中國黃耆屬糙葉組葉表皮毛狀體微形態(tài)學(xué)特征

黃 姍，楊 韓，蘇 春，常朝陽

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，陜西楊陵 712100)

黃耆屬(AstragalusL.)是世界第一大屬，大約3 000余種，中國記載401種，分屬于59個(gè)組[1]。其中糙葉組(Sect.TrachycersisBunge)77種，以其具丁字毛、莖極縮短、花簇生于葉腋為主要特征，從歐洲、西亞、中亞分布至阿富汗、俄羅斯、中國、蒙古等地。中國有43種，主要分布于陜西、內(nèi)蒙古、寧夏、甘肅、新疆、青海等干旱半干旱地區(qū)。糙葉組黃耆由于分布廣、生境多樣，在性狀演化上存在過渡和交叉，導(dǎo)致分類鑒定較為困難。

表皮毛是葉片最常見的附屬物，其分布特性和形態(tài)特征常作為植物鑒定和分類學(xué)研究的重要手段[2-6]。雖然與毛相關(guān)的許多特征受生態(tài)環(huán)境影響很大，但是植物葉表皮的一些微形態(tài)特征明顯受基因的控制[7]，在一定程度上表現(xiàn)出一定的異同性，為居群間、種間、甚至屬間的區(qū)分提供依據(jù)[8-10]。在黃耆屬中，關(guān)于毛狀體微形態(tài)的系統(tǒng)學(xué)意義也有一些探討，并將其成功應(yīng)用于特定類群的分類和性狀演化研究，如Zarre[11]對表皮毛在黃耆屬具刺(thorny)類群、Taeb等[12]對毛狀體在黃耆屬一年生類群的研究，以及Ghahremani-Nejad[13]利用毛狀體特征劃分黃耆屬丁字毛類群組水平上的研究?？翟频萚14]對中國黃耆屬簇毛亞屬(現(xiàn)已恢復(fù)為膨果豆屬Phyllolobium)葉表皮特征及其系統(tǒng)學(xué)意義進(jìn)行了研究，逯永滿[15]對新疆阿勒泰地區(qū)的黃耆屬和棘豆屬葉表皮特征進(jìn)行了研究，以及劉小林等[16]利用葉表皮微觀特征對黃耆屬一些近緣種的研究，為中國黃耆屬植物分類提供了更多資料。但總體而言，對黃耆屬物種的研究還不充足，對組內(nèi)物種間表皮微形態(tài)特征的變異式樣及其對物種劃分的意義還需要更多探索。

本文借助體式顯微鏡和掃描電鏡，對中國黃耆屬糙葉組34種植物的表皮毛微觀形態(tài)進(jìn)行了觀察研究，涵蓋了該組植物在中國分布種類的近80%，以期對中國黃耆屬糙葉組物種表皮毛微觀形態(tài)的變異式樣及其分類學(xué)意義進(jìn)行更多探討，為糙葉組物種的分類鑒定提供較為可靠的依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材 料

實(shí)驗(yàn)材料全部取自西北農(nóng)林科技大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院植物標(biāo)本館(WUK)的臘葉標(biāo)本，詳見表1。

1.2 方 法

每一物種取2片小葉，置于95%酒精中，在KQ-500D型數(shù)控超聲波清洗器清洗3～4次，每次2 min。用于體式顯微鏡觀察的材料，將清洗干凈的葉片放在遮光板上，在Nikon SMZ25體式顯微鏡下觀察其毛狀體特征，拍照并測量相關(guān)數(shù)據(jù)，每個(gè)物種至少觀察至少5個(gè)視野。用于掃描電鏡的材料，首先切取5 mm×5 mm的小葉片，然后將樣品粘在貼有導(dǎo)電膠的金屬載物臺上，噴金鍍膜，置于掃描電鏡(Hitachi S-3500)下進(jìn)行觀察并拍照[5]。

2 觀察結(jié)果

2.1 葉表皮毛狀體分布形態(tài)

糙葉組黃耆中國產(chǎn)43種，除線溝黃耆(A.vallestris)僅1片小葉，長毛莢黃耆(A.monophyllus)1～3片小葉外，其余均為羽狀復(fù)葉。本研究對其中的34種葉片毛狀體進(jìn)行了分析，除乳白花黃耆(A.galactites)僅在小葉背面被毛，其余種類小葉背腹面均有毛狀體分布(圖版Ⅰ～Ⅵ)。毛為白色丁字毛(medifixed)或叉狀毛(bifurcate)，長度介于392.03～1 970.94 μm，其中大約62%種類毛長在1 000 μm以下，38%的種類毛長超過1 000 μm，臂比(長臂∶短臂)介于1.00～2.00之間，形態(tài)上可分為對稱和不對稱的毛。毛分布疏或密，伏貼或開展，有些種類還呈扭曲狀。如短葉黃耆(A.brevifolius)(圖版Ⅰ，1、2)、禿萼筒黃耆(A.glabritubus)(圖版Ⅰ，15、16)等是伏貼毛，前者毛長且分布較密，后者毛較短且分布較疏。留土黃耆(A.hypogaeus)(圖版Ⅰ，3、4)、紫色黃耆(A.perbrevis)(圖版Ⅰ，7、8)等為開展毛，前者毛短而疏，后者毛長而密。絲齒黃耆(A.filidens)(圖版Ⅲ，11、12)、路邊黃耆(A.transecticola)(圖版Ⅲ，19、20)的毛呈扭曲狀。此外，還有些種類的毛呈現(xiàn)半伏貼半開展的狀態(tài)，如新巴黃耆(A.hsinbaticus)(圖版Ⅰ，13、14)。毛狀體在同一種內(nèi)小葉背腹面形態(tài)一致，但分布密度有差異，一般情況下背面毛較密，腹面毛較疏。不同種類的毛狀體在形態(tài)和分布上會有差異，這種差異體現(xiàn)在毛長、臂比、分布疏密、外形等方面。具體參數(shù)詳見表2。

2.2 葉表皮毛狀體微形態(tài)特征

在掃描電鏡下觀察，葉表皮毛狀體為中空的管狀毛(圖版Ⅳ，13、18；圖版Ⅴ，19)。其中毛著生部位基部膨大(圖版Ⅳ，19;Ⅵ,2)，整體形態(tài)從中部向兩端由粗逐漸變細(xì)，開展的毛大部分為細(xì)長的絲狀或線狀，扭曲的毛外形上有點(diǎn)像蚯蚓。毛光滑或具條紋狀紋飾，上面分布有乳突。乳突在毛的著生部位到中上部較多，向頂端逐漸變少。乳突都是單峰乳突，顆粒狀，在毛上稀疏或密集分布，螺旋排列或近于呈環(huán)狀排列。

3 討 論

3.1 毛狀體特征在黃耆屬系統(tǒng)分類研究中的意義

黃耆屬是被子植物第一大屬，種間形態(tài)變異極大?，F(xiàn)有分子系統(tǒng)學(xué)研究表明，黃耆屬除少數(shù)組為單系外，大部分組分類比較混亂[17]。糙葉組也是如此，近些年曾在短期內(nèi)發(fā)表多個(gè)新種[18]。由于在同一個(gè)組內(nèi)，宏觀形態(tài)特征存在極大的相似性[19]，因此從微觀形態(tài)方面獲取新的特征就顯得很有必要。葉表皮毛狀體類型從Bunge時(shí)代在黃耆屬的分類上就十分重要，根據(jù)其基部著生位置的不同可分為單毛(basifixed or simple hair)和丁字毛(medifixed or bifurcate hair)2種類型[20]，其后的很多著作延續(xù)了這一分類[1, 21-22]。Zarre根據(jù)黃耆屬已經(jīng)確認(rèn)的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，對黃耆屬“多刺類群”毛的微觀形態(tài)進(jìn)行研究時(shí)，提出花序上出現(xiàn)黑色毛、扁平的帶狀毛以及毛的表面具乳突是最重要的祖先性狀，而進(jìn)化的類群具有長毛，并將其用于AstragalusSect.Adiaspastus，Sect.Macrophyllium和 Sect.Pterophorus這3個(gè)組以及多刺類群(thorny species)的系統(tǒng)學(xué)訂正[11,19]。Taeb等利用毛狀體微形態(tài)和其他形態(tài)性狀研究了黃耆屬一年生類群的系統(tǒng)學(xué)關(guān)系，認(rèn)為丁字毛在一年生類群中至少起源過2次，并提出具有脹大的基部、長而密的毛、毛尖端彎曲是一種進(jìn)化性狀[12]。Ghahremani-Nejad探討了丁字毛類群毛狀體特征在組水平上的分類價(jià)值，認(rèn)為毛的臂比、類型及毛長在組級水平上是穩(wěn)定的特征，與其他宏觀性狀具有正相關(guān)[13]。本研究結(jié)果認(rèn)為，至少在毛狀體的形態(tài)上，糙葉組黃耆是一個(gè)分異比較大的類群，與丁字毛的其他類群相比，其毛狀體的進(jìn)化趨勢相似。它們具有縮短莖、花在葉腋簇生這些共同特性，是對相似干旱環(huán)境條件的趨同適應(yīng)。

3.2 糙葉組黃耆葉表皮毛狀體進(jìn)化與環(huán)境的關(guān)系

糙葉組葉表皮毛狀體的類型大體有伏貼和開展2種類型，伏貼毛一般緊貼葉表皮，整體平展，而開展的毛其兩臂從著生部位向上斜向伸展。因具體著生部位不同，使毛狀體的兩臂呈現(xiàn)不同的臂比值。毛長和毛臂比在糙葉組各種類間存在差異，其中博樂黃耆與賽里木黃耆毛長最短(400 μm左右)，長毛莢黃耆、紫色黃耆和短旗瓣黃耆毛較長。除茸毛果黃耆臂比變化范圍大，為1.10～3.60，其余種類毛臂比介于1.00～2.00之間，因此對每個(gè)種而言，毛可以是對稱或者不對稱的，并非單一類型。毛表面紋飾及乳突分布是與系統(tǒng)發(fā)育相關(guān)的重要特征，糙葉組內(nèi)不論毛表面光滑還是具有條紋狀紋飾，都會有乳突分布，只是在分布密度上存在差異。毛表面具乳突是豆科山羊豆族魚鰾槐亞族(Coluteinae)的共有特征，因此被認(rèn)為是一種祖征[19]。

對比前人研究結(jié)果，我們認(rèn)為在糙葉組黃耆中，具有伏貼、短而平直的毛，其上光滑具密集乳突、臂比值小、整體寬扁是祖先特征，而具有開展、長而密集、外形呈絲狀或線形的毛，其上具條紋狀紋飾、乳突稀疏、臂比值大是進(jìn)化特征，據(jù)此可以對這些物種的分類和進(jìn)化關(guān)系進(jìn)行更確切的區(qū)分。表皮毛的多寡直接影響植物在干旱條件下的適應(yīng)性，很大程度上是與環(huán)境和地理分布相關(guān)的，且隨著干旱程度加深，毛長、毛密度等都會發(fā)生變化，毛密集的種類適應(yīng)干旱能力更強(qiáng)，因此糙葉組葉的毛被覆蓋一定程度上體現(xiàn)了典型旱生葉的結(jié)構(gòu)特征。我們發(fā)現(xiàn)，靠近東部半干旱地區(qū)的種類大多具有較多的祖先特征，而在西部極為干旱環(huán)境下生長的種類具有更多的進(jìn)化特征，這與豆科相近屬的研究結(jié)果相似[23]。

3.3 利用葉表皮毛狀體特征對糙葉組黃耆一些類群的分類學(xué)探討

德令哈黃耆、科布爾黃耆、寧夏黃耆及乳白花黃耆在分類學(xué)關(guān)系上比較模糊，性狀之間存在過渡和交叉。這4種植物小葉下表面都有較為密集的毛，但乳白花黃耆小葉上表面光滑無毛，僅邊緣有疏毛，而寧夏黃耆上表皮被稀疏的毛，其余2種上表皮毛相對較多。通過對上述4種植物葉表皮毛狀體的微形態(tài)觀察，我們發(fā)現(xiàn)它們表皮毛上面都分布有乳突，但乳白花黃耆表皮毛表面光滑，德令哈黃耆表皮毛表面具有模糊的條紋狀紋飾，而寧夏黃耆和科布爾黃耆表皮毛表面條紋狀紋飾均明顯。在地理分布上，這些種呈連續(xù)的地理替代，因此，曾有人將它們都處理為乳白花黃耆的異名[24-25]。但葉表皮毛狀體微形態(tài)顯示它們多多少少存在差異，對其分類學(xué)地位仍需進(jìn)一步研究。東天山黃耆與西域黃耆形態(tài)上接近，主要區(qū)別在于前者花為粉紅色，后者花為淡黃色。本文觀察發(fā)現(xiàn)二者除葉表皮毛長度有一些差異外，其他特征如葉長1～4 cm、小葉片數(shù)3～7片、兩面密被伏貼白毛、毛表面有顆粒狀乳突、具有條紋狀紋飾等特征都較為相似。有人觀察到黃耆屬其他物種，如乳白花黃耆，在同一分布區(qū)域花的顏色也會出現(xiàn)變化，有白色、淡粉色或紫紅色連續(xù)變異現(xiàn)象[24]。阿拉善黃耆(A.alaschanensis)與荒漠黃耆僅由于花色不同分開，最后被證明也屬于同物異名[26]?？梢钥闯鲈邳S耆屬很多種類中花色是一個(gè)不穩(wěn)定性狀，具有連續(xù)變異性，僅僅依據(jù)花色對這些物種進(jìn)行分類并不合理。絲齒黃耆、賽里木黃耆及路邊黃耆都具有細(xì)長而開展的白毛，上面具稀疏乳突及紋飾，形態(tài)特征相似，而且三者分布區(qū)域重疊，有必要對其進(jìn)行深入研究。

圖版Ⅰ 體式鏡下黃耆屬糙葉組34種植物葉表皮毛的分布
1～2.短葉黃耆(1下表皮，2上表皮);3～4.留土黃耆(3下表皮，4上表皮);5～6.長毛莢黃耆(5下表皮，6上表皮);7～8.紫色黃耆(7下表皮，8上表皮);9～10.線溝黃耆(9下表皮，10上表皮);11～12.短旗瓣黃耆(11下表皮，12上表皮);13～14.新巴黃耆(13下表皮，14上表皮);15～16.禿萼筒黃耆(15下表皮，16上表皮);17～18.茸毛果黃耆(17下表皮，18上表皮);19～20.喜光黃耆(19下表皮，20上表皮);21～22.克郎河黃耆(21下表皮，22上表皮);23～24.短龍骨黃耆(23下表皮，24上表皮)；比例尺= 200 μm
Plate Ⅰ The distribution of leaf hairs of 34 species of Astragalus Sect. Trachycersis under stereo-microscope
1-2. A.brevifolius (1 Lower epidermis,2 Upper epidermis); 3-4. A.hypogaeus (3 Lower epidermis,4 Upper epidermis); 5-6. A.monophyllus (5 Lower epidermis,6 Upper epidermis); 7-8. A.perbrevi (7 Lower epidermis,8 Upper epidermis); 9-10. A.vallestris (9 Lower epidermis,10 Upper epidermis); 11-12. A.brevivexillatus (11 Lower epidermis,12 Upper epidermis); 13-14. A.hsinbaticus (13 Lower epidermis,14 Upper epidermis); 15-16. A.glabritubus (15 Lower epidermis,16 Upper epidermis); 17-18. A.hebecarpus (17 Lower epidermis,18 Upper epidermis); 19-20. A.lychnobius (19 Lower epidermis,20 Upper epidermis); 21-22. A.occultus (21 Lower epidermis,22 Upper epidermis); 23-24. A.parvicarinatus (23 Lower epidermis,24 Upper epidermis)；Scale bar= 200 μm

圖版Ⅱ 體式鏡下黃耆屬糙葉組34種植物葉表皮毛的分布
1～2.博樂黃耆(1下表皮，2上表皮);3～4.類留土黃耆(3下表皮，4上表皮);5～6.辛辣黃耆(5下表皮，6上表皮);7～8.尤那托夫黃耆(7下表皮，8上表皮);9～10.糙葉黃耆(9下表皮，10上表皮);11～12.粗毛黃耆(11下表皮，12上表皮);13～14.擬糙葉黃耆(13下表皮，14上表皮);15～16.荒漠黃耆(15下表皮，16上表皮);17～18.酒泉黃耆(17下表皮，18上表皮);19～20.鹽生黃耆(19下表皮，20上表皮);21～22.線齒黃耆(21下表皮，22上表皮);23～24.裕民黃耆(23下表皮，24上表皮)；比例尺= 200 μm
Plate Ⅱ The distribution of leaf hairs of 34 species of Astragalus Sect. Trachycersis under stereo-microscope
1-2. A.porphyreus (1 Lower epidermis,2 Upper epidermis); 3-4. A.pseudohypogaeus (3 Lower epidermis,4 Upper epidermis); 5-6. A.vescus (5 Lower epidermis,6 Upper epidermis); 7-8.A.junatovii (7 Lower epidermis,8 Upper epidermis); 9-10. A.scaberrimus (9 Lower epidermis,10 Upper epidermis); 11-12. A.scabrisetus (11 Lower epidermis,12 Upper epidermis); 13-14. A.pseudoscaberrimus (13 Lower epidermis,14 Upper epidermis); 15-16. A.grubovii (15 Lower epidermis,16 Upper epidermis); 17-18. A.jiuquanensis (17 Lower epidermis,18 Upper epidermis); 19-20. A.lang-ranii (19 Lower epidermis,20 Upper epidermis); 21-22. A.gracilidentatus (21 Lower epidermis,22 Upper epidermis); 23-24. A.macriculus (23 Lower epidermis,24 Upper epidermis); Scale bar= 200 μm

圖版Ⅲ 體式鏡下黃耆屬糙葉組34種植物葉表皮毛的分布
1～2.德令哈黃耆(1下表皮，2上表皮);3～4.東天山黃耆(3下表皮，4上表皮);5～6.寧夏黃耆(5下表皮，6上表皮);7～8.西域黃耆(7下表皮，8上表皮);9～10.乳白花黃耆(9下表皮，10上表皮);11～12.絲齒黃耆(11下表皮，12上表皮);13～14.科布爾黃耆(13下表皮，14上表皮);15～16.賽里木黃耆(15下表皮，16上表皮);17～18.卵果黃耆(17下表皮，18上表皮);19～20.路邊黃耆(19下表皮，20上表皮)；比例尺= 200 μm
Plate Ⅲ The distribution of leaf hairs of 34 species of Astragalus Sect. Trachycersis under stereo-microscope
1-2. A.acceptus (1 Lower epidermis,2 Upper epidermis); 3-4. A.borodinii (3 Lower epidermis,4 Upper epidermis); 5-6. A.ningxiaensis (5 Lower epidermis,6 Upper epidermis); 7-8. A.pseudoborodinii (7 Lower epidermis,8 Upper epidermis); 9-10. A.galactites (9 Lower epidermis,10 Upper epidermis); 11-12. A.filidens (11 Lower epidermis,12 Upper epidermis); 13-14. A.koburensis (13 Lower epidermis,14 Upper epidermis); 15-16. A.sinkiangensis (15 Lower epidermis,16 Upper epidermis); 17-18. A.testiculatus (17 Lower epidermis,18 Upper epidermis); 19-20. A.transecticola (19 Lower epidermis,20 Upper epidermis); Scale bar= 200 μm

圖版Ⅳ 掃描電鏡下黃耆屬糙葉組34種植物的葉表皮毛狀體微狀態(tài)
1～2短葉黃耆(1下表皮，2上表皮);3～4留土黃耆(3下表皮，4上表皮);5～6長毛莢黃耆(5下表皮，6上表皮);7～8紫色黃耆(7下表皮，8上表皮);9～10線溝黃耆(9下表皮，10上表皮);11～12短旗瓣黃耆(11下表皮，12上表皮);13～14新巴黃耆(13下表皮，14上表皮);15～16禿萼筒黃耆(15下表皮，16上表皮);17～18茸毛果黃耆(17下表皮，18上表皮);19～20喜光黃耆(19下表皮，20上表皮);21～22克郎河黃耆(21下表皮，22上表皮);23～24短龍骨黃耆(23下表皮，24上表皮);比例尺：1～4、9、10、23、24 = 50 μm; 11～22 = 100 μm; 5、6 = 200 μm
Plate Ⅳ The micromorphology of leaf hairs of 34 species of Astragalus Sect. Trachycersis under SEM
1-2. A.brevifolius (1 Lower epidermis,2 Upper epidermis); 3-4. A.hypogaeus (3 Lower epidermis,4 Upper epidermis); 5-6. A.monophyllus (5 Lower epidermis,6 Upper epidermis); 7-8. A.perbrevi (7 Lower epidermis,8 Upper epidermis); 9-10. A.vallestris (9 Lower epidermis,10 Upper epidermis); 11-12. A.brevivexillatus (11 Lower epidermis,12 Upper epidermis); 13-14. A.hsinbaticus (13 Lower epidermis,14 Upper epidermis); 15-16. A.glabritubus (15 Lower epidermis,16 Upper epidermis); 17-18. A.hebecarpus (17 Lower epidermis,18 Upper epidermis); 19-20. A.lychnobius (19 Lower epidermis,20 Upper epidermis); 21-22. A.occultus (21 Lower epidermis,22 Upper epidermis); 23-24. A.parvicarinatus (23 Lower epidermis,24 Upper epidermis); Scale bar: 1-4, 9, 10, 23, 24 = 50 μm; 11-22 = 100 μm; 5, 6 = 200 μm

圖版Ⅴ 掃描電鏡下黃耆屬糙葉組34種植物的葉表皮毛狀體微狀態(tài)
1～2.博樂黃耆(1下表皮，2上表皮);3～4.類留土黃耆(3下表皮，4上表皮);5～6.辛辣黃耆(5下表皮，6上表皮);7～8.尤那托夫黃耆(7下表皮，8上表皮);9～10.糙葉黃耆(9下表皮，10上表皮);11～12.粗毛黃耆(11下表皮，12上表皮);13～14.擬糙葉黃耆(13下表皮，14上表皮);15～16.荒漠黃耆(15下表皮，16上表皮);17～18.酒泉黃耆(17下表皮，18上表皮);19～20.鹽生黃耆(19下表皮，20上表皮);21～22.線齒黃耆(21下表皮，22上表皮);23～24.裕民黃耆(23下表皮，24上表皮);比例尺：1、2、7、21～24 = 50 μm; 3～6、8～20 = 100 μm
Plate Ⅴ The micromorphology of leaf hairs of 34 species of Astragalus Sect. Trachycersis under SEM
1-2. A.porphyreus (1 Lower epidermis,2 Upper epidermis); 3-4. A.pseudohypogaeus (3 Lower epidermis,4 Upper epidermis);5-6. A.vescus (5 Lower epidermis,6 Upper epidermis); 7-8.A.junatovii (7 Lower epidermis,8 Upper epidermis);9-10. A.scaberrimus (9 Lower epidermis,10 Upper epidermis); 11-12. A.scabrisetus (11 Lower epidermis,12 Upper epidermis);13-14. A.pseudoscaberrimus (13 Lower epidermis,14 Upper epidermis); 15-16. A.grubovii (15 Lower epidermis,16 Upper epidermis); 17-18. A.jiuquanensis (17 Lower epidermis,18 Upper epidermis); 19-20. A.lang-ranii (19 Lower epidermis,20 Upper epidermis);21-22. A.gracilidentatus (21 Lower epidermis,22 Upper epidermis); 23-24. A.macriculus (23 Lower epidermis,24 Upper epidermis);Scale bar: 1, 2, 7, 21-24 = 50 μm; 3-6, 8-20 = 100 μm

圖版Ⅵ 掃描電鏡下黃耆屬糙葉組34種植物的葉表皮毛狀體微狀態(tài)
1～2.德令哈黃耆(1下表皮，2上表皮);3～4.東天山黃耆(3下表皮，4上表皮);5～6.寧夏黃耆(5下表皮，6上表皮);7～8.西域黃耆(7下表皮，8上表皮);9～10.乳白花黃耆(9下表皮，10上表皮);11～12.絲齒黃耆(11下表皮，12上表皮);13～14.科布爾黃耆(13下表皮，14上表皮);15～16.賽里木黃耆(15下表皮，16上表皮);17～18.卵果黃耆(17下表皮，18上表皮);19～20.路邊黃耆(19下表皮，20上表皮);比例尺：1～5、11、12、15～18= 50 μm; 6～10、13、14 = 100 μm; 19、20 = 40 μm
Plate Ⅵ The micromorphology of leaf hairs of 34 species of Astragalus Sect. Trachycersis under SEM
1-2. A.acceptus (1 Lower epidermis,2 Upper epidermis); 3-4. A.borodinii (3 Lower epidermis,4 Upper epidermis); 5-6. A.ningxiaensis (5 Lower epidermis,6 Upper epidermis); 7-8. A.pseudoborodinii (7 Lower epidermis,8 Upper epidermis); 9-10. A.galactites (9 Lower epidermis,10 Upper epidermis); 11-12. A.filidens (11 Lower epidermis,12 Upper epidermis); 13-14. A.koburensis (13 Lower epidermis,14 Upper epidermis); 15-16. A.sinkiangensis (15 Lower epidermis,16 Upper epidermis); 17-18. A.testiculatus (17 Lower epidermis,18 Upper epidermis); 19-20. A.transecticola (19 Lower epidermis,20 Upper epidermis); Scale bar: 1-5, 11, 12, 15-18= 50 μm; 6-10, 13,14 = 100 μm; 19, 20 = 40 μm