云南雞足山山桂花和野桂花群落的格局與環(huán)境解釋

李韋鴻， 楊國棟， 李涌福， 王賢榮， 從 睿， 段一凡，①， 朱軼人

(南京林業(yè)大學： a. 南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心， b. 生物與環(huán)境學院， c. 林學院， 江蘇 南京 210037)

山桂花(OsmanthusdelavayiFranch.)和野桂花〔O.yunnanensis(Franch.) P. S. Green〕隸屬于木犀科(Oleaceae)木犀屬(OsmanthusLour.)，均為中國特有香花植物，也是木犀屬中少有的春花植物，四季常綠，花朵芳香潔白，食用和觀賞價值較高，是優(yōu)良的園林綠化喬木或灌木。山桂花僅分布在云南、四川和貴州海拔2 100～3 400 m的區(qū)域[1]109-111，已有研究集中在品種分類[2]、系統(tǒng)學[3]、花粉形態(tài)[4]及顯微鑒別[5]方面，近期相關研究較少。野桂花資源稀缺，僅分布在云南、四川和西藏海拔1 350～2 800 m的區(qū)域[1]101-103，目前對其研究僅限于群落特征[6]和化學成分[7]等方面，有關野桂花分布的報道也較少。山桂花和野桂花分布范圍狹窄但開發(fā)前景廣闊，云南雞足山山頂樹種過于單一造成病蟲害加劇，加之人類活動和環(huán)境變化造成山桂花和野桂花群落和分布受到極大的破壞，亟待采取有效措施對其加以保護，因此，開展群落研究十分必要。

生物群落常被用來衡量生態(tài)系統(tǒng)質(zhì)量[8]，群落結構取決于多種環(huán)境因子的綜合作用[9]。分類和排序是植被生態(tài)學研究中用于研究群落與環(huán)境之間關系的基本手段[10]，用以把對象分組或按照生態(tài)梯度排序，解釋其生態(tài)相關性[11]。植物生態(tài)學中常用的分類和排序方法有雙向指示種分析(two way indicator species analysis，TWINSPAN)、除趨勢對應分析(detrended canonical correspondence analysis，DCCA)以及典范對應分析(canonical correspondence analysis，CCA)[12-13]等，但上述這些方法受二維限制對信息模糊或者多因子作用的情況會造成結果不精確或不適用。自組織特征映射網(wǎng)絡(self-organizing feature map，SOM)可以實現(xiàn)對非線性、復雜數(shù)據(jù)的可視化，輸入樣本后可自動將高維數(shù)據(jù)點降維，將輸入層和輸出層神經(jīng)元之間的連接強度組成權重矩陣，通過權值調(diào)整使最后得到的二維映射層可以比較合理地反映樣本的分布特征[14]。SOM在足夠多次迭代的情況下能實現(xiàn)很好的聚類效果[15-16]，并已在生態(tài)學和航空航天等領域得到很好的應用[17-18]。蘇日古嘎等[19]利用SOM對北京松山自然保護區(qū)山地草甸群落進行分類，發(fā)現(xiàn)群落類型主要受海拔等環(huán)境因子的影響。目前，SOM已廣泛應用于群落分類和動態(tài)預測等方面[20-23]。針對云南雞足山山桂花和野桂花分布區(qū)域環(huán)境因子多樣的狀況，SOM相較傳統(tǒng)方法有更好的適用性。

云南雞足山海拔2 300 m以上的區(qū)域集中分布較多的山桂花和野桂花，對研究二者群落特征有一定的代表性。筆者在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)山桂花和野桂花在不同的海拔和土壤等環(huán)境條件下的分布區(qū)域和群落格局存在很大差異，2種植物群落的格局以及環(huán)境因子對其群落分布的影響尚不清楚。本研究采用SOM對云南雞足山的山桂花和野桂花群落進行研究，以期揭示2種植物不同的群落特點及其與環(huán)境因子之間的關系，從而更好地了解其生存現(xiàn)狀，為山桂花和野桂花的后續(xù)研究和資源保護以及引種培育提供理論參考依據(jù)。

1 研究地概況和研究方法

1.1 研究地概況

云南雞足山位于云貴高原滇西北賓川縣境內(nèi)(北緯25°56′～26°00′、東經(jīng)100°20′～100°25′)，地處金沙江干熱河谷流域，受印度洋暖濕西南季風和大陸氣團影響，夏季暖濕多雨，冬季低溫干燥，屬典型的亞熱帶半濕潤氣候特征。山體海拔3 240 m，氣候立體多樣，垂直高度變化大，被3條較大的山谷割裂，形似雞足，地形生境復雜多樣，滿足不同海拔、坡向和土壤的要求，對調(diào)查植物群落類型與環(huán)境的關系具有一定的代表性。山桂花和野桂花分布區(qū)域多為亞熱帶山地常綠-落葉闊葉混合林，雞足山則以元江錐(CastanopsisorthacanthaFranch.)、高山錐(C.delavayiFranch.)和滇青岡(CyclobalanopsisglaucoidesSchott.)為上層優(yōu)勢種形成半濕潤常綠闊葉林[24]。山體中下部年均溫11.9 ℃，最熱月氣溫17.3 ℃，最冷月氣溫4.7 ℃，年降水量1 192.3 mm，其中雨季降水量占89%[25]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置和指標觀測 采用經(jīng)典樣地法按照海拔從低到高(2 300～3 200 m)分別設置面積20 m×20 m的山桂花樣地5個以及野桂花樣地7個，總面積4 800 m2，每個樣地再設置面積10 m×10 m的樣方4個，并從左下開始按順時針方向編號，按海拔從低到高編號1～48，另外，每個樣方中設置1個面積5 m×5 m草本層小樣方。樣地設置遵循種分布均勻、結構完整、層次分明、環(huán)境條件一致、群落中心部位避免過渡的原則。

對上述48個樣方內(nèi)胸徑大于1 cm的喬木進行每木檢尺，分別測量其胸徑、樹高和冠幅，并統(tǒng)計各樹種株數(shù)；灌木和胸徑小于1 cm的小喬木統(tǒng)計株數(shù)、蓋度和生長情況；草本統(tǒng)計種類、蓋度和生長情況。對12個樣地的海拔、坡度、坡位、坡向以及土壤的厚度和含水量進行統(tǒng)計和測量。采用經(jīng)緯儀測量海拔。采用坡度儀測量坡度。按照Zhang等[26]的方法劃分坡位和坡向，上坡位記為1，中坡位記為2，下坡位記為3；采用羅盤儀測量坡向，規(guī)定正北為0°，按照45°進行劃分，北坡記為1，東北坡記為2，西北坡記為3，東坡記為4，西坡記為5，東南坡記為6，西南坡記為7，南坡記為8，其中，北坡為陰坡，東北坡、西北坡和東坡為半陰坡，西坡、東南坡和西南坡為半陽坡，南坡為陽坡。參考文獻[27-28]，分別在樣地的四角以及中間取樣測量土壤的厚度和含水量，采用挖剖面的方式測量土壤厚度；采用環(huán)刀法取土樣，烘干后稱取質(zhì)量，根據(jù)公式“土壤含水量=〔(烘干前鋁盒和土樣的質(zhì)量-烘干后鋁盒和土樣的質(zhì)量)/(烘干后鋁盒和土樣的質(zhì)量-烘干后鋁盒的質(zhì)量)〕×100%”計算土壤含水量。

1.2.2 群落物種組成 參照恩格勒系統(tǒng)和哈欽松系統(tǒng)統(tǒng)計各樣地科、屬和種的數(shù)量，分析群落物種組成，研究親緣關系，然后確定群落類型和結構[29]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 重要值分析 參考管杰然等[30]的方法分別計算喬木、灌木和草本種類的重要值。喬木種類的重要值=(相對密度+相對優(yōu)勢度+相對頻度)/3，灌木種類的重要值=(相對密度+相對蓋度+相對頻度)/3，草本種類的重要值=(相對高度+相對蓋度+相對頻度)/3。其中，相對密度=(某植物種類個體總數(shù)/所有植物種類個體總數(shù))×100%，相對優(yōu)勢度=(某植物種類胸徑總和/所有植物種類胸徑總和)×100%；相對頻度=(某植物種類頻度總和/所有植物種類頻度總和)×100%；相對蓋度=(某植物種類蓋度總和/所有植物種類蓋度總和)×100%；相對高度=(某植物種類高度總和/所有植物種類高度總和)×100%。

1.3.2 SOM分類排序 使用SOM對48個樣方進行分類排序，輸入樣本后通過自主學習調(diào)整自動確定最佳匹配單元，將高維數(shù)據(jù)點降維、保序地映射到二維網(wǎng)格上[31]，得到樣方分類排序的神經(jīng)網(wǎng)絡蜂巢圖。使用K-means算法進行運算，通過計算戴維森堡丁指數(shù)(Davies-Bouldin index，DBI)評估K-means算法中K值(聚類數(shù))的取值，DBI值越小，說明在該K值下聚類效果越好[32]。SOM詳細計算過程參考文獻[33-34]。SOM分類和排序在Matlab 7.14平臺上用SOM工具箱(SOM toolbox)完成。

1.3.3 多元回歸樹檢驗 參考賴江山等[35]的方法選擇生境作為連續(xù)分布的森林群落的參考節(jié)點。采用多元回歸樹(multivariate regression trees，MRT)法對山桂花和野桂花群落的48個樣方進行SOM分類驗證，將環(huán)境因子梯度作為分類節(jié)點，每次將樣方二歧式分割，直至滿足某一條件或不能再分割，然后用物種數(shù)據(jù)定義的樣方劃分類別，并采用交叉驗證確定分類結果，使誤差和MRT的規(guī)模盡可能小。MRT采用R語言mvpart_1.6-1程序包中的mvpart函數(shù)進行運算。

2 結果和分析

2.1 山桂花和野桂花群落的種類組成

在調(diào)查的云南雞足山山桂花和野桂花群落中分布植物167種，隸屬于68科114屬，其中，蕨類植物5科8屬10種，裸子植物2科2屬2種，被子植物61科104屬155種。殼斗科(Fagaceae)、杜鵑花科(Ericaceae)、薔薇科(Rosaceae)、菊科(Asteraceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)、衛(wèi)矛科(Celastraceae)和山茶科(Theaceae)等植物在群落中較為常見，在科組成中所占比例較大。在山桂花和野桂花群落中單種科所占比例較大，為39.7%，如川續(xù)斷科(Dipsacaceae)、杜英科(Elaeocarpaceae)、馬?？?Coriariaceae)和安息香科(Styracaceae)等。

2.2 山桂花和野桂花群落中重要值排名前10的喬木和灌木種類

在調(diào)查的云南雞足山山桂花和野桂花群落的12個樣地中，山桂花和野桂花的數(shù)量優(yōu)勢明顯。5個山桂花樣地中，山桂花在3個樣地的相對密度大于30%，在2個樣地的相對密度甚至達到60%，為絕對的優(yōu)勢種；7個野桂花樣地中，野桂花在5個樣地的相對密度大于40%，遠高于其余植物種類。山桂花和野桂花在各樣地的相對頻度為15%～17%，分布較為均勻，且高于其余植物種類。5個山桂花樣地中，山桂花在其中2個樣地的相對優(yōu)勢度分別僅5.1%和1.9%，在其余3個樣地的相對優(yōu)勢度較高，均在20%以上；7個野桂花樣地中，野桂花在其中2個樣地的相對優(yōu)勢度較高，分別為17.6%和8.1%，在其余5個樣地的相對優(yōu)勢度較低，均在2%左右。

云南雞足山山桂花群落中重要值排名前10的喬木和灌木種類見表1。由表1可見：山桂花群落中山桂花的重要值最高。重要值大于2.0%的9種喬木中，除短翅衛(wèi)矛(EuonymusrehderianusLoes.)和絹毛稠李(PaduswilsoniiSchneid.)外，其余全部為常綠喬木。重要值大于2.0%的灌木種類中，山桂花和滇青岡為常綠灌木，其余3種植物為落葉灌木種類。說明除松科(Pinaceae)植物外，山桂花群落中殼斗科、木犀科(Oleaceae)和山茶科等科的常綠喬木和灌木種類較多，常綠喬木種類在建群喬木種類中占比較大。

表1云南雞足山山桂花群落中重要值排名前10的喬木和灌木種類

Table1ToptenarborandshrubspeciesaccordingimportantvalueinOsmanthusdelavayiFranch.communityinJizuMountainofYunnanProvince

種 Species重要值/%Important value喬木Arbor 山桂花Osmanthus delavayi19.49 川滇高山櫟Quercus aquifolioides5.88 滇青岡Cyclobalanopsis glaucoides3.51 高山松Pinus densata3.02 短翅衛(wèi)矛Euonymus rehderianus2.64 絹毛稠李Padus wilsonii2.38 矮高山櫟Quercus monimotricha2.21 白毛蕊茶Camellia candida2.12 滇西青岡Cyclobalanopsis lobbii2.02 翻白葉樹Pterospermum heterophyllum1.93灌木Shrub 山桂花Osmanthus delavayi37.59 大葉醉魚草Buddleja davidii4.23 滇青岡Cyclobalanopsis glaucoides2.36 木香花Rosa banksiae2.25 云南莢蒾Viburnum yunnanense2.17 華西小檗Berberis silva-taroucana1.89 銀葉桂Cinnamomum mairei1.88 西南紅山茶Camellia pitardii1.74 亮葉杜鵑Rhododendron vernicosum1.65 西南衛(wèi)矛Euonymus hamiltonianus1.49

云南雞足山野桂花群落中重要值排名前10的喬木和灌木種類見表2。由表2可見：野桂花群落中野桂花的重要值最高。重要值排名前10的喬木中，野桂花、高山錐、滇青岡、茶葉衛(wèi)矛(EuonymustheifoliusWall.)和高山松(PinusdensataMast.)的重要值大于2.0%，且除茶葉衛(wèi)矛外，其余均為常綠喬木。重要值排名前10的灌木有野桂花、毛果珍珠花〔Lyoniaovalifoliavar.hebecarpa(Franch. ex Forb. et Hemsl.) Chun〕和茶葉衛(wèi)矛等，這10種灌木的重要值均大于2.0%，且除野桂花和滇青岡外，其余均為落葉灌木種類。說明野桂花群落中殼斗科、木犀科和松科等科的常綠喬木和灌木種類較多，常綠喬木種類在建群喬木種類中的占比較大。

表2云南雞足山野桂花群落中重要值排名前10的喬木和灌木種類

Table2ToptenarborandshrubspeciesaccordingimportantvalueinOsmanthusyunnanensis(Franch.)P.S.GreencommunityinJizuMountainofYunnanProvince

種 Species重要值/%Important value喬木Arbor 野桂花Osmanthus yunnanensis22.05 高山錐Castanopsis delavayi4.58 滇青岡Cyclobalanopsis glaucoides2.43 茶葉衛(wèi)矛Euonymus theifolius2.13 高山松Pinus densata2.11 絨毛杜鵑Rhododendron pachytrichum1.96 亮葉厚皮香Ternstroemia nitida1.68 銀葉桂Cinnamomum mairei1.39 燈臺樹Bothrocaryum controversum1.34 寬葉杜鵑Rhododendron sphaeroblastum1.33灌木Shrub 野桂花Osmanthus yunnanensis10.30 毛果珍珠花Lyonia ovalifolia var. hebe-carpa5.21 茶葉衛(wèi)矛Euonymus theifolius5.13 絹毛稠李Padus wilsonii3.14 滇青岡Cyclobalanopsis glaucoides3.08 四蕊槭Acer tetramerum2.74 烏桕Sapium sebiferum2.68 鐵仔Myrsine africana2.59 云南莢蒾Viburnum yunnanense2.40 青榨槭Acer davidii2.22

云南雞足山山桂花和野桂花群落中菊科、薔薇科、景天科(Crassulaceae)、報春花科(Primulaceae)和虎耳草科(Saxifragaceae)的草本種類均較多。

2.3 山桂花和野桂花群落分類

2.3.1 自組織特征映射網(wǎng)絡(SOM)分類結果 經(jīng)SOM處理后確定量化誤差和拓撲誤差最小的最終輸出層為8×7的拓撲結構，得到山桂花和野桂花群落48個樣方的拓撲映射圖。根據(jù)K-means聚類規(guī)則，選擇戴維森堡丁指數(shù)(DBI)最小處的聚類數(shù)6，據(jù)此將拓撲映射圖劃分為6塊區(qū)域，對應6個群落類型(圖1)。

Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ，Ⅳ，Ⅴ，Ⅵ： 群落類型Community type； 1-48： 樣方編號No. of quadrat.圖1 云南雞足山山桂花和野桂花群落48個樣方分類的戴維森堡丁指數(shù)(DBI)(A)和拓撲映射圖(B)Fig. 1 Davies-Bouldin index (DBI) (A) and topology map (B) of classification of 48 quadrats of Osmanthus delavayi Franch. and O. yunnanensis (Franch.) P. S. Green communities in Jizu Mountain of Yunnan Province

6個群落類型在拓撲映射圖上界限明顯，構成各群落類型主體的植物種類及各群落類型包含的樣方如下：

1)群落類型Ⅰ的群落主體由山桂花+絨毛杜鵑(RhododendronpachytrichumFranch.)-大花醉魚草(BuddlejacolvileiHook. f. et Thoms.)-火絨草〔Leontopodiumleontopodioides(Willd.) Beauv.〕構成，包含樣方31、34、38、41、45和47。

2)群落類型Ⅱ的群落主體由山桂花+川滇高山櫟(QuercusaquifolioidesRehd. et Wils.)-高山櫟(QuercussemicarpifoliaSmith)+滇青岡-高稈薹草(CarexaltaBoott)構成，包含樣方27、28、29、32、36、37、39、42和43。

3)群落類型Ⅲ的群落主體由川滇高山櫟+山桂花-木香花(RosabanksiaeAit.)-變豆菜(SaniculachinensisBunge)+藏報春(PrimulasinensisSabine ex Lindl.)構成，包含樣方30、33、35、40、44、46和48。

4)群落群落類型Ⅳ的群落主體由野桂花+滇青岡-頭狀四照花(CornuscapitataWall.)-華南鐵角蕨(AspleniumaustrochinenseChing)構成，包含樣方3、9、12、13、14、15、19和22。

5)群落類型Ⅴ的群落主體由野桂花+大果冬青(IlexmacrocarpaOliv.)-四川衛(wèi)矛(EuonymusszechuanensisC. H. Wang)-黃水枝(TiarellapolyphyllaD. Don)構成，包含樣方7、16、21、23、24、25和26。

6)群落類型Ⅵ的群落主體由滇青岡+野桂花-烏桕〔Sapiumsebiferum(Linn.) Roxb.〕+野桂花-凹葉景天(SedumemarginatumMigo)+野菊〔Dendranthemaindicum(Linn.) Des Moul.〕構成，包含樣方1、2、4、5、6、8、10、11、17、18和20。

2.3.2 多元回歸樹(MRT)檢驗 MRT采用二歧式分割法將山桂花和野桂花群落的48個樣方分為6類，交叉驗證符合“1-SE”原則。從6個環(huán)境因子中選擇分異較大的海拔和坡度作為分類節(jié)點用于構建MRT，分類節(jié)點分別為海拔2 815、2 605、2 370和2 045 m以及坡度31.4°。6個群落類型的樣方數(shù)分別為6、9、7、8、7和11(圖2)。

MRT輸出層為6×8的結構圖，48個樣方在輸出圖左下角開始按“之”字形排列，編號為1～48，分為6個群落類型(圖3-A)。參考賴江山[32]的方法，根據(jù)群落空間分布的連續(xù)性，對分類結果進行修訂，結果見圖3-B。修訂樣方為26和31，占總樣方的比例較小，基本不影響MRT的主體分類結果。修正后6個群落類型分別包含6、9、7、8、7和11個樣方，

各樣

方的分布和環(huán)境因子與SOM分類各類型包含的樣方數(shù)目和特征一致，說明SOM對環(huán)境因子和群落物種重要值的分類排序結果可靠。

A： 海拔Elevation； S： 坡度Slope； n： 樣方數(shù) Number of quadrats.圖2 云南雞足山山桂花和野桂花群落48個樣方的多元回歸樹分類圖Fig. 2 Multivariate regression trees classification figure for 48 quadrats of Osmanthus delavayi Franch. and O. yunnanensis (Franch.) P. S. Green communities in Jizu Mountain of Yunnan Province

樣方1～48從左下角開始按“之”字形排列Quadrat 1-48 are arrayed from left bottom according to zigzag shape. a，b，c，d，e，f： 群落類型Community type.A： 修正前Before modification； B： 修正后After modification.圖3 云南雞足山山桂花和野桂花群落6個群落類型樣方分布圖Fig. 3 Distribution map of quadrats with six community types of Osmanthus delavayi Franch. and O. yunnanensis (Franch.) P. S. Green communities in Jizu Mountain of Yunnan Province

2.4 山桂花和野桂花群落環(huán)境因子聚類

云南雞足山山桂花和野桂花群落環(huán)境因子SOM排序圖見圖4。由圖4可見：SOM排序圖縱軸基本呈現(xiàn)了氣候和環(huán)境在垂直方向上的變化，從下到上由暖濕逐漸向干冷的梯度變化，表現(xiàn)海拔、土壤含水量、土壤厚度、坡度和坡向的垂直變化；橫軸反映了坡位的變化過程，從左下至右上坡位從下坡位逐漸變?yōu)樯掀挛弧OM排序圖從下到上，海拔逐漸升高，土壤含水量逐漸降低，坡度逐漸增大，土壤厚度逐漸減小，最厚處位于排序圖左下角，坡位從右到左數(shù)值逐漸減小，即從下位坡變?yōu)樯衔黄?，坡向多為陰坡或半陰坡，只有中上部的部分樣方處于陽坡或半陽坡?/p>

坡向中1、2、3、4、5、6、7和8分別表示北坡、東北坡、西北坡、東坡、西坡、東南坡、西南坡和南坡1， 2， 3， 4， 5， 6， 7， and 8 of aspect represent north， northeast， northwest， east， west， southeast， southwest， and south slopes， respectively. 坡位中1、2和3分別表示上坡位、中坡位和下坡位 1， 2， and 3 of slope position represent the top， middle， and bottom of slopes， respectively. 虛線部分為各環(huán)境因子的較高值在拓撲映射圖上的集中分布區(qū)Broken line part is concentrated distribution area of relatively high value of each environmental factor on topology map.圖4 云南雞足山山桂花和野桂花群落環(huán)境因子SOM排序圖Fig. 4 SOM ordination map of environmental factors of Osmanthus delavayi Franch. and O. yunnanensis (Franch.) P. S. Green communities in Jizu Mountain of Yunnan Province

2.5 山桂花和野桂花群落的優(yōu)勢種排序

云南雞足山山桂花和野桂花群落48個樣方中優(yōu)勢種在SOM排序圖上的梯度分布見圖5。結果顯示：山桂花、川滇高山櫟、絨毛杜鵑和火絨草主要分布于排序圖上半部分，分布中心位于群落類型Ⅱ；而野桂花、華南鐵角蕨、滇青岡和黃水枝主要分布于排序圖的下半部分，分布中心位于群落類型Ⅳ；亮葉杜鵑(RhododendronvernicosumFranch.)、頭狀四照花和銀葉杜鵑(RhododendronargyrophyllumFranch.)的分布則較為均勻，但也有各自的分布中心；大果冬青主要分布于排序圖下半部分，分布中心位于群落類型Ⅴ。頭狀四照花的分布中心對應的是位于群落類型Ⅳ的樣方12和22，與該類型的灌木優(yōu)勢種和位置十分吻合。絨毛杜鵑的分布中心對應群落類型Ⅱ的樣方36，黃水枝的分布中心對應群落類型Ⅳ的樣方3和9以及群落類型Ⅱ的樣方27、28和29，大果冬青的分布中心對應群落類型Ⅴ的樣方7，說明優(yōu)勢種的分布在很大程度上決定了不同群落類型的范圍。

綜合圖4和圖5可以看出：優(yōu)勢種的分布在海拔上兩極分化，山桂花是所有高海拔樣地的優(yōu)勢種，其伴生種主要為川滇高山櫟、絨毛杜鵑、火絨草、亮葉杜鵑以及較少的銀葉杜鵑，且伴生種多屬殼斗科和杜鵑花科；而低海拔樣地則主要以野桂花、滇青岡和華南鐵角蕨為優(yōu)勢種，伴生種主要為頭狀四照花、大果冬青、亮葉杜鵑、銀葉杜鵑和黃水枝，且伴生種多屬杜鵑花科。山桂花偏好高海拔和較大坡度，而野桂花適宜生長在土壤含水量較高和土壤厚度較厚的環(huán)境，不宜生長在坡度過大和海拔過高的環(huán)境。黃水枝分布在排序圖左側的樣方，只在下坡位以及很少的中坡位有分布，在土壤含水量較低的下坡位分布極少。山桂花和野桂花的分布也一定程度上受到坡度和坡位的影響，環(huán)境因子排序圖顯示從左到右坡位是從下到上，坡度逐漸增高，二者的分布中心偏左側，說明高坡度和上坡位在一定程度上不利于山桂花和野桂花生長。坡度和坡位對川滇高山櫟、絨毛杜鵑和火絨草的影響非常小(可忽略)，海拔對這三者的影響較大。

圖5 云南雞足山山桂花和野桂花群落48個樣方中優(yōu)勢種在SOM排序圖上的梯度分布Fig. 5 Gradient distribution of dominant species in 48 quadrats of Osmanthus delavayi Franch. and O. yunnanensis (Franch.) P. S. Green communities in Jizu Mountain of Yunnan Province on SOM ordination map

3 討論和結論

群落結構受多種非生物環(huán)境因子影響[36-37]，如溫度、水分和養(yǎng)分等，這3個環(huán)境因子在海拔上有綜合體現(xiàn)[38]。雞足山海拔較高，氣候季節(jié)和垂直變化明顯。本研究對該地山桂花和野桂花2個群落物種組成的比較結果表明：山桂花和野桂花群落物種豐富度較高，保護和開發(fā)前景較好。野桂花群落植物科、屬、種的數(shù)量均高于山桂花群落。這可能是由于野桂花群落分布于海拔2 385～2 820 m的常綠闊葉林內(nèi)，此段山勢變化較為平緩，土壤厚度較厚，空間結構合理，而山桂花群落分布于海拔2 810 m的北坡至3 205 m的山頂，此段山勢陡峭，土壤貧瘠，由小喬木和灌木組成，層次結構較差，物種豐富度較低。海拔和坡度的差異均導致土壤和植被表現(xiàn)出明顯的垂直分布差異，從而影響群落的物種組成[23]。

SOM優(yōu)勢種排序結果說明優(yōu)勢種的分布中心與群落類型分布位置一致，證明優(yōu)勢種是決定群落分布格局的主要因子。48個樣方被分成6個群落類型，各類型的優(yōu)勢種和樣方間差異明顯。山桂花在群落中占明顯優(yōu)勢，且在山體上部和山頂均呈聚集分布，推測原因為山桂花群落為高山灌叢，林分密度較低且無遮擋，加之特殊的氣候條件，使得山桂花成為絕對的優(yōu)勢種。相反，野桂花則僅在樣方1和2中為優(yōu)勢種，通常在群落中位于滇青岡和元江栲等殼斗科大喬木之下，這與趙宏波等[39]對桂花〔Osmanthusfragrans(Thunb.) Lour.〕的調(diào)查結果一致。野桂花常呈斑塊狀分布于常綠闊葉林內(nèi)，雖然其數(shù)量較多且分布均勻，在群落中重要值較高，但由于群落中大喬木所占比例較高，林分密度大，導致野桂花實生苗和根蘗苗較為少見，因此在灌木層中的重要值低于喬木層，且低海拔林窗中物種多樣性較高[40]，種間競爭較強，其重要值很少存在絕對優(yōu)勢。SOM分類結果顯示：6個群落類型在拓撲映射圖上界線明顯，并且有不同的分布范圍和優(yōu)勢。其中，屬于山桂花群落的樣方29以及屬于野桂花群落的樣方27和28均被分在群落類型Ⅱ，有一定的重疊，這可能是因為山桂花和野桂花雖然有分布，但3個樣方的優(yōu)勢種均是黃水枝和絨毛杜鵑，伴生種也較相似(包括華南鐵角蕨、銀葉杜鵑和川滇高山櫟)，加之優(yōu)勢種對群落分類的影響較大，因此被分到同一群落類型。雖然山桂花和野桂花群落間存在海拔落差，但是從群落分類結果來看，2個群落很有可能存在一定交叉，說明二者對環(huán)境因子的適應性有相似之處，但是在分布上是逐漸融合還是有遠離的趨勢還需進一步研究探明。

群落格局受海拔、坡度和坡位等因子的影響較大，其中海拔的影響最大，通過間接影響水熱等環(huán)境條件來影響高山地區(qū)群落格局。本研究調(diào)查的6個環(huán)境因子中，海拔對山桂花和野桂花群落格局的影響最顯著。高山地區(qū)溫度較低，雖然降水較多，但由于坡度大，水分流失較快，土壤受到?jīng)_刷也較為瘠薄，加之坡位和坡向等共同影響高山地區(qū)水熱資源的分配，使得高山地區(qū)對植物的適應性要求較高。山桂花主要在土壤較為貧瘠的高海拔山區(qū)分布，此外，坡度和坡向?qū)ζ浞植嫉挠绊懸草^大；野桂花分布的主要影響因子為海拔、土壤含水量和坡位。山桂花、絨毛杜鵑、川滇高山櫟和火絨草等種類更適應較為干冷的環(huán)境，在高海拔、坡度大的地區(qū)是主要優(yōu)勢種；而野桂花、滇青岡、黃水枝和華南鐵角蕨等種類要求較為濕潤溫暖和土層較厚的環(huán)境，因而在低海拔地區(qū)形成優(yōu)勢種。絨毛杜鵑為喜陽植物[41]，受坡向影響較大，其分布中心的坡向為西南坡向，接受的日光照射最多，有利于絨毛杜鵑合成葉綠素和花青素等色素。坡位主要影響黃水枝和華南鐵角蕨的分布，二者主要分布在下坡位的非陽面，同時還受到土壤因子的影響，由于這2種草本植物是長在群落近地的陰生植物，對水分和土壤要求較高，且蕨類雖然有根、莖、葉的分化[42]，但輸導組織欠發(fā)達，需要生活在陰暗潮濕的環(huán)境，便于吸收水分和無機鹽以及孢子萌發(fā)，上坡位則不能滿足這一條件。坡度和坡位對川滇高山櫟和絨毛杜鵑幾乎沒有影響，說明這2種植物較耐高山貧瘠陡峭的環(huán)境，較適應高海拔環(huán)境，且其硬革質(zhì)葉，較耐寒、抗旱，因而占據(jù)了高海拔的生態(tài)位。

本研究探明了云南雞足山山桂花和野桂花群落類型的分布格局及其與環(huán)境因子的關系，有助于了解這2種中國特有香花木犀屬植物的生境情況，為其園林應用和引種培育提供參考。山桂花四季常綠，早春開花，且對土壤水分要求不高，喜高海拔、坡度較陡的上坡位，要求排水良好，對土壤厚度要求較低，是園林綠化的良好樹種；而野桂花分布于土層較厚、土壤含水量高、低海拔、坡度較小的下坡位，對水熱要求較高。在對山桂花和野桂花的引種栽培和研究中需注意選擇適宜的環(huán)境及保護自然萌發(fā)的根蘗苗，從而保護其遺傳多樣性。此外，人為活動對其自然演替的影響也待進一步研究。