豐容對圈養(yǎng)雌性巖羊活動時間分配的影響

張致榮,王愛善,滕麗微,3,朱建青,何 靜,劉振生,3,*

1 東北林業(yè)大學(xué)野生動物資源學(xué)院,哈爾濱 150040 2 上海動物園,上海 200335 3 國家林業(yè)局野生動物保護(hù)學(xué)重點(diǎn)開放實驗室,哈爾濱 150040

動物園作為野生動物遷地保護(hù)的重要場所,布置的環(huán)境和設(shè)施直接影響動物的行為特征。為了提高動物福利和展出效果,調(diào)節(jié)活動時間分配,讓其呈現(xiàn)一種自然健康的狀態(tài),環(huán)境豐容和食物豐容已成為降低動物受脅迫程度的主要手段[1- 3],對圈養(yǎng)動物的行為有積極的影響[4]。豐容是通過環(huán)境修飾或豐富食物構(gòu)成,改善環(huán)境質(zhì)量,增加動物對采食的趣味性,從而提高圈養(yǎng)動物的生物學(xué)功能[5-6]。

通常在野外環(huán)境下動物能表達(dá)自然的行為,有一個適應(yīng)的和進(jìn)化的活動分配。然而,在圈養(yǎng)環(huán)境下動物的行為和活動分配有明顯的改變[7- 8]。圈養(yǎng)環(huán)境中,動物活動空間受限,種群密度較高,定時定量提供現(xiàn)成的食物,缺乏捕食者帶來的壓力,近親繁殖機(jī)會增加,更沒有種群內(nèi)個體的遷移,并且受到游客頻繁的干擾[5,9]。由于缺乏興奮刺激,生活枯燥單調(diào),一些行為逐漸減少甚至退化,可能孕育一些異常行為,如刻板行為和自殘行為[10]。這些異常行為占據(jù)了其他的行為的表達(dá)時間,不利于動物的生理和心理健康。

巖羊(Pseudoisnayaur),又名崖羊、石羊,隸屬于偶蹄目牛科羊亞科巖羊?qū)?是我國Ⅱ級重點(diǎn)保護(hù)野生動物,在我國主要分布在西藏、云南、四川、青海、甘肅、寧夏、陜西和內(nèi)蒙古等地[11]。巖羊晝間活動時間分配主要受食物數(shù)量和質(zhì)量,不同生長階段和生理時期的影響[11]。對野外巖羊行為研究表明,自然條件下,巖羊取食行為時間占比最多,運(yùn)動行為次之,臥息和其他行為較少[12-13]。在圈養(yǎng)條件下,巖羊冬季行為時間分配依次是臥息、取食、運(yùn)動、反芻和其他行為[14],行為時間分配有明顯的不同。已有研究表明,環(huán)境豐容和食物豐容能有效減少亞洲象(Elephasmaximus)[15]和赤斑羚(Naemorhedusbaileyi)[16]的刻板行為,增加了運(yùn)動行為,呈現(xiàn)出自然的行為狀態(tài),但尚未有豐容對巖羊活動時間分配影響的報道。

本研究以上海動物園中的5只雌性巖羊為研究對象,設(shè)計開展環(huán)境豐容和食物豐容實驗,假設(shè)兩種豐容均可改變?nèi)︷B(yǎng)巖羊的活動時間分配,減少臥息行為,提高其運(yùn)動及取食行為,增加積極行為的比例。本次研究對圈養(yǎng)巖羊的豐容效果進(jìn)行評估和驗證,探索對圈養(yǎng)動物進(jìn)行更好飼養(yǎng)和保護(hù),提高動物福利的方法。

1 研究地區(qū)和研究方法

1.1 研究對象和地點(diǎn)

實驗對象為上海動物園巖羊展區(qū)的5只雌性巖羊。上海動物園地理坐標(biāo)為31°11′N,121°21′E,海拔7 m。屬亞熱帶季風(fēng)氣候,四季分明。雨量充沛。巖羊展區(qū)東西寬8—12 m,南北長40 m,面積約400 m2。展區(qū)中有兩座假山,飼養(yǎng)員把青草和精料放置在此處。假山和展區(qū)周圍有幾棵喬木,樹種是烏桕(Sapiumsebiferum)、水杉(Metasequoiaglyptostroboides)、楓楊(Pterocaryastenoptera)和桑樹(Morusalba),巖羊通常在假山旁和樹下休息。每天投喂2次,分別是8:30和14:00左右。

1.2 研究方法

1.2.1 豐容設(shè)計

環(huán)境豐容主要是改造靠近游覽區(qū)一側(cè)的假山(原來的假山利用率低,躲避穴幾乎無實際作用),建雙層遮雨喂食平臺。底部用水泥做直徑150 cm的地面平臺,里面高外面低有利于排水；上方140 cm高度建直徑150 cm的木質(zhì)大活動平臺,一邊和原假山銜接,開口朝向游客,有利于觀賞。在其東側(cè)搭建2個1 m2小松木活動平臺,分別距地面0.5 m、1 m,西側(cè)搭建1個,距地面0.5 m,小松木活動平臺都用松木與雙層遮雨喂食平臺相連通,構(gòu)成一個回路(圖1)。

食物豐容是改變食物的投喂方式和增加獲取難度、時間。將青草,干草放置在平臺上,巖羊必須攀爬到平臺上才能采食到；懸掛式顆粒料投喂器：喂食平臺正前方的水杉樹旁立一木樁,木樁上端用繩子穿起來,繩子上懸掛開孔的塑料水桶,桶里裝顆粒料,供巖羊頭部撞擊水桶獲得顆粒料。

圖1 環(huán)境豐容前后巖羊展區(qū)Fig.1 Exhibition area before and after environmental enrichment of blue sheep

1.2.2 行為觀察

實驗開始前對5只雌性巖羊進(jìn)行個體識別和行為學(xué)預(yù)觀察,根據(jù)已有的研究方法和結(jié)果[14,17- 19],構(gòu)建圈養(yǎng)巖羊的行為譜(表1)。

表1 圈養(yǎng)巖羊行為譜

正式數(shù)據(jù)收集時間為2017年4月1日至7月12日,其中4月1日至4月20日為環(huán)境豐容前觀察階段,共計240 h；5月20日至6月10日為環(huán)境豐容后觀察階段,共計240 h,同時也作為食物豐容實驗的對照；7月2日至7月12日為食物豐容后觀察階段,共計120 h。觀察時間為每天6:00—18:00,采用瞬時掃描取樣法[20],記錄巖羊的行為,間隔5 min記錄1次巖羊的狀態(tài)。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)經(jīng)Excel 2010匯總處理。先對環(huán)境豐容前每小時的數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計,即8:00—8:55歸為一組,表示為8:30,9:00—9:55歸為一組,表示為9:30,其他時間依此類推,然后計算出各行為的百分比。豐容后的數(shù)據(jù),以每種行為在整個群體中發(fā)生的頻次除以所有行為發(fā)生頻次總和得到的百分比來表示此種行為的時間分配比例。采用SPSS 19.0分別對環(huán)境豐容前后和食物豐容前后的數(shù)據(jù)進(jìn)行配對樣本t檢驗,比較豐容前后行為的差異。繪圖使用Origin8 Pro軟件完成。

2 結(jié)果

2.1 豐容前圈養(yǎng)巖羊的晝間活動規(guī)律

豐容前,1 d中巖羊有2個取食高峰,分別在8:00—11:00和15:00—18:00,運(yùn)動行為和取食行為有相似的波動規(guī)律,臥息行為和取食行為的時間分配恰好相反,但15:00之前臥息行為時間分配多于其他行為。其他行為一天中都有發(fā)生,幾乎無變化(圖2)。

2.2 環(huán)境和食物豐容后圈養(yǎng)巖羊的晝間活動規(guī)律

環(huán)境和食物豐容后,除其他行為外,其他的行為的時間分配都在一段范圍內(nèi)都呈現(xiàn)波動變化。1 d中有2個取食高峰,運(yùn)動行為也呈現(xiàn)出2個高峰,但發(fā)生時間比取食行為提前,在14:30左右有一些降低。臥息行為和反芻行為有相似的規(guī)律,反芻行為發(fā)生的時間較臥息行為有所延遲。其他行為變化不明顯(圖3)。

圖2 豐容前圈養(yǎng)巖羊的晝間活動節(jié)律 Fig.2 Daytime activity rhythm of captive blue sheep before enrichment

2.3 環(huán)境和食物豐容前后圈養(yǎng)巖羊的晝間活動節(jié)律比較

豐容前后,圈養(yǎng)雌性巖羊晝間運(yùn)動行為、臥息行為、取食行為和反芻行為存在一定差異。運(yùn)動行為達(dá)到2個峰值,在7:30—11:30時段,豐容后峰值明顯高于豐容前,在13:30—17:30時段,豐容后運(yùn)動行為發(fā)生提前1 h左右；豐容前后臥息行為有相似的波動規(guī)律,但豐容后其晝間發(fā)生頻次在16:00之前均降低；取食行為也呈現(xiàn)2個高峰,分別在8:00—11:00和15:00—18:00之間,取食行為普遍提高；反芻行為波動最大,豐容前在12:30時刻出現(xiàn)明顯的低谷,豐容后呈現(xiàn)出明顯的2個高峰,分別在6:00—9:00和10:00—15:00之間(圖4)。

圖4 圈養(yǎng)巖羊晝間行為變化Fig.4 The daytime variation of behavior of captive blue sheep (n=5)

2.4 豐容前后圈養(yǎng)巖羊活動時間分配的變化

圖5 環(huán)境豐容和食物豐容前后圈養(yǎng)巖羊活動時間分配 Fig.5 Activity budget of captive blue sheep before and after environmental enrichment and feeding enrichment

實施環(huán)境豐容后,巖羊的運(yùn)動行為和反芻行為顯著增加(運(yùn)動：t=2.751,P<0.05；反芻：t=6.182,P<0.01),臥息行為和其他行為顯著減少(臥息：t=4.460,P<0.01；其他：t=4.320,P<0.01),取食行為無明顯變化(t=1.254,P=0.225)(圖5)。

當(dāng)加入食物豐容后,與環(huán)境豐容相比,運(yùn)動行為減少(t=2.902,P<0.05),取食行為明顯增加(t=2.824,P<0.05),反芻行為和其他行為顯著增加(反芻：t=2.429,P<0.05；其他：t=3.226,P<0.05),臥息行為有所減少,但變化均不明顯(t=1.202,P=0.260)(圖5)。

3 討論

3.1 豐容前圈養(yǎng)巖羊的晝間活動規(guī)律

動物行為的時間分配不但可以反映出其行為學(xué)特征,而且能夠反映出一段時間內(nèi)的自然環(huán)境的狀態(tài)以及食物的可得性[21-22]。對豐容前圈養(yǎng)巖羊的晝間行為觀察表明,其更多的時間是在休息,相對較少的時間用于取食。在野外和散養(yǎng)條件下,食草有蹄類動物將最多的時間用于取食,較少的時間用于休息[12,23- 28]。圈養(yǎng)條件有限的活動空間和定時定量供給的食物是產(chǎn)生這一差異的主要原因。與其他反芻動物一樣,上海動物園圈養(yǎng)的巖羊也具有明顯的晝活動節(jié)律,在8:00—11:00和15:00—18:00巖羊有2個明顯的取食高峰。巖羊是典型的晨昏活動型動物,在野外取食的時間多處于10:00之前和16:00之后[29],我們的結(jié)果與之大體符合,但可能受季節(jié)、緯度和海拔的影響。不同點(diǎn)在于圈養(yǎng)條件下,取食時間有所提前和延后[14],主要原因是動物園飼養(yǎng)員每天投喂食物的時間是固定的,人為的改變了巖羊的取食時間。

3.2 豐容后圈養(yǎng)巖羊的晝間活動規(guī)律

環(huán)境和食物豐容后巖羊的行為時間分配發(fā)生了明顯的變化。運(yùn)動行為和取食行為增多的同時,反芻行為也隨之增多。巖羊生活環(huán)境的改善,使得其對周圍的事物充滿好奇,嘗試探索和適應(yīng)新環(huán)境,更多的時間用來運(yùn)動和補(bǔ)充能量,因此用于臥息行為的時間減少。食物豐容只是增加了食物的獲取難度和時間,但是投喂的時間每天是固定的,所以和以往一樣,取食行為仍然有2個峰值[12-13]。巖羊在休息時伴隨著反芻,對食物進(jìn)行進(jìn)一步加工和處理,深層次消化以提高能量的吸收率,因此臥息行為和反芻行為有相似的波動幅度,這與以往的研究反芻和取食有相似的規(guī)律有所不同,但是反芻行為總在取食行為發(fā)生一段時間后出現(xiàn)[27-28,30]。

3.3 豐容對圈養(yǎng)巖羊行為的影響

展區(qū)環(huán)境豐容在一定程度上改善了巖羊的生活環(huán)境,對日常行為有積極的影響。已有研究表明,豐容能夠減少動物的靜止行為,這種變化有利于提高動物福利[31]。本研究中環(huán)境豐容后巖羊大量時間花費(fèi)在展區(qū)運(yùn)動,因此臥息的時間減少了。巖羊有很強(qiáng)的攀爬巖石的能力,經(jīng)常在巖石間活動[32],之前的假山比較低且設(shè)計不科學(xué),不能滿足巖羊進(jìn)行攀爬行為的需求。加入環(huán)境豐容設(shè)施后,個體間打斗追逐或受到驚嚇時,經(jīng)常從假山的一側(cè)跳上從另一側(cè)跳下,甚至直接從高處跳躍下來,有些個體在松木平臺上活動,運(yùn)動行為明顯增加,與實驗預(yù)期相一致。

圈養(yǎng)狀態(tài)下,動物自發(fā)的取食時間非常少,因為動物園每天按時進(jìn)行食物供應(yīng),幾乎不需要搜尋食物,僅需少量時間取食食物。有報道顯示,進(jìn)行食物豐容后,亞洲象[33]和赤斑羚[16]取食行為顯著增加,飲水和靜止行為顯著減少。對巖羊?qū)嵤┦澄镓S容后,取得了相似的結(jié)果。以往只是將食物(青草和精料)集中放置在假山旁邊的石砌路上,巖羊在假山旁臥息,只要起身就能吃到食物。而豐容實驗中將青草放置在假山活動平臺上,需要攀爬上去才能吃到食物；將精料用開孔的桶懸掛起來,巖羊頭部撞擊才能獲得,間接增加搜尋和識別食物的時間,從而增加了取食的時間。每天飼養(yǎng)員對展區(qū)進(jìn)行清掃時,巖羊總是集聚在清掃車旁觀望,嗅聞車內(nèi)的食物,對食物的期望值很高,因此如何保持動物對食物的新鮮感也是后續(xù)要研究的內(nèi)容,合理構(gòu)建巖羊豐容庫,進(jìn)一步改善巖羊的生活環(huán)境,以切實提高圈養(yǎng)巖羊的福利水平。