酸、高不飽和脂肪酸的優(yōu)點(diǎn)，肉質(zhì)膻味輕，肉品風(fēng)味較好。

不同品種羊與同一品種本地羊雜交，產(chǎn)肉性能和肉品質(zhì)也存在差異。與本地羔羊相比，國(guó)外優(yōu)良品種（如波爾山羊、特可賽爾羊、薩?？搜虻龋┡c地方品種雜交后代的羔羊，其產(chǎn)肉性能和肉品質(zhì)均較優(yōu)[29-30]。

綜合目前的研究結(jié)果來(lái)看，品種可以通過(guò)基因的差異性表達(dá)影響肉質(zhì)品質(zhì)。王小梅[31]研究表明，脂蛋白脂肪酶（lipoprotein lipase，LPL）基因的表達(dá)量與肌內(nèi)脂肪含量成正比，LPL基因mRNA表達(dá)水平在不同品種間差異顯著。Qiao Yong等[32]研究表明，90 日齡哈薩克羊肉中LPL基因mRNA的表達(dá)量高于新疆美利奴羊，肌內(nèi)脂肪含量極顯著高于新疆美利奴羊。另外，一些與脂肪酸代謝和骨骼肌收縮相關(guān)的基因?qū)ρ蛉馄焚|(zhì)也具有顯著影響。與脂肪酸代謝相關(guān)的基因有脂素1基因（LPIN-1）（也稱磷脂酸水解酶基因）、二乙酰基甘油?；D(zhuǎn)移酶基因（DGAT）、脂肪組織甘油三酯水解酶基因（ATGL）等。與骨骼肌收縮相關(guān)的基因有骨骼肌快速肌鈣蛋白基因（TNNC）、原肌球蛋白3基因（TPM3）等。

運(yùn)用遺傳手段開展對(duì)羊肉肉質(zhì)風(fēng)味的研究，澳大利亞開始較早。在肉羊養(yǎng)殖數(shù)量逐年減少的情況下，依靠科技的力量反而使得羊肉出口量不斷上升[33]。其中，澳大利亞綿羊創(chuàng)新合作研究中心（Cooperative Research Center for Sheep Innovation，Sheep CRC）建立了一個(gè)大型胴體和食用性狀數(shù)據(jù)庫(kù)（Information Nucleus Flock，INF），為研究者提供了一個(gè)研究羊肉食用性狀和胴體瘦肉產(chǎn)量的遺傳工具。

研究人員依托此數(shù)據(jù)庫(kù)開展了多項(xiàng)研究：1）研究單核苷酸多態(tài)性（single nucleotide polymorphism，SNP）與肉質(zhì)風(fēng)味性狀間的關(guān)聯(lián)。Knight等[34]研究發(fā)現(xiàn)，幾個(gè)特定的SNPs與剪切力和n-3 PUFA含量顯著相關(guān)，這些SNPs可以加入到全基因組關(guān)聯(lián)分析（genome wide association analysis，GWAS）中，以提高估計(jì)育種值的準(zhǔn)確性，尤其是提高剪切力的估計(jì)育種值，這樣可以以較低的成本提高部分屠宰性狀及肉質(zhì)性狀的選育效果。2）確定可遺傳的食用性狀。Ponnampalam等[35]研究發(fā)現(xiàn)，肌內(nèi)脂肪（intramuscular fat，IMF）含量、剪切力和零售肉色3 個(gè)性狀的遺傳力均大于0.25，在所有n-3 PUFA中，只有二十二碳六烯酸（docosahexenoic acid，DHA）的遺傳力達(dá)0.22，這些性狀或許可以在種公羊的選擇中進(jìn)行應(yīng)用，提高這些性狀育種值估計(jì)的準(zhǔn)確性。3）確定各參數(shù)間的遺傳相關(guān)性。幾組重要的遺傳相關(guān)性如表1所示。通過(guò)性狀間的遺傳相關(guān)性可以對(duì)難以直接測(cè)量的一類性狀進(jìn)行間接選擇。4）確定食用性狀和生產(chǎn)性狀間的關(guān)聯(lián)。Calnan等[36]研究表明，對(duì)瘦肉率進(jìn)行選擇可以增加零售時(shí)的肉色穩(wěn)定性，但單獨(dú)對(duì)瘦肉率進(jìn)行選擇會(huì)降低羊肉的嫩度、IMF含量和消費(fèi)者的接受度。

表1 羊肉肉質(zhì)相關(guān)性狀間的遺傳相關(guān)系數(shù)和表型相關(guān)系數(shù)[32]Table 1 The coefficient of genetic and phenotypic correlation among the meat quality related traits[32]

以上進(jìn)行GWAS研究所用的芯片為OvineSNP50（Illumina，USA），包括54 977 個(gè)SNP位點(diǎn)，目前研究發(fā)現(xiàn)這些位點(diǎn)中有6 個(gè)SNPs與剪切力相關(guān)的基因非常接近，4 個(gè)SNPs與n-3 PUFA含量具有潛在關(guān)系的基因臨近。目前還沒(méi)有運(yùn)用此款芯片對(duì)羊肉風(fēng)味進(jìn)行研究的報(bào)道，這可能與羊肉風(fēng)味的影響因素比較復(fù)雜、沒(méi)有公認(rèn)的評(píng)價(jià)指標(biāo)，且相關(guān)檢測(cè)（如專業(yè)人員品嘗打分、脂肪酸圖譜檢測(cè)等）成本較高有關(guān)。

3 結(jié) 語(yǔ)

營(yíng)養(yǎng)和遺傳兩大因素對(duì)羊肉肉質(zhì)風(fēng)味均有很大影響，營(yíng)養(yǎng)因素的影響更加直觀。通過(guò)營(yíng)養(yǎng)因素對(duì)肉質(zhì)風(fēng)味進(jìn)行調(diào)節(jié)也有很好的效果，目前相關(guān)研究也較多；而遺傳因素對(duì)肉質(zhì)風(fēng)味的影響相對(duì)來(lái)說(shuō)比較固定。一個(gè)穩(wěn)定的品種，其與肉質(zhì)風(fēng)味相關(guān)的基因均有相對(duì)穩(wěn)定的表達(dá)。但目前對(duì)于影響肉質(zhì)風(fēng)味的基因研究還不夠深入，尤其是風(fēng)味相關(guān)基因的發(fā)掘工作還有很大的空白。

顯然，針對(duì)羊肉肉質(zhì)風(fēng)味，無(wú)論是放牧飼養(yǎng)還是集約化舍飼，都需要從營(yíng)養(yǎng)和遺傳兩方面努力，結(jié)合現(xiàn)有研究成果合理搭配飼料配方，控制環(huán)境，減少疾病發(fā)生是主要措施。

從長(zhǎng)遠(yuǎn)看，通過(guò)改良品種的遺傳基礎(chǔ)來(lái)改善羊肉肉質(zhì)風(fēng)味是根本而有效的手段，這也是未來(lái)研究需要重點(diǎn)關(guān)注的方向。利用現(xiàn)有芯片，如OvineSNP50和先進(jìn)的測(cè)序技術(shù)進(jìn)一步發(fā)掘與羊肉肉質(zhì)風(fēng)味相關(guān)的基因和標(biāo)記，研究其作用方式，將其應(yīng)用到羊的育種中，是改善羊肉肉質(zhì)風(fēng)味的最可靠措施。