40份糜子品種的表型性狀鑒定與遺傳多樣性分析

景小蘭 ，李志華 ，董 旭 ，李 海

（1.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，山西太原030006；2.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高粱研究所，山西晉中030600；3.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高寒區(qū)作物研究所，山西大同037000）

糜子（Panicum miliaceum L.）屬禾本科黍?qū)伲≒anicum），又稱黍、稷、糜，為1年生栽培作物，生育期短，耐旱、耐瘠薄，水分利用率高，是干旱半干旱地區(qū)栽培的主要糧食作物之一，有糯粳之分，在我國已有超過7 000 a的栽培歷史[1-3]。糜子營養(yǎng)價(jià)值豐富，其中，蛋白質(zhì)含量為13.6%～17.9%，且除賴氨酸以外，其他氨基酸之間的比例與人體蛋白的構(gòu)成非常相似，極易被人體吸收；淀粉含量70%左右，脂肪含量3.58%，此外，還含有β-胡蘿卜素、維生素E、維生素B6、維生素B1和維生素B2等多種維生素和豐富的鈣、鎂、磷及鐵、鋅、銅等礦物質(zhì)元素，是一種能滿足現(xiàn)代人生活健康需求的食品[4-5]。目前，我國糜子品種改良、選育采用的主要方法依然是雜交系譜法，清楚了解糜子種質(zhì)資源的遺傳多樣性、遺傳來源、遺傳性狀等對(duì)于糜子育種改良有著重要的作用。

為了有效地利用糜子的種質(zhì)資源，本研究通過分析40份糜子品種的主要表型性狀，對(duì)其進(jìn)行全面系統(tǒng)的鑒定，揭示其表型遺傳多樣性，以期為糜子種質(zhì)資源利用及品種選育提供一定的理論依據(jù)，從而提高育種效率，同時(shí)，為今后種質(zhì)資源保存、評(píng)價(jià)、利用奠定基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院榆次東陽示范基地（37.6°N，112.7°E），海拔 799.4～804.6 m，地形屬平川，氣候四季分明，主導(dǎo)風(fēng)上半年多為西北風(fēng)，下半年盛行東南風(fēng)。年平均氣溫9.7℃，年均降水量440.7 mm，平均風(fēng)速為2.3 m/s，最少日照數(shù)為253.5 d，對(duì)發(fā)展農(nóng)業(yè)非常有利。

1.2 試驗(yàn)材料

供試材料為已通過國家或山西省鑒定（審定）的糜子品種：內(nèi)蒙古的內(nèi)糜（黍）系列、甘肅的隴糜系列、山西的晉黍系列、寧夏的寧糜系列和陜西的榆糜（黍）系列等，共計(jì)40份。其中，糯性品種19份，粳性品種21份（表1）。

表1 40份糜（黍）鑒定品種

1.3 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2017年在山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院榆次東陽試驗(yàn)基地進(jìn)行。播前澆地、旋耕整地，施底肥（按450 kg/hm2施51%復(fù)合肥）。每品種每小區(qū)20 m2，不設(shè)重復(fù)，行距33 cm。苗期，對(duì)各品種小區(qū)根據(jù)當(dāng)?shù)厣a(chǎn)習(xí)慣密度進(jìn)行統(tǒng)一留苗的間苗、定苗；抽穗期在試驗(yàn)田上方搭建鳥網(wǎng)用于防鳥害；整個(gè)生育期中耕除草2次，不施肥，不灌水，不進(jìn)行病蟲害防治。其余管理同當(dāng)?shù)卮筇锕芾怼?/p>

1.4 調(diào)查項(xiàng)目及方法

播種后，在生育期間分別調(diào)查各糜子品種的出苗到開花、成熟各時(shí)期、生育日期、花序色、抗倒性、成熟期等；并在糜子成熟時(shí)，每品種小區(qū)選取有代表性的10株進(jìn)行調(diào)查，田間調(diào)查主莖高、主莖節(jié)數(shù)、穗型、單株分蘗數(shù)及有效分蘗數(shù)等；室內(nèi)考種每個(gè)品種主穗長、主穗柄長、單株粒質(zhì)量、單穗粒質(zhì)量、粒型、粒色等性狀；等種子自然晾干后，測定千粒質(zhì)量，3次重復(fù)；每小區(qū)全部收獲，進(jìn)行小區(qū)測產(chǎn)，折算產(chǎn)量。所有調(diào)查項(xiàng)目參考《黍稷種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[6]進(jìn)行。

抗倒性倒伏級(jí)別按0～4級(jí)[7]的分法分析（0級(jí)，無倒伏癥狀發(fā)生或稍微傾斜，但很快恢復(fù)直立，對(duì)產(chǎn)量無影響；1級(jí)，傾斜角度≤30°，倒伏面積在15%以下，對(duì)產(chǎn)量有輕微影響；2級(jí)，在30°＜傾角≤45°，倒伏面積在30%以下，對(duì)產(chǎn)量有影響；3級(jí)，45°＜傾角≤60°，倒伏面積在50%以下，對(duì)產(chǎn)量影響較大；4級(jí)，傾斜角度＞60°，倒伏面積在50%以上，減產(chǎn)嚴(yán)重）。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

利用Excel 2003和SPSS數(shù)據(jù)軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。其中，主要農(nóng)藝性狀統(tǒng)計(jì)分析的變異系數(shù)分為較低（0～10%）、中等（＞10%～20%）、較高（＞20%）[8]；基于農(nóng)藝性狀的聚類分析，所有數(shù)據(jù)經(jīng)規(guī)格化處理后，采用卡方距離-離差平方和法對(duì)材料進(jìn)行聚類分析，并繪出聚類圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 生育性狀鑒定

表2 40份糜子品種生育性及抗性

40份糜子材料于6月2日播種，6月9日統(tǒng)一出苗，且出苗均勻一致，苗色一律為綠色；拔節(jié)都始于6月21日，分蘗始于6月30日左右，其余生育各時(shí)期具體列于表2。從表2可以看出，40份糜子品種，粒色主要有乳黃、紅、白、黑和褐色，還有2種復(fù)合色（白身黑頭、白身黃頭）；粒型有橢圓和圓型；穗型以側(cè)穗為主，少數(shù)為密穗和散穗；花序色有綠色和紫色；抽穗、開花、成熟時(shí)期各不相同：抽穗最早的為內(nèi)糜1號(hào)，7月6日即抽穗，成熟也最早，為8月15日，整個(gè)生育期僅為67 d，表現(xiàn)為極早熟；雁黍8號(hào)抽穗最晚，為8月7日，成熟也最晚，為9月13日，整個(gè)生育期最長，達(dá)到96 d。隴糜9號(hào)整個(gè)生育期94 d，晉黍7號(hào)、榆黍1號(hào)、晉黍1號(hào)生育期為92 d，其余大部分糜子的生育期為83 d～89 d；倒伏0～1級(jí)的共26個(gè)品種，占40份糜子品種的65%；2級(jí)的有6個(gè)品種，占40份糜子品種的15%；3級(jí)的品種有6個(gè)，4級(jí)的只有2個(gè)品種，表明各品種的抗倒性不相同，但大部分品種抗性較好，只有極少數(shù)品種抗性差或完全不抗。

2.2 10個(gè)主要表型性狀鑒定

2.2.1 主要表型性狀 在40份糜子品種中，主莖高范圍為104.5～169.3cm，最高為雁黍8號(hào)（169.3cm），最矮為內(nèi)糜1號(hào)（104.5 cm），其余各品種高低不等；主莖節(jié)數(shù)范圍在6.8～10節(jié)/株，其中，主莖節(jié)數(shù)雁黍8號(hào)最多，為10節(jié)/株，隴糜6號(hào)達(dá)9.9節(jié)/株，榆黍1號(hào)、隴糜7號(hào)和隴糜9號(hào)均為9.8節(jié)/株，內(nèi)糜1號(hào)節(jié)數(shù)最少，為6.8節(jié)/株，其余品種在7～9節(jié)/株；有效分蘗差別較大，范圍為1.6～3.9個(gè)/株；千粒質(zhì)量為5.9～8.6 g，晉黍7號(hào)千粒質(zhì)量最高，達(dá)8.6 g，雁黍7號(hào)次之，達(dá)到8.3 g；產(chǎn)量內(nèi)糜6號(hào)最高，達(dá)6 260.3 kg/hm2，其次依次為隴糜6號(hào)、隴糜11 號(hào)，分別為 5 820.3，5 760.3 kg/hm2，產(chǎn)量較低的品種分別為雁黍8號(hào)（2 640.1 kg/hm2）、晉黍6號(hào)（2 865.1 kg/hm2）和赤黍 1 號(hào)（3 790.2 kg/hm2）（表3）。

表3 40份糜子品種的主要表型性狀

2.2.2 表型性狀的相關(guān)性分析 對(duì)40份糜子品種進(jìn)行性狀相關(guān)性分析可知（表4），主莖高與主莖節(jié)數(shù)、千粒質(zhì)量與穗柄長、產(chǎn)量與單穗粒質(zhì)量和單株粒質(zhì)量，及單株粒質(zhì)量與單穗粒質(zhì)量都呈極顯著正相關(guān)；抗倒性與主穗長、穗柄長、單穗粒質(zhì)量和千粒質(zhì)量都呈負(fù)相關(guān)性。穗柄長與主莖節(jié)數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，與主穗長呈顯著正相關(guān)，各農(nóng)藝性狀相關(guān)性均不相同，呈多樣性。

表4 糜子品種農(nóng)藝性狀相關(guān)性分析

2.3 表型性狀遺傳多樣性分析

2.3.1 農(nóng)藝性狀差異性分析 分析40個(gè)糜子品種主要農(nóng)藝性狀的差異性可知，40份糜子品種變異系數(shù)范圍為6%～21%，有差異，且高低不等。其中，生育期變異最小，變異系數(shù)僅為6%；主穗長及千粒質(zhì)量變異系數(shù)次之，均為9%；主莖高、主莖節(jié)數(shù)、穗柄長、單穗粒質(zhì)量、產(chǎn)量的變異系數(shù)在10%～20%，變異為中等；變異最大的為有效分蘗，變異系數(shù)達(dá)21%。10個(gè)農(nóng)藝性狀的多樣性指數(shù)較高，范圍在0.973 7～0.983 9，但差異不大（表 5）。

表5 糜子主要農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性差異分析

2.3.2 基于表型性狀的系統(tǒng)聚類分析 采用卡方距離-離差平方和法對(duì)40份糜子品種的10個(gè)主要表型性狀進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析，結(jié)果顯示，在卡方距離2.94處，將40份糜子品種分為4個(gè)大的類群，其中，第I類群和第IV類群又包含2個(gè)亞群，第II類群和第III類群各含1個(gè)亞群。第I類群的2個(gè)亞群中，第1亞群含有6個(gè)品種，第2亞群包含9個(gè)品種；第IV類群的2個(gè)亞群中，第1亞群包含8個(gè)品種，第2亞群則包含7個(gè)品種。第II類群和第III類群分別包含4，6個(gè)品種（圖1）。

2.3.3 不同類群性狀特征綜合鑒定與評(píng)價(jià) 對(duì)40份糜子品種進(jìn)行分類，各類群性狀特征明顯：有的矮稈、分蘗強(qiáng)、穗大、粒大（第I類群第1亞群）；有的早熟、矮稈、有效分蘗低，但穗大、粒大（第II類群）；有的稈中、有效分蘗一般、穗小、粒?。ǖ贗II類群）；有的稈高、有效分蘗一般、穗大、粒中（第IV類群）（表 6，7）。

表6 類群農(nóng)藝性狀的平均值

表7 聚類結(jié)果與特征

3 結(jié)論與討論

作物表型性狀是進(jìn)行作物基礎(chǔ)研究及復(fù)雜性狀機(jī)制解析研究的重要依據(jù)。由于受環(huán)境條件或人為因素的影響，其所具有的直觀性、穩(wěn)定性和變異性不能完全被真實(shí)地反映出來，但性狀的變異在一定程度上仍能反映出不同材料在基因型上的變異，是植物基因型和所處生態(tài)環(huán)境的綜合體現(xiàn)[9-11]。作物表型變異是遺傳多樣性研究的重要內(nèi)容，尤其在資源群體較大時(shí)，更能簡便、經(jīng)濟(jì)地對(duì)遺傳資源做出評(píng)價(jià)，因此，在很多作物上得到充分利用[12-14]。

糜子種質(zhì)資源表型性狀的遺傳多樣性豐富，因不同地理來源而表現(xiàn)不同[15-17]。本試驗(yàn)中，不同種質(zhì)資源的不同性狀表現(xiàn)出不同程度的多樣性：40份材料各農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)存在較大差異，在6%～21%，生育期的變異系數(shù)最?。?%），有效分蘗的變異系數(shù)最大（21%）；同時(shí)，產(chǎn)量的變異系數(shù)也較高（17%），可見，這些材料在產(chǎn)量性狀上有較高的變異潛力，有較大的選擇范圍，為提高產(chǎn)量提供了較大的可能性。10個(gè)農(nóng)藝性狀的形態(tài)多樣性指數(shù)均較高，在0.973 7～0.983 9。比較40份材料表型性狀遺傳多樣性同一農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)與形態(tài)多樣性指數(shù)發(fā)現(xiàn)，二者表現(xiàn)并不一致：有效分蘗的變異系數(shù)最高（21%），形態(tài)多樣性指數(shù)也最高（0.983 9）；而生育期的變異系數(shù)最低（6%），但其形態(tài)多樣性指數(shù)卻不是最低（0.975 2），千粒質(zhì)量的變異系數(shù)較低（9%），形態(tài)多樣性指數(shù)卻較高（0.978 1）；同樣，產(chǎn)量的變異系數(shù)中等（17%），但其形態(tài)多樣性指數(shù)卻最低（0.973 7），說明變異系數(shù)和形態(tài)多樣性指數(shù)雖都可以用來描述性狀的變異情況，但二者反映變異情況的角度并不相同。變異系數(shù)反映的是某一性狀變異的范圍，而形態(tài)多樣性指數(shù)反映的是某一性狀不同表型等級(jí)的數(shù)量分布，即多樣性的豐度和均勻度，因此，二者在同一性狀上表現(xiàn)得并不一致[10，18-20]。同時(shí)，各農(nóng)藝性狀表型性狀基于卡方-離差平方和聚類分析，結(jié)果分為4大類群，但來源于同一生態(tài)區(qū)的同一系列的品種劃分沒有嚴(yán)格劃為同一類群，這與韓玉翠等[7]研究結(jié)果相同，說明各育種單位在選育品種時(shí)，注重選取遺傳背景廣泛、親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的材料為親本，注重了育種目標(biāo)發(fā)展多樣化的趨勢(shì)。

總體來說，40份優(yōu)質(zhì)糜子品種表型性狀多樣，有豐富的遺傳多樣性，可滿足不同的育種選擇要求，同時(shí)可滿足不同種植目標(biāo)和不同種植生態(tài)區(qū)。