增溫與增施CO₂對藏青2000生長發(fā)育特性及產(chǎn)量的影響

汪云靜 旺姆 次仁央金 史李拴

摘 要：采用模擬增溫與CO2濃度上升的可控開頂式氣室（Open-Top Chamber，OTC）原位模擬未來大氣中CO2濃度和氣溫升高（CO2濃度450μL/L，溫度升高 2℃）對西藏林芝（29.673015°N，94.341188°E，海拔：2998m）春青稞生長發(fā)育特性及產(chǎn)量的影響。試驗結果顯示：增溫、增溫+CO2的協(xié)同處理都使藏青2000株高降低，葉面積指數(shù)下降，葉綠素含量降低，并且明顯降低了成熟期地上干物質含量、千粒重、每穂粒數(shù)，最終導致減產(chǎn)。

關鍵詞：溫度；大氣CO2濃度；藏青2000；生長；產(chǎn)量

中圖分類號 S512.3 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2018）15-0037-06

Abstract：In this study， an open-top chamber （OTC） controlled by simulated temperature increase and elevated CO2 concentration was used to simulate CO2 concentration and air temperature increase in the future （CO2 concentration 450μL/L，temperature increase） （2℃） Effects on growth and development characteristics The results showed that the increase in temperature， temperature， and CO2 synergistic treatment all reduced the plant height， leaf area index， and chlorophyll content of spring barley， and significantly reduced the dry matter content， 1000-grain weight， and grains per pound during mature period.Eventually lead to production cuts.

Key words：Temperature；Atmospheric CO2 concentration；2000 HighLand Barley in Tibet；Growth；Yield

青稞（Hordeumvulgare L.var.nudum Hook.f.）是禾本科大麥屬的一種禾谷類作物，是大麥的變種，又稱元麥、裸大麥或裸麥[1]。中國早在西周以前（公元前1100年）就有栽培大麥的史證，以六棱大麥為主，主要分布于黃河上游及西北干旱沙漠地區(qū)[2，3]。據(jù)科學考證，青藏高原是世界上最早栽培青稞的地區(qū)。青稞廣泛種植于甘肅省甘南藏族自治州、四川省甘孜和阿壩藏族自治區(qū)及云南、貴州、青海的部分地區(qū)[4]。據(jù)資料顯示，青稞占青藏高原糧食作物面積的43%，其中西藏青稞種植面積占全區(qū)耕種面積的58%，年產(chǎn)量平均達到60萬t[5]。

IPCC（Intergovernmental Panel on Climate Change）評估報告顯示，20世紀全球地表年平均氣溫上升了0.85℃，預計在21世紀內(nèi)，全球氣溫仍將可能上升1.5℃，最高可達2℃，并且是在采取政策措施及相應可行的控制手段的前提下。多模型模擬結果顯示，大氣CO2濃度與大氣溫度將呈同步上升趨勢，總體上呈現(xiàn)近似線性相關。預計到2050年，CO2濃度將升高到550μL/L；到2100年，CO2濃度可達936μL/L。近50年，伴隨著全球性的氣候變化，中國地表平均氣溫上升了1.1℃，預計到2050年，將再增加1.2～2.0℃，至2100年增幅將達2.2～4.2℃；CO2濃度可能增高2%～7%[6]；高緯度或高海拔地區(qū)對溫度升高的響應可能會更為敏感而迅速[7]。青藏高原占我國陸地面積約25%，據(jù)報道平均大氣溫度每10年平均上升0.36℃，是全球氣溫上升的3倍[8]，有研究表明，青藏高原的雪線、林線由內(nèi)向外逐漸降低也是由于氣候變暖引起的[9]。

植物的物候期與積溫有關，Sandvik等研究表明，增溫促進植物的生長。張凱[11]等通過紅外增溫模擬增溫對春小麥的影響，結果表明，增溫2℃使春小麥的全生育期縮短7～11d。耿婷[12]等通過田間開放式增溫方式研究對冬小麥的影響，結果表明，增溫使不同年代的冬小麥全生育期平均縮短了3.2～4.1d；Sadras[13]等通過模型模擬預測表明，增溫導致春小麥生育期平均縮短7d。WangRY[14]等模擬田間增溫對春小麥影響，結果表明，增溫使小麥生育前期葉面積指數(shù)增大，拔節(jié)期葉面積指數(shù)降低。高素華[15]等研究表明溫度升高使寧夏冬、春小麥干物質積累和籽粒產(chǎn)量下降。Tian[16]等研究表明，增溫2℃導致小麥灌漿后期到乳熟期葉綠素含量降低，產(chǎn)量降低20.4%～40.5%。

石冰[17]等應用模擬生長室（Chamber）研究了大氣CO2濃度和溫度升高條件下青藏高原東緣群落優(yōu)勢草本植物變化趨勢，結果表明促進了草本植物株高、基莖、葉片數(shù)目以及生物量的增加。周寧[18]等研究表明，隨著生育進程，水稻葉綠素含量呈現(xiàn)先增長后降低的趨勢。萬運帆[19]等研究了增溫和CO2對早稻的影響后指出，可能需要通過水肥調(diào)節(jié)，防止早稻營養(yǎng)生長過旺而影響最終產(chǎn)量。張宇等[20]研究表明，以溫度與CO2為主的氣候變化將使小麥籽粒產(chǎn)量呈下降趨勢，平均減產(chǎn)7%～8%。但房市波[21]等研究表明，交互作用下的氣候變化會使水稻產(chǎn)量有所提高，品質降低。

氣候變化對農(nóng)作物帶來的影響已經(jīng)毋庸置疑，但西藏青稞對氣候變化的響應研究相較于其它作物鮮見報道。本研究在前人單一因子的研究基礎上，基于開頂式氣室（OTC）平臺，使溫度與CO2等多因素相結合，對西藏春青稞增溫和CO2濃度上升的響應進行深入、系統(tǒng)地研究，一方面為氣候模擬裝置提供基礎數(shù)據(jù)以便調(diào)控和研發(fā)，另一方面為評價氣候變化對西藏地區(qū)作物生產(chǎn)影響及西藏作物生產(chǎn)對未來氣候變化的適應研究提供理論依據(jù)和技術參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況 試驗地位于西藏農(nóng)牧學院試驗農(nóng)場（29.673015°N，94.341188°E，海拔：2998m），年平均氣溫8.7℃，最熱月（7月）平均氣溫為18℃；≥10℃的年有效積溫1800～2200℃，年平均降雨量650～700mm，年日照時數(shù)2000h左右，年總輻射量為6.1×109～70×109J/m2，光合有效輻射為2.5×109～3.0×109J/m2，無霜期160～180d，土壤為沙壤土。

1.2 試驗設計 試驗設備采用模擬增溫可控開頂式氣室（Open-Top Chamber，OTC），可用于大田模擬增溫、CO2濃度升高。試驗共設4種處理：大田對照（CK1）；OTC對照，氣室內(nèi)不做任何處理（CK2）；OTC增溫，氣室內(nèi)溫度較大田動態(tài)增加2.0±0.2℃（T）；OTC增溫、增CO2濃度，氣室內(nèi)溫度相較于大田動態(tài)增加2.0±0.2℃，CO2濃度較大田動態(tài)增加（60±20）μL/L）（T+CO2）。設3次重復，隨機區(qū)組排列。試驗地面積26×24m2，行距25cm，供試品種為藏青2000。3月23日播種并施基肥：尿素38kg·hm-2，磷酸氫二銨82kg·hm-2；4月24日施追肥，尿素54kg·hm-2。3月30日出苗，4月9日進入3葉期，5月10日拔節(jié)期，6月1日抽穗期，6月25日進入乳熟期，7月7日黃熟，7月21日開始收獲。

1.3 測試項目與方法

1.3.1 溫濕度采集與土壤水分監(jiān)測 氣室自動控制系統(tǒng)可每分鐘自動記錄氣室內(nèi)外的溫濕度及土壤水分（0～30cm土層），本研究中設定記錄時間間隔為每2min1次。

1.3.2 春青稞生長發(fā)育情況調(diào)查及生理特征測定 調(diào)查春青稞的物候期、莖孽群體動態(tài)、生物量動態(tài)、穗下節(jié)間動態(tài)變化等。使用手持式葉綠素儀SPAD-502測定旗葉SPAD值。采用AM-350便攜式葉面積儀，測量青稞各個生育時期的葉面積指數(shù)。用Li-6400便攜式光合儀測定旗葉光合速率。

1.3.3 春青稞產(chǎn)量及產(chǎn)量構成因素測定 在青稞成熟期測量有效穗數(shù)、每穂實粒數(shù)、千粒重，并折合測算理論產(chǎn)量。每個處理取1m2脫粒測實際產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析 使用Excel2010對數(shù)據(jù)進行處理和統(tǒng)計分析

2 結果與分析

2.1 增溫與增施CO2對藏青2000生長發(fā)育特性的影響

2.1.1 增溫與增施CO2對藏青2000生育進程的影響 作物的生育時期與積溫有關，可以反映作物的生長狀況并影響最終的產(chǎn)量，一般與產(chǎn)量呈正相關，即適時的生育時期延長使作物產(chǎn)量增加。圖1為不同處理下的春青稞生育期，全生育期CK1=T+CO2>CK2>T，分別為129d、129d、125d、121d；其中播種-抽穗分別為76d、77d、74d、73d；抽穗-成熟分別為53d、52d、52d、48d。T處理下的春青稞全生育期較CK1、CK2分別縮短8d，4d；T+CO2處理下的全生育期與CK1相同，比CK2延遲了4d。其中播種-抽穗，T處理下的春青稞生育期較CK2、CK1縮短3d、1d；T+CO2較CK1、CK2分別延遲1d、3d；抽穗-成熟，T處理下的春青稞較CK1縮短5d，較CK縮短4d，T+CO2處理較CK1縮短1d，與CK2一致。因此，說明增溫加快了春青稞的生育進程，使全生育期縮短；增溫+CO2的協(xié)同處理使春青稞播種-抽穗生育期延長，縮短了抽穗-成熟的生育期。根據(jù)營養(yǎng)生長是經(jīng)濟產(chǎn)量物質基礎理論，增溫不利于提高經(jīng)濟產(chǎn)量，增溫+CO2使灌漿期縮短，同樣不利于產(chǎn)量的增加。

2.1.2 增溫與增施CO2對藏青2000株高的影響 株高是反應作物生長狀況的重要因素之一，株高的增長或降低與莖稈的抗倒伏性密切相關。圖2是不同處理下的株高，由圖2可知，CK1的平均株高是98.12cm；CK2的平均株高是103.2cm；T處理的平均株高是97.16cm；T+CO2的平均株高是93.98cm。T、T+CO2株高對照均有所降低，T較CK2降低了6.04cm，降低率為5.8%；T+CO2較CK1、CK2分別降低4.14cm和9.22cm，降低了4.2%和8.93%，差異顯著。說明增溫使春青稞的株高降低，增溫+CO2對青稞株高降低幅度影響較大。

2.1.3 增溫與增施CO2對藏青2000葉面積指數(shù)的影響 葉面積指數(shù)是作物進行光合作用的重要影響因素，葉面積指數(shù)增加使光合能力增強，與最終產(chǎn)量呈正相關。圖3是不同處理下青稞的葉面積指數(shù)，由圖3可以看出，不同時期葉面積指數(shù)變化，比如總體顯示拔節(jié)期>抽穗期>灌漿期；不同處理來看，CK1葉面積指數(shù)比較穩(wěn)定，拔節(jié)期T處理下的葉面積指數(shù)顯著高于其它處理，與CK2、CK1相比分別高0.56和1.31，分別高28.19%和65.26%；拔節(jié)期增溫+CO2處理下的青稞葉面積指數(shù)較對照有所降低，低于對照0.48，降低了33.60%，但依舊高于大田的葉面積指數(shù)，比大田高0.26，高27.14%。抽穗期增溫處理下的葉面積指數(shù)較拔節(jié)期顯著下降，且開始低于對照處理，較對照低0.07，降低了6.42%，但依然高于大田處理0.40，高35.56%；抽穗期增溫+CO2處理的葉面積指數(shù)較拔節(jié)期變化不顯著，依舊低于對照并高于大田處理，低于對照0.24，低19.80%；高于大田0.24，高24.82%。灌漿期增溫處理下的葉面積指數(shù)較抽穗期下降依舊顯著，且全部低于同時期其它處理，較對照降低0.26，低42.17，較大田降低0.31，低46.47%；灌漿期增溫+CO2處理下的葉面積指數(shù)較抽穗期顯著下降，但較同時期對照和大田變化不明顯，分別高于對照0.02，高3.43%，低于大田0.03，低4.15%。增溫處理對青稞拔節(jié)期葉面積指數(shù)有顯著增加作用，增溫+CO2處理下的同時期葉面積指數(shù)較大田有所增加但低于對照；但抽穗期和灌漿期增溫處理下的青稞葉面積指數(shù)較拔節(jié)期顯著下降，并低于對照和大田。

2.1.4 增溫與增施CO2對藏青2000干物質含量的影響 地上部干物質含量的積累是作物生育狀況的一個重要表現(xiàn)，與產(chǎn)量呈正相關，干物質含量增加有助于產(chǎn)量增加，相反則使作物減產(chǎn)。圖4為不同處理下的青稞干物質含量。由圖4可知，T和T+CO2處理下的青稞干物質含量在完熟期顯著低于CK2、CK1的干物質含量。CK1的干物質含量是10503kg/hm2；CK2是9922.5kg/hm2；T處理的是9144kg/hm2；T+CO2的是8451kg/hm2。T處理下的干物質含量與CK2和CK1相比分別降低2043kg/hm2和5931kg/hm2，低30.88%和56.46%；增溫+CO2處理下的青稞干物質含量較對照和大田分別降低2389.5kg/hm2和6277.5kg/hm2，降低36.12%和59.76%。由此說明，溫度和CO2濃度升高使春青稞干物質減少。

2.1.5 增溫與增施CO2對藏青2000葉綠素含量的影響 葉綠素對于光合作用的光吸收起主要作用，葉綠素含量降低速度過快導致葉功能期縮短，促使春青稞早衰。圖5為不同處理下的青稞旗葉葉綠素含量，由圖5可知，展葉期，T處理下的春青稞旗葉葉綠素含量高于其它處理的葉綠素含量，分別比CK2和CK1高4.47和0.89，高10.87%和2.15%；T+CO2處理下的春青稞旗葉葉綠素含量在展葉期就開始低于其它處理下的葉綠素含量，分別比CK2和CK1低0.76和4.34，降低2.07%和10.79%；T、T+CO2處理下的青稞葉綠素含量隨著生育進程逐漸降低，在展葉期后的第15d，降低速度加快，呈現(xiàn)極顯著差異。展葉期第35d，T處理下的旗葉葉綠素含量較CK2和CK1分別降低1.84和5.58，降低了15%和32.86%；T+CO2處理下的春青稞葉綠素含量同一時期比CK2和CK1分別降低5.58和8.84，降低了45.51%和56.95%。說明溫度和CO2濃度升高使春青稞旗葉葉綠素含量降低速度加快，旗葉功能期縮短。

2.1.6 增溫與增施CO2對藏青2000光合速率的影響 光合作用是作物為自身提供能量來源，光合速率是衡量光合作用的重要指標。高溫可能導致光合器官受損，使光合速率下降。由表1可知，T+CO2旗葉光合特性表現(xiàn)最好，其次是T處理，大田表現(xiàn)最差。這與前人研究結果不同，本結果只能作為參考，不能作為結論來使用，原因主要光合測定時間較遲，并且數(shù)據(jù)重復性較差。

2.2 增溫與增施CO2對藏青2000產(chǎn)量及構成因素的影響 千粒重、每粒穗數(shù)是構成產(chǎn)量的2個重要因素。相關研究表明，產(chǎn)量構成因素中千粒重、每穂粒數(shù)對產(chǎn)量影響的大小為千粒重>每穗粒數(shù)。

2.2.1 增溫與增施CO2對藏青2000產(chǎn)量的影響 千粒重和每穂粒數(shù)是最終產(chǎn)量構成的重要兩因素。圖6是不同處理下的春青稞產(chǎn)量，由圖6可知，CK1的產(chǎn)量是3385.05kg/hm2；CK2的青稞產(chǎn)量是2409.3kg/hm2；T處理下的產(chǎn)量是1313.7kg/hm2；T+CO2處理下的產(chǎn)量是1342.5kg/hm2；由此說明，T、T+CO2處理都使產(chǎn)量下降，T較CK2和CK1分別降低了1105.8kg/hm2和2071.35kg/hm2，減幅45.47%和61.19%；T+CO2比CK2和CK1分別降低了1066.8kg/hm2和2042.55kg/hm2，減幅44.27%和60.34%。減產(chǎn)效果極顯著。

2.2.2 增溫與增施CO2對藏青2000千粒重的影響 千粒重是最后衡量作物產(chǎn)量的重要的因素之一。圖7是不同處理下的春青稞千粒重，由圖7可知，CK1、CK2、T、T+CO2的千粒重分別是38.33g、38.33g、33g、34.33g；CK2和CK1千粒重一致，T和T+CO2處理的青稞千粒重較比CK2和CK1均有所降低。其中增溫處理下的青稞千粒重比CK2和CK1降低5.33g，降低幅度13.91%；T+CO2比CK2和CK1降低4g，降低幅度10.43%。試驗數(shù)據(jù)得出，T、T+CO2均可導致春青稞千粒重下降，且減幅顯著。

2.2.3 增溫與增施CO2對藏青2000每穗粒數(shù)的影響 圖8是不同處理下春青稞每穂粒數(shù)，如圖8所示，CK1、CK2、T、T+CO2的每穂粒數(shù)分為40.57、39.23、38.72和37.22粒/穂。其中，T較CK2和CK1分別減少0.50和1.85粒/穂，減幅為1.2%和4.5%；T+C02較對照和大田分別減少2.0和3.35粒/穂，減幅為5.1%和8.2%。研究結果表明，T、T+CO2都使春青稞每穂粒數(shù)減少，但無顯著影響。

3 結論與討論

3.1 增溫與增施CO2對藏青2000生長發(fā)育特性的影響 本研究結果顯示，增溫使西藏春青稞的生育進程縮短，增溫處理下的春青稞的全生育期較CK1、CK2分別縮短8d，4d；這與前人研究表示小麥生育期的長短與積溫有關，并使生育進程加速的的研究結果一致。增溫+CO2處理下的全生育期較對CK2延遲了3d與CK1一致。從數(shù)據(jù)來看，增溫加快了春青稞的生育進程，使全生育期縮短；但增溫+CO2的協(xié)同處理對春青稞生育進程有負效應，使生育進程延遲。這與前人CO2具有肥效作用，使作物生育進程加快的結論不一致，綜合分析可能跟西藏林芝的氣候環(huán)境有關，春青稞成熟期適逢雨季，物候期延遲可能與此不無關系。正如，干珠扎布[22]在模擬氣候變化對西藏高寒草地物候期影響的研究中指出，發(fā)現(xiàn)春季物候期由溫度和水分共同決定。因此，影響物候期的更多因素需要我們后期更加深入和全面的研究和研討。

增溫、增溫+CO2株高較大田和對照都有所降低，增溫較CK1、CK2分別降低0.96和6.04cm，降低1.0%和5.8%；增溫+CO2較CK1、CK2降低4.14和9.22cm，降低了4.2%和8.93%，差異顯著。這說明增溫對青稞的株高有負效應，增溫+CO2對青稞株高負效應較大。綜合作用。白麗萍等在研究中發(fā)現(xiàn)，大氣中CO2濃度升高后會使農(nóng)作物葉片光合碳循環(huán)加快，CO2能更快的轉化為碳水化合物等有機物儲存在作物體內(nèi)，導致作物的產(chǎn)量會増加30%左右。小麥拔節(jié)期-孕穗期、孕穗期-抽穗期分別顯著增加了41%和27%，但抽穗期—成熟期減少了6%。王春乙通過試驗得出，CO2濃度倍増促進冬小麥的干物質積累量的增加，增幅為37.4%王修蘭等用CO2處理拔節(jié)期到乳熟期，小麥生育期提前1～2d。但也有物候期不受大氣CO2影響，小麥抽穗至成熟期延遲的結果。但從實驗結果來看，增溫與CO2的協(xié)同作用使CO2對作物的有利作用降低直至消失，協(xié)同處理對作物的影響呈負效應。

葉綠素對于光合作用的光吸收起主要作用。本試驗結果可知，增溫、增溫+CO2的SPAD值相較于CK1、CK2有所降低，在展葉期后的第15天，降低速度加快，呈現(xiàn)極顯著差異。展葉期第35天，增溫處理下的旗葉葉綠素含量較CK1、CK2分別降低1.84和5.58，降低了15%和32.86%；增溫+CO2處理下的青稞葉綠素含量同一時期較對照和大田分別降低5.58和8.84，降低了45.51%和56.95%。說明溫度、溫度+CO2濃度升高使春青稞旗葉葉綠素含量降低速度加快，旗葉功能期縮短，SPAD值降低。

增溫、增溫+CO2處理下的青稞干物質含量在完熟期顯著低于CK1、CK2的干物質含量。增溫處理下的干物質含量分別較CK1、CK2低136.2和395.4，低30.88%和56.46%；增溫+CO2處理下的青稞干物質含量較CK1、CK2分別降低159.3和418.5，降低36.12%和59.76%。由此說明，溫度和CO2濃度升高對春青稞干物質含量有顯著負效應。

3.2 增溫與增施CO2對藏青2000產(chǎn)量的影響 CK1產(chǎn)量是3385.05kg/hm2，CK2的春青稞產(chǎn)量是2409.9kg/hm2，增溫處理下的產(chǎn)量是1313.7kg/hm2，增溫+CO2處理下的產(chǎn)量是1342.5kg/hm2。由此說明，增溫、增溫+CO2處理都使產(chǎn)量下降，增溫較CK1、CK2分別降低了1105.8kg/hm2和2071.35kg/hm2，減幅45.47%和61.19%；增溫+CO2較CK1、CK2分別降低了1066.8kg/hm2和2042.55kg/hm2，減幅44.27%和60.34%。減產(chǎn)效果極顯著。這與前人溫度、CO2濃度二者的交互作用使水稻和小麥產(chǎn)量、水稻穗粒數(shù)和結實率分別減少，說明溫度升高使CO2對稻麥的肥料效應抵消的結論相一致[23]。

增溫處理下的春青稞千粒重較CK1、CK2降低5.33g/1000粒，降低幅度13.91%；增溫+CO2較對照和大田降低4g/1000粒，降低幅度10.43%。試驗數(shù)據(jù)得出，增溫、增溫+CO2均可導幅為1.2%和4.5%；增溫+CO2較CK1、CK2分別減少2.0和3.35粒/穂，減幅為5.1%和8.2%。研究結果表明，增溫、增溫+CO2都使春青稞每穂實粒數(shù)減少，但無顯著影致春青稞千粒重下降，且減幅顯著。增溫較CK1、CK2分別減少0.50和1.85粒/穂，減響。

目前，對于研究氣候變化對青藏高原尤其是西藏地區(qū)植物影響的相關性試驗尤為不足，農(nóng)作物方面幾乎空白，該試驗結果只分析了1年的數(shù)據(jù)，相關環(huán)境因素未能全面分析，因此，仍需繼續(xù)跟進。

參考文獻

[1]謝宗萬.本草綱目藥物彩色圖鑒[M].北京：人民衛(wèi)生出版社，2001.

[2]郭本兆.青海經(jīng)濟植物志[M].西寧：青海人名出版社，1987.

[3]臧靖巍.青稞的成分研究及其應用現(xiàn)狀[J].中國食品添加劑，2004，4：43-46.

[4]鐘志明，張憲洲.西藏地區(qū)春青稞品種產(chǎn)量與農(nóng)藝性狀的灰色關聯(lián)度分析[J].生態(tài)農(nóng)業(yè)科學，2008，24（09）：412-417.

[5]趙雪雁，王偉軍.近50年氣候變化對青藏高原青稞氣候生產(chǎn)潛力的影響[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報，2015，23（10）：1329-1338.

[6]IPCC.Climate change 2013：The Physical Science Basis.Cambridge：Cambridge University Press，2013.

[7]趙鴻，肖國舉，王潤元，等.氣候變化對半干旱雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)春小麥生長的影響[J].地球科學進展，2007，22（3）：322-327.

[8]楊連新，李世峰，王余龍，等.開放式空氣二氧化碳濃度增高對小麥產(chǎn)量形成的影響[J].應用生態(tài)學報， 2007， 18（1）：75-80.

[9]姚永慧，徐美.青藏高原增溫效應對垂直帶譜的影響[J].地理學報，2015，70（3）：407-419.

[10]DoebleyJ.The genetics of maize evolution[J].Annual Review of Genetics，2004，38（38）：37-59.

[11]張凱，王潤元.田間增溫對半干旱區(qū)春小麥生長發(fā)育和產(chǎn)量的影響[J].應用生態(tài)學報，2015， 26（9）：2681-2688.

[12]耿婷，陳金.全天增溫對不同年代冬小麥品種生長發(fā)育及產(chǎn)量的影響[J].應用生態(tài)學報，2014，25（5）：1357-1365.

[13]Brucher H，Aberg E.The primitive barleys of the highlands of Tibet，their importance for breeding and for understanding the origin and classification of barleys[J].KungligaLantbrukshogskolans Annaler，1950：247-319.

[14]FU G，SHEN Z X，SUN W，et al.A meta-analysis of the effects of experimental warming on plant physiology and growth on the Tibetan Plateau[J].Journal of Plant Growth Regulation，2015，34（1）：57-65.

[15]DORJI T，TOTLAND O，MOE S R，et al，2013.Plant functional traits mediate reproductive phenology and success in response to experimental warming andsnow addition in Tibet[J].Global Change Biology，19（2）：459-472.

[16]田云錄，陳金.開放式增溫下非對稱性增溫對冬小麥生長特征及產(chǎn)量構成的影響[J].應用生態(tài)學報，2011，22（3）：681-686.

[17]趙鴻，王潤元.氣候變暖對高寒陰濕地區(qū)春小麥生長發(fā)育和產(chǎn)量的影響[M].生態(tài)學雜志，2008，7（6）：636-641.

[18]楊連新，王余龍，李世峰，等.開放式空氣二氧化碳濃度增高對小麥物質生產(chǎn)與分配的影響[J].應用生態(tài)學報，2007，18（2）：339-346.

[19]萬運帆，游松財.開頂式氣室原位模擬溫度和CO2濃度升高在早稻上的應用效果[J].農(nóng)業(yè)生物環(huán)境與能源工程，2014，30（5）：49-50.

[20]張彬，鄭建初.農(nóng)田開放式夜間增溫系統(tǒng)的設計及其在稻麥上的試驗效果[J].作物學報，2010，36（4）：620-628.

[21]Yuan H M，Chen D S.Review and outlook of winter wheat breeding for high yield and quality in Yellow irrigation area of Ningxia[M].Agro-forestry Science and Technology of Ningxia，2006（3）：19-23.

[22]干珠扎布.模擬氣候變化對高寒草地物候期、生產(chǎn)力和碳收支的影響[D].北京：北京農(nóng)業(yè)科學，2017：39-67.

[23]房市波，譚凱炎.夜間增溫對冬小麥生長和產(chǎn)量影響的試驗研究[J].中國農(nóng)業(yè)科學，2010，43（15）：3251-3258.

（責編：張宏民）