新疆博格達(dá)山北坡巖面生殼狀地衣群落特征及其與環(huán)境因子的相關(guān)性

帕麗旦·艾海提， 阿不都拉·阿巴斯， 艾尼瓦爾·吐米爾

(新疆大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院， 新疆 烏魯木齊 830046)

殼狀地衣(crustose lichens)是指牢固地著生在巖石、土壤和樹(shù)皮上的一類(lèi)地衣，其地衣體呈粉片狀(powdery)、小鱗片狀(squamulose)、半灌木狀(suffruticose)、盾狀(peltate)、起泡狀(bullate)和裂片狀(lobate)等；其菌絲與基質(zhì)緊密貼連，無(wú)下皮層，很難與基物剝離[1]。一般巖面生殼狀地衣對(duì)棲息環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng)，廣泛分布于裸露巖石等條件較差的原生環(huán)境中，通過(guò)分泌次生代謝物質(zhì)腐蝕棲息地，改善棲息地的微環(huán)境，為枝狀和葉狀地衣的侵入和定居提供條件，從而加速地衣群落演替過(guò)程[2-4]。此外，殼狀地衣還可以作為昆蟲(chóng)的食物進(jìn)入食物鏈促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)[5]。

巖面生殼狀地衣種類(lèi)的分布受巖石的種類(lèi)、化學(xué)成分、坡度和坡向等因子以及光照強(qiáng)度等多種環(huán)境因子的限制，如在硅質(zhì)巖、鈣質(zhì)巖和元素含量豐富的巖石上分布的地衣種類(lèi)具有顯著差異[6-7]。Spitale等[8]認(rèn)為，分布于意大利阿爾卑斯山脈鈣質(zhì)巖上的巖面生殼狀地衣種類(lèi)主要受巖石類(lèi)型和理化性質(zhì)的影響，而當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境因子則對(duì)其無(wú)顯著影響；John等[9]對(duì)加拿大阿爾伯塔省賈斯珀國(guó)家公園喬納斯滑坡的巖面生地衣群落結(jié)構(gòu)與非生物環(huán)境因子關(guān)系的研究結(jié)果顯示：巖石坡度和巖石表面的水分含量、積雪厚度以及光照強(qiáng)度等環(huán)境因子的梯度變化共同影響巖面生地衣群落的物種組成及分布；Fodor[10]發(fā)現(xiàn)，M?cin山區(qū)的巖面生地衣群落形成集合種群，不同區(qū)域的小群落結(jié)構(gòu)受巖石種類(lèi)、光照、濕度和種間關(guān)系的影響，同時(shí)人為導(dǎo)致的富營(yíng)養(yǎng)化也對(duì)地衣群落的種類(lèi)分布格局產(chǎn)生影響；Purvis等[6]認(rèn)為，分布在巖石表面的微孢衣科(Acarosporaceae)地衣的種類(lèi)和顏色與生境中的光照度有關(guān)，一般在光線較強(qiáng)環(huán)境中的地衣顏色較深，在光線較弱環(huán)境中的地衣顏色較淺。作者對(duì)新疆烏魯木齊南部山區(qū)和托木爾峰自然保護(hù)區(qū)等區(qū)域的研究結(jié)果表明：巖面生地衣群落的結(jié)構(gòu)及其種類(lèi)分布與樣地的海拔、光照度、巖面pH值、微環(huán)境的相對(duì)濕度和干擾強(qiáng)度等因子有關(guān)[11-12]。因此，不同生境條件下巖面生殼狀地衣群落的種類(lèi)組成、多樣性和結(jié)構(gòu)特征存在明顯差異。

目前，國(guó)外研究者對(duì)巖面生殼狀地衣的物種多樣性、群落結(jié)構(gòu)和物種分布格局等方面已有較多研究[13-18]，而國(guó)內(nèi)研究者的研究方向主要涉及殼狀地衣物種多樣性等方面[19-20]，雖然近年來(lái)也有學(xué)者嘗試采用植物群落定量方法對(duì)地衣群落[21-24]進(jìn)行研究，如作者前期對(duì)新疆烏魯木齊南部山區(qū)、托木爾峰自然保護(hù)區(qū)、阿爾泰山和博格達(dá)山等區(qū)域的巖面生地衣群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性進(jìn)行了研究[11-12，25-26]，但目前對(duì)巖面生殼狀地衣群落物種組成和群落結(jié)構(gòu)特征尚缺乏系統(tǒng)和深入的了解，而對(duì)巖面生殼狀地衣群落的研究有助于探求巖面生地衣群落構(gòu)建的成因和物種多樣性的維持機(jī)制等方面。

新疆博格達(dá)山具有天山北坡典型的山地垂直自然帶譜，為全球溫帶干旱區(qū)山地垂直帶的典型代表，是全球氣候變化條件下干旱區(qū)山地生態(tài)系統(tǒng)生物群落演替的研究范例，同時(shí)也是中國(guó)生物多樣性保護(hù)的優(yōu)先區(qū)域。該地區(qū)分布的生物很多是白堊紀(jì)的殘遺種類(lèi)，突出代表了帕米爾-天山山地生物地理省生物群落演變和進(jìn)化的過(guò)程[26]。鑒于此，作者采用數(shù)值分類(lèi)方法對(duì)博格達(dá)山北坡殼狀地衣群落結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行研究，以期進(jìn)一步了解該區(qū)域地衣資源的分布規(guī)律及影響地衣分布的生態(tài)環(huán)境因子，為該區(qū)域地衣物種多樣性的有效保護(hù)提供參考依據(jù)。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)在中國(guó)新疆維吾爾自治區(qū)阜康市境內(nèi)，位于東天山博格達(dá)峰的北麓、準(zhǔn)噶爾盆地古爾班通古特沙漠的南緣，地理坐標(biāo)為北緯43°45′～43°59′、東經(jīng)88°00′～88°20′，總面積38 069 hm2。研究區(qū)的自然概況詳見(jiàn)文獻(xiàn)[27]。

1.2 研究方法

1.2.1 種類(lèi)調(diào)查和鑒定 采用典型取樣法，在博格達(dá)山北坡選擇有代表性的地段進(jìn)行常規(guī)群落調(diào)查，在海拔2 030～2 405 m區(qū)域順次設(shè)置15個(gè)面積20 m×20 m的樣地，在每個(gè)樣地內(nèi)劃分5個(gè)面積2 m×2 m的樣方，調(diào)查各樣地的海拔、坡度、坡向、巖石長(zhǎng)度(巖石上表面最長(zhǎng)直徑)、光照程度和人為干擾程度[11-12]，記錄樣方內(nèi)的巖面生殼狀地衣種類(lèi)，并采集地衣標(biāo)本。各樣地的環(huán)境概況見(jiàn)表1。

表1新疆博格達(dá)山北坡巖面生殼狀地衣群落樣地概況

Table1StatusofplotsofsaxicolouscrustoselichencommunityonnorthernslopeofBogdaMountaininXinjiang

樣地編號(hào)No. of plot海拔/m Altitude坡度/(°)Slope坡向Aspect巖石長(zhǎng)度/cmRock length光照程度Light degree人為干擾程度Human disturbance degree12 0302.44西北Northwest109中等Medium強(qiáng)Strong22 1304.49東南Southeast175較強(qiáng)Relatively strong中等Medium32 2708.18西北Northwest270中等Medium中等Medium42 2805.33南South105強(qiáng)Strong無(wú)None52 1802.31西北Northwest134中等Medium強(qiáng)Strong62 1604.53東南Southeast198較強(qiáng)Relatively strong中等Medium72 0552.63西北Northwest112中等Medium強(qiáng)Strong82 0652.47西北Northwest145中等Medium強(qiáng)Strong92 1804.68東南Southeast168較強(qiáng)Relatively strong中等Medium102 0752.24西北Northwest123中等Medium強(qiáng)Strong112 3505.61南South98強(qiáng)Strong無(wú)None122 2058.49西北Northwest220中等Medium中等Medium132 2308.74西北Northwest237中等Medium中等Medium142 3805.45南South115強(qiáng)Strong無(wú)None152 4055.53南South110強(qiáng)Strong無(wú)None

采用化學(xué)顯色反應(yīng)法[28]，并使用舜宇SZM45體視顯微鏡(上海光學(xué)儀器一廠)觀察地衣體的皮層、髓層和子囊盤(pán)部分。將地衣標(biāo)本制作成切片，用Nikon ECLIPSE E100光學(xué)顯微鏡(日本尼康株式會(huì)社)觀察子囊和子囊孢子等形態(tài)特征。

1.2.2 數(shù)據(jù)分析 根據(jù)野外調(diào)查結(jié)果，以樣地為對(duì)象、巖面生殼狀地衣的蓋度為指標(biāo)，構(gòu)建21個(gè)地衣種類(lèi)和15個(gè)樣地的21×15矩陣，采用雙向指示種分析(TWINSPAN)和除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA)法進(jìn)行地衣群叢分類(lèi)[29-31]，并以?xún)?yōu)勢(shì)地衣種類(lèi)的蓋度為指標(biāo)對(duì)各巖面生殼狀地衣群叢進(jìn)行命名，蓋度最大的種類(lèi)為指示種；采用典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)法分析巖面生殼狀地衣群落的種類(lèi)分布與環(huán)境因子的關(guān)系。

根據(jù)文獻(xiàn)[32-34]的方法計(jì)算各樣地巖面生殼狀地衣的Patrick指數(shù)(物種豐富度，為各樣方中的平均地衣種數(shù))、S?rensen相似性系數(shù)、Jaccard相似性系數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)等指標(biāo)，并比較各群叢的種類(lèi)多樣性和相似性。

采用WinTWINS 2.3軟件進(jìn)行TWINSPAN分析，并采用CANOCO for Windows 4.5軟件進(jìn)行DCA和CCA分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 群落的種類(lèi)組成

新疆博格達(dá)山北坡巖面生殼狀地衣群落的地衣種類(lèi)組成及其蓋度見(jiàn)表2。調(diào)查結(jié)果表明：博格達(dá)山北坡的巖面生殼狀地衣群落共包含地衣21種，隸屬于3目7科13屬。其中，茶漬目(Lecanorales)地衣占優(yōu)勢(shì)，共有4科8屬12種，分別占該地區(qū)巖面生殼狀地衣科、屬和種總數(shù)的57.1%、61.5%和57.1%；雞皮衣目(Pertusariales)地衣共有1科3屬5種，分別占該地區(qū)巖面生殼狀地衣科、屬和種總數(shù)的14.3%、23.1%和23.8%；黃枝衣目(Teloschistales)地衣共有2科2屬4種，分別占該地區(qū)巖面生殼狀地衣科、屬和種總數(shù)的28.6%、15.4%和19.0%。

表2新疆博格達(dá)山北坡巖面生殼狀地衣群落的種類(lèi)組成及蓋度

Table2SpeciescompositionandcoverageofsaxicolouscrustoselichencommunityonnorthernslopeofBogdaMountaininXinjiang

科 Family屬 Genus種 Species蓋度/% Coverage茶漬目Lecanorales 桿孢衣科Bacidiaceae桿孢衣屬Bacidia蘚生桿孢衣Bacidia bagliettoana2.17泡鱗衣屬Toninia蘭黑泡鱗衣Toninia coeruleonigricans1.78 茶漬衣科Lecanoraceae茶漬屬Lecanora聚茶漬Lecanora accumulata3.23青海茶漬Lecanora kukunorensis10.75斯瓦氏茶漬Lecanora swartzii2.41多盤(pán)衣屬M(fèi)yriolecis小多盤(pán)衣Myriolecis hagenii1.52原類(lèi)梅屬Protoparmeliopsis石墻原類(lèi)梅Protoparmeliopsis mura-lis9.52小網(wǎng)衣屬Lecidella優(yōu)果小網(wǎng)衣Lecidella euphorea4.51 網(wǎng)衣科Lecideaceae網(wǎng)衣屬Lecidea亞凹網(wǎng)衣 Lecidea subconcava2.54斑紋網(wǎng)衣Lecidea tessellata1.65 地圖衣科Rhizocarpaceae地圖衣屬Rhizocarpon綠黑地圖衣Rhizocarpon viridiatrum3.64地圖衣Rhizocarpon geographicum8.43雞皮衣目Pertusariales 大孢衣科Megasporaceae平茶漬屬Aspicilia亞洲平茶漬Aspicilia asiatica7.54包氏平茶漬Aspicilia bohlinii2.31白邊平茶漬Aspicilia sublaqueata4.25巨孢衣屬M(fèi)egaspora小疣巨孢衣Megaspora verrucosa1.37粉瓣茶衣屬Lobothallia粉瓣茶衣Lobothallia alphoplaca3.61黃枝衣目Teloschistales 黃枝衣科Teloschistaceae美衣屬Calogaya類(lèi)銹美衣Calogaya ferrugineoides4.13小美衣Calogaya pusilla2.33 蜈蚣衣科Physciaceae餅干衣屬Rinodina包氏餅干衣Rinodina bohlinii1.26矮餅干衣Rinodina demissa1.94

從蓋度看，21種巖面生殼狀地衣中，蓋度在7%以上的種類(lèi)僅4種，包括青海茶漬(LecanorakukunorensisH. Magn)、石墻原類(lèi)梅〔Protoparmeliopsismuralis(Schreb.) M. Choisy〕、地圖衣〔Rhizocarpongeographicum(Linn.) DC.〕和亞洲平茶漬〔Aspiciliaasiatica(H. Magn.) Yoshim.〕，其蓋度分別為10.75%、9.52%、8.43%和7.54%；其他種類(lèi)的蓋度均在5%以下，其中6種的蓋度在2%以下。

2.2 群落的數(shù)量分類(lèi)及相似性分析

2.2.1 群落的分類(lèi)及特征 以新疆博格達(dá)山北坡巖面生殼狀地衣群落的21個(gè)殼狀地衣種類(lèi)的蓋度為指標(biāo)，對(duì)15個(gè)樣地進(jìn)行TWINSPAN與DCA分析，結(jié)果分別見(jiàn)圖1和圖2。結(jié)果表明：新疆博格達(dá)山北坡巖面生殼狀地衣群落的15個(gè)樣地可劃分為4組，可描述為4個(gè)群叢，各群叢的種類(lèi)數(shù)量和蓋度以及生境特征見(jiàn)表3。

(3)石英粉粒徑也會(huì)對(duì)合成硬硅鈣石纖維質(zhì)量產(chǎn)生影響，石英粉平均粒徑由75 μm變?yōu)?8 μm時(shí)，合成的硬硅鈣石纖維直徑和體積密度先降低后升高。鈣硅原料的活性匹配是制備超細(xì)硬硅鈣石纖維的關(guān)鍵。

D： 分類(lèi)等級(jí) Classification degree； N： 樣地?cái)?shù) Plot number； 方框中的數(shù)字為樣地編號(hào) The numerals in the box are Nos. of plots； 方框中的縮寫(xiě)表示蓋度最大的指示種 The abbreviations in the box represent the indicator species with the highest coverage. Rgeo： 地圖衣Rhizocarpon geographicum (Linn.) DC.； Pmur： 石墻原類(lèi)梅Protoparmeliopsis muralis (Schreb.) M. Choisy； Aasi： 亞洲平茶漬Aspicilia asiatica (H. Magn.) Yoshim.； Lkuk： 青海茶漬Lecanora kukunorensis H. Magn. Assoc. 1： 亞洲平茶漬+粉瓣茶衣+小多盤(pán)衣群叢 Assoc. Aspicilia asiatica+Lobothallia alphoplaca+Myriolecis hagenii； Assoc. 2： 青海茶漬+白邊平茶漬群叢 Assoc. Lecanora kukunorensis+Aspicilia sublaqueata； Assoc. 3： 地圖衣+綠黑地圖衣群叢 Assoc. Rhizocarpon geographicum+Rhizocarpon viridiatrum； Assoc. 4： 石墻原類(lèi)梅+亞凹網(wǎng)衣群叢Assoc. Protoparmeliopsis muralis+Lecidea subconcava.圖1 新疆博格達(dá)山北坡巖面生殼狀地衣群落中15個(gè)樣地的雙向指示種分析(TWINSPAN)分類(lèi)樹(shù)狀圖Fig. 1 Classification dendrogram of two-way indicator species analysis (TWINSPAN)of 15 plots of saxicolous crustose lichen community on northern slope of Bogda Mountain in Xinjiang

群叢2：青海茶漬+白邊平茶漬群叢(Assoc.Lecanorakukunorensis+Aspiciliasublaqueata)。包括樣地2、6和9；分布于平均海拔2 157 m、平均坡度4.57°、東南向、平均巖石長(zhǎng)度180 cm、光照較強(qiáng)、人為干擾程度中等的地段。分布有青海茶漬、白邊平茶漬〔Aspiciliasublaqueata(H. Magn.) J. C. Wei〕、小美衣〔Calogayapusilla(A. Massal.) Arup， Fr?dén et S?chting〕和蘭黑泡鱗衣〔Toniniacoeruleonigricans(Lightf.) Th. Fr.〕等11種巖面生殼狀地衣。該群叢的巖面生殼狀地衣總蓋度為10.46%，蓋度在0.8%以上的種類(lèi)有4種，其中青海茶漬的蓋度最大(2.75%)，為指示種。

群叢3：地圖衣+綠黑地圖衣群叢(Assoc.Rhizocarpongeographicum+Rhizocarponviridiatrum)。包括樣地3、12和13；分布于平均海拔2 200 m、平均坡度8.47°、西北向、平均巖石長(zhǎng)度242 cm、光照中等和人為干擾程度中等的地段。分布有優(yōu)果小網(wǎng)衣〔Lecidellaeuphorea(Florke) Hertel〕、綠黑地圖衣〔Rhizocarponviridiatrum(Wulfen) K?rber〕、地圖衣、小疣巨孢衣〔Megasporaverrucosa(Ach.) Hafellner et V. Wirth〕、類(lèi)銹美衣〔Calogayaferrugineoides(H. Magn.) Arup， Fr?dén et S?chting〕、小美衣和青海茶漬等9種巖面生殼狀地衣。該群叢的巖面生殼狀地衣總蓋度為9.26%，蓋度在0.8%以上的種類(lèi)有5種，其中地圖衣的蓋度最大(1.98%)，為指示種。

群叢4：石墻原類(lèi)梅+亞凹網(wǎng)衣群叢(Assoc.Protoparmeliopsismuralis+Lecideasubconcava)。包括樣地4、11、14和15；分布于平均海拔2 353 m、平均坡度5.47°、南向、平均巖石長(zhǎng)度107 cm、光照強(qiáng)和無(wú)人為干擾的地段。分布有亞凹網(wǎng)衣(LecideasubconcavaH. Magn.)、聚茶漬(LecanoraaccumulataH. Magn.)、石墻原類(lèi)梅〔Protoparmeliopsismuralis(Schreb.) M. Choisy〕、斯瓦氏茶漬〔Lecanoraswartzii(Ach.) Ach.〕、類(lèi)銹美衣和綠黑地圖衣等18種巖面生殼狀地衣。該群叢的巖面生殼狀地衣總蓋度為19.23%，蓋度在0.8%以上的種類(lèi)有4種，其中石墻原類(lèi)梅的蓋度最大(2.15%)，為指示種。

○： 樣地Plot； ▲： 種類(lèi)Species.Bbag： 蘚生桿孢衣Bacidia bagliettoana (A. Massal. et De Not) Jatta； Tcoe： 蘭黑泡鱗衣Toninia coeruleonigricans (Lightf.) Th. Fr.； Lacc： 聚茶漬Lecanora accumulata H. Magn.； Lkuk： 青海茶漬Lecanora kukunorensis H. Magn.； Lswa： 斯瓦氏茶漬Lecanora swartzii (Ach.) Ach.； Mhag： 小多盤(pán)衣Myriolecis hagenii (Ach.) Zhao Xin et Lumbsch； Pmur： 石墻原類(lèi)梅Protoparmeliopsis muralis (Schreb.) M. Choisy； Leup： 優(yōu)果小網(wǎng)衣Lecidella euphorea (Florke) Hertel； Lsub： 亞凹網(wǎng)衣Lecidea subconcava H. Magn.； Ltes： 斑紋網(wǎng)衣Lecidea tessellata Fl?rke； Rvir： 綠黑地圖衣Rhizocarpon viridiatrum (Wulfen) K?rber； Rgeo： 地圖衣Rhizocarpon geographicum (Linn.) DC.； Aasi： 亞洲平茶漬Aspicilia asiatica (H. Magn.) Yoshim.； Aboh： 包氏平茶漬Aspicilia bohlinii (H. Magn.) J. C. Wei； Asub： 白邊平茶漬Aspicilia sublaqueata (H. Magn.) J. C. Wei； Mver： 小疣巨孢衣Megaspora verrucosa (Ach.) Hafellner et V. Wirth； Lalp： 粉瓣茶衣Lobothallia alphoplaca (Wahlenb.) Hafellner； Cfer： 類(lèi)銹美衣Calogaya ferrugineoides (H. Magn.) Arup， Fr?dén et S?chting； Cpus： 小美衣Calogaya pusilla (A. Massal.) Arup， Fr?dén et S?chting； Rboh： 包氏餅干衣Rinodina bohlinii H. Magn.； Rdem： 矮餅干衣Rinodina demissa (Fl?rke) Arnold. 圖中數(shù)字為樣地編號(hào)The numerals in the figure are Nos. of plots.圖2 新疆博格達(dá)山北坡巖面生殼狀地衣群落種類(lèi)和樣地的除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA)二維排序圖Fig. 2 Two-dimensional ordination diagram of detrended correspondence analysis (DCA) among species and plots of saxicolous crustose lichen community on northern slope of Bogda Mountain in Xinjiang

表3新疆博格達(dá)山北坡巖面生殼狀地衣群落4個(gè)群叢的特征

Table3CharacteristicsoffourassociationsofsaxicolouscrustoselichencommunityonnorthernslopeofBogdaMountaininXinjiang

群叢1)Association1)樣地?cái)?shù)Plot numberD2)總蓋度/%Total coverage平均海拔/mAverage altitude平均坡度/(°)Average slope坡向Aspect平均巖石長(zhǎng)度/cmAverage rock length光照程度Light degree人為干擾程度Human disturbance degreeAssoc. 151514.132 0532.41西北North-west125中等Medium強(qiáng)StrongAssoc. 241110.462 1574.57東南South-east180較強(qiáng)Relatively strong中等MediumAssoc. 3399.262 2008.47西北North-west242中等Medium中等MediumAssoc. 431819.232 3535.47南South107強(qiáng)Strong無(wú)干擾None

1)Assoc. 1： 亞洲平茶漬+粉瓣茶衣+小多盤(pán)衣群叢 Assoc.Aspiciliaasiatica+Lobothalliaalphoplaca+Myriolecishagenii； Assoc. 2： 青海茶漬+白邊平茶漬群叢 Assoc.Lecanorakukunorensis+Aspiciliasublaqueata； Assoc. 3： 地圖衣+綠黑地圖衣群叢 Assoc.Rhizocarpongeographicum+Rhizocarponviridiatrum； Assoc. 4： 石墻原類(lèi)梅+亞凹網(wǎng)衣群叢Assoc.Protoparmeliopsismuralis+Lecideasubconcava.

2)D： Patrick指數(shù) Patrick index.

2.2.2 群叢的種類(lèi)相似性和多樣性分析 采用S?rensen相似性系數(shù)和Jaccard相似性系數(shù)對(duì)新疆博格達(dá)山北坡巖面生殼狀地衣群落4個(gè)群叢的種類(lèi)相似性進(jìn)行分析，結(jié)果見(jiàn)表4。

由表4可見(jiàn)：4個(gè)群叢的種類(lèi)相似性差異明顯。其中，群叢1與群叢4的S?rensen相似性系數(shù)和Jaccard相似性系數(shù)均最高，分別為0.441和0.650，說(shuō)明這2個(gè)群叢間的種類(lèi)相似性最高；而群叢1與群叢3的S?rensen相似性系數(shù)和Jaccard相似性系數(shù)均最低，分別為0.294和0.227，說(shuō)明這2個(gè)群叢間的種類(lèi)相似性最低。

此外，各群叢的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)也有較大差異。其中，群叢4的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)最大，為2.954；群叢1、群叢2和群叢3的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)分別為1.483、1.804和0.318。

表4新疆博格達(dá)山北坡巖面生殼狀地衣群落4個(gè)群叢的S?rensen相似性系數(shù)和Jaccard相似性系數(shù)1)

Table4SimilaritycoefficientsofS?rensenandJaccardoffourassociationsofsaxicolouscrustoselichencommunityonnorthernslopeofBogdaMountaininXinjiang1)

群叢Association不同群叢間的S?rensen相似性系數(shù)S?rensen similarity coefficient among different associations不同群叢間的Jaccard相似性系數(shù)Jaccard similarity coefficient among different associationsAssoc. 1Assoc. 2Assoc. 3Assoc. 4Assoc. 1Assoc. 2Assoc. 3Assoc. 4Assoc. 11.0001.000Assoc. 20.4091.0000.5291.000Assoc. 30.2940.3331.0000.2270.2631.000Assoc. 40.4410.4080.3721.0000.6500.5260.4211.000

1)Assoc. 1： 亞洲平茶漬+粉瓣茶衣+小多盤(pán)衣群叢 Assoc.Aspiciliaasiatica+Lobothalliaalphoplaca+Myriolecishagenii； Assoc. 2： 青海茶漬+白邊平茶漬群叢 Assoc.Lecanorakukunorensis+Aspiciliasublaqueata； Assoc. 3： 地圖衣+綠黑地圖衣群叢 Assoc.Rhizocarpongeographicum+Rhizocarponviridiatrum； Assoc. 4： 石墻原類(lèi)梅+亞凹網(wǎng)衣群叢Assoc.Protoparmeliopsismuralis+Lecideasubconcava.

2.3 群落的種類(lèi)分布及其與環(huán)境因子的關(guān)系

新疆博格達(dá)山北坡巖面生殼狀地衣群落的典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)排序結(jié)果見(jiàn)表5；樣地的環(huán)境因子與CCA前3個(gè)排序軸的相關(guān)性分析結(jié)果見(jiàn)表6；巖面生殼狀地衣群落的種類(lèi)分布與環(huán)境因子的CCA二維排序圖見(jiàn)圖3。

由表5可見(jiàn)：CCA第1、第2和第3排序軸的特征值分別為0.649、0.486和0.380；貢獻(xiàn)率分別為30.0%、22.4%和17.5%，包含總信息量的69.9%；種類(lèi)分布與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)分別為0.980、0.940和0.873，說(shuō)明CCA排序軸與環(huán)境因子的線性結(jié)合程度可較為準(zhǔn)確地反映種類(lèi)分布與環(huán)境因子的關(guān)系，排序結(jié)果可靠。

由表6可見(jiàn)：CCA第1排序軸與坡度、海拔、光照程度和人為干擾程度呈正相關(guān)，而與巖石長(zhǎng)度和坡向呈負(fù)相關(guān)，且與坡度的相關(guān)性最高，相關(guān)系數(shù)為0.938；

表5新疆博格達(dá)山北坡巖面生殼狀地衣群落的典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)排序結(jié)果

Table5Ordinationresultoncanonicalcorrespondenceanalysis(CCA)ofsaxicolouscrustoselichencommunityonnorthernslopeofBogdaMountaininXinjiang

排序軸Axis特征值Eigenvalue貢獻(xiàn)率/%Contribution rate累計(jì)貢獻(xiàn)率/%Cumulative contribution rateR1)10.64930.030.00.980**20.48622.452.40.940**30.38017.569.90.873**

1)R： 地衣種類(lèi)與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù) Correlation coefficient of lichen species with environmental factors. ** ：P<0.01.

表6新疆博格達(dá)山北坡巖面生殼狀地衣群落的典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)前3個(gè)排序軸與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)

Table6Correlationcoefficientofthefirstthreeordinationaxesofcanonicalcorrespondenceanalysis(CCA)withenvironmentalfactorsofsaxicolouscrustoselichencommunityonnorthernslopeofBogdaMountaininXinjiang

排序軸Axis與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)1) Correlation coefficient with environmental factors1)海拔Altitude坡度Slope坡向Aspect巖石長(zhǎng)度Rock length光照程度Light degree人為干擾程度Human disturbance degree10.302*0.938**-0.461*-0.2450.2150.1342-0.058-0.201-0.757**0.1750.153-0.00730.320*-0.076-0.399*-0.349*0.319*-0.249

1)*：P<0.05； ** ：P<0.01.

Bbag： 蘚生桿孢衣Bacidia bagliettoana (A. Massal. et De Not) Jatta； Tcoe： 蘭黑泡鱗衣Toninia coeruleonigricans (Lightf.) Th. Fr.； Lacc： 聚茶漬Lecanora accumulata H. Magn.； Lkuk： 青海茶漬Lecanora kukunorensis H. Magn.； Lswa： 斯瓦氏茶漬Lecanora swartzii (Ach.) Ach.； Mhag： 小多盤(pán)衣Myriolecis hagenii (Ach.) Zhao Xin et Lumbsch； Pmur： 石墻原類(lèi)梅Protoparmeliopsis muralis (Schreb.) M. Choisy； Leup： 優(yōu)果小網(wǎng)衣Lecidella euphorea (Florke) Hertel； Lsub： 亞凹網(wǎng)衣Lecidea subconcava H. Magn.； Ltes： 斑紋網(wǎng)衣Lecidea tessellata Fl?rke； Rvir： 綠黑地圖衣Rhizocarpon viridiatrum (Wulfen) K?rber； Rgeo： 地圖衣Rhizocarpon geographicum (Linn.) DC.； Aasi： 亞洲平茶漬Aspicilia asiatica (H. Magn.) Yoshim.； Aboh： 包氏平茶漬Aspicilia bohlinii (H. Magn.) J. C. Wei； Asub： 白邊平茶漬Aspicilia sublaqueata (H. Magn.) J. C. Wei； Mver： 小疣巨孢衣Megaspora verrucosa (Ach.) Hafellner et V. Wirth； Lalp： 粉瓣茶衣Lobothallia alphoplaca (Wahlenb.) Hafellner； Cfer： 類(lèi)銹美衣Calogaya ferrugineoides (H. Magn.) Arup， Fr?dén et S?chting； Cpus： 小美衣Calogaya pusilla (A. Massal.) Arup， Fr?dén et S?chting； Rboh： 包氏餅干衣Rinodina bohlinii H. Magn.； Rdem： 矮餅干衣Rinodina demissa (Fl?rke) Arnold.圖3 新疆博格達(dá)山北坡巖面生殼狀地衣群落的種類(lèi)分布與環(huán)境因子的典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)二維排序圖Fig. 3 Two-dimensional ordination diagram of canonical correspondence analysis (CCA) between species and environmental factors of saxicolous crustose lichen community on northern slope of Bogda Mountain in Xinjiang

CCA第2排序軸與巖石長(zhǎng)度和光照程度呈正相關(guān)，而與海拔、坡度、坡向和人為干擾程度呈負(fù)相關(guān)，且與坡向的相關(guān)性最高，相關(guān)系數(shù)為-0.757；CCA第3排序軸與海拔和光照程度呈正相關(guān)，而與坡度、坡向、巖石長(zhǎng)度和人為干擾程度呈負(fù)相關(guān)。進(jìn)一步說(shuō)明本研究選擇的環(huán)境因子對(duì)解釋博格達(dá)山北坡巖面生殼狀地衣的種類(lèi)分布與生境的關(guān)系是合適的。

由圖3可見(jiàn)：分布于第1象限的種類(lèi)有小疣巨孢衣、綠黑地圖衣、白邊平茶漬、優(yōu)果小網(wǎng)衣、地圖衣、斯瓦氏茶漬、石墻原類(lèi)梅和亞凹網(wǎng)衣8種，其中，亞凹網(wǎng)衣、石墻原類(lèi)梅和斯瓦氏茶漬的分布與光照程度的相關(guān)性不顯著，其他種類(lèi)的分布則與光照程度呈顯著正相關(guān)，均分布在光照較強(qiáng)的巖石上表面。分布于第2象限的種類(lèi)有類(lèi)銹美衣、包氏平茶漬、斑紋網(wǎng)衣和包氏餅干衣4種，這些種類(lèi)的分布與巖石長(zhǎng)度呈正相關(guān)，其中，包氏平茶漬生長(zhǎng)于較長(zhǎng)的巖石上，而斑紋網(wǎng)衣、類(lèi)銹美衣和包氏餅干衣生長(zhǎng)于中等長(zhǎng)度的巖石上。分布于第3象限的種類(lèi)有粉瓣茶衣、蘚生桿孢衣、矮餅干衣〔Rinodinademissa(Fl?rke) Arnold〕、亞洲平茶漬、小多盤(pán)衣和聚茶漬6種，這些種類(lèi)的分布與坡向相關(guān)，其中，小多盤(pán)衣和亞洲平茶漬分布在光照較弱的巖石陰面(偏北向)，矮餅干衣和粉瓣茶衣分布在光照較強(qiáng)的巖石西南面。分布于第4象限的種類(lèi)僅有蘭黑泡鱗衣、青海茶漬和小美衣3種，這些種類(lèi)的分布主要與坡度呈正相關(guān)，均分布在坡度大的巖石西北面。說(shuō)明坡向、坡度、巖石長(zhǎng)度和光照程度均對(duì)博格達(dá)山北坡巖面生殼狀地衣的分布有明顯影響，但人為干擾程度和海拔則無(wú)明顯影響。

3 討論和結(jié)論

探明地衣群落的結(jié)構(gòu)和種類(lèi)聚集機(jī)制是地衣生態(tài)學(xué)研究的核心問(wèn)題之一，但目前對(duì)于地衣群落中不同地衣種類(lèi)的共同分布機(jī)制存在爭(zhēng)議，是由于隨機(jī)因子還是種間相互作用和非生物因子的作用仍未有定論[10]。巖面生地衣通過(guò)物理作用把菌絲體插入巖石基物，通過(guò)呼吸作用和合成有機(jī)化合物等生物和化學(xué)過(guò)程腐蝕巖石釋放出離子，形成巖石的生物礦物質(zhì)成分，這些成分作為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)影響菌絲體繁殖結(jié)構(gòu)的形成[35]。Deduke等[7]發(fā)現(xiàn)：不同類(lèi)型巖石表面的黃梅衣屬〔Xanthoparmelia(Vain.)Hale〕的Xanthoparmeliacumberlandia(Gyelnik) Hale和北極衣屬(ArctoparmeliaHale)的離心北極衣〔Arctoparmeliacentrifuga(Linn.) Hale〕的分布與21種元素有相關(guān)性，導(dǎo)致巖石上這2種地衣的子囊盤(pán)數(shù)量、結(jié)構(gòu)和子囊孢子數(shù)量等差異明顯，這些差異影響了地衣的繁殖和擴(kuò)散，從而導(dǎo)致地衣群落的種類(lèi)組成和群落結(jié)構(gòu)的差異。艾尼瓦爾·吐米爾等[12]認(rèn)為，新疆托木爾峰國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)巖面生殼狀地衣群落的物種分布受到海拔、光照強(qiáng)度、巖面pH值和巖石表面相對(duì)濕度的影響。本研究結(jié)果表明：分布于新疆博格達(dá)山北坡的巖面生殼狀地衣群落由4個(gè)殼狀地衣群叢組成，分別為亞洲平茶漬+粉瓣茶衣+小多盤(pán)衣群叢(群叢1)、青海茶漬+白邊平茶漬群叢(群叢2)、地圖衣+綠黑地圖衣群叢(群叢3)和石墻原類(lèi)梅+亞凹網(wǎng)衣群叢(群叢4)；其中，群叢1與群叢4的種類(lèi)相似性最高，群叢1與群叢3的種類(lèi)相似性最低，這種差異與各群叢分布的棲息地微環(huán)境有一定關(guān)系，群叢1和群叢4棲息地的光照程度和巖石長(zhǎng)度等比較接近，二者的組成種類(lèi)比較相似；而群叢3棲息地的微環(huán)境比較特殊，巖石長(zhǎng)度和坡度均大于其他樣地。

CCA排序結(jié)果顯示：供試區(qū)域巖面生殼狀地衣群落的種類(lèi)分布主要受到坡向、坡度、巖石長(zhǎng)度和光照程度等因子的影響，而人為干擾程度和海拔的影響效應(yīng)則不明顯。本研究各樣地間海拔差異較小(僅約300 m)，這可能是導(dǎo)致供試樣地間的巖面生殼狀地衣種類(lèi)分布沒(méi)有出現(xiàn)隨海拔而變化的主要原因。雖然供試研究區(qū)也有放牧和旅游等各類(lèi)人為干擾，但巖面生殼狀地衣對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)，具有較高的抗逆性，因此，人為干擾對(duì)該區(qū)域巖面生殼狀地衣種類(lèi)的分布沒(méi)有明顯影響。

在探明巖面生殼狀地衣群叢的結(jié)構(gòu)和種類(lèi)聚集機(jī)制時(shí)，有必要研究不同巖石種類(lèi)的理化特性與地衣體結(jié)構(gòu)(地衣體的外部形態(tài)、繁殖結(jié)構(gòu)和地衣型真菌的解剖結(jié)構(gòu))的關(guān)系。因而，對(duì)博格達(dá)山區(qū)地衣群落的深入研究應(yīng)著重于不同海拔的基物種類(lèi)及理化特性與地衣種類(lèi)的關(guān)系，從而進(jìn)一步分析地衣群落種類(lèi)的聚集機(jī)制。