氯化鉀對(duì)干旱脅迫下馬鈴薯根系生理及形態(tài)的影響

張舒涵，張俊蓮，王 文，李朝周*

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院，甘肅省作物遺傳改良與種質(zhì)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；3.甘肅農(nóng)墾條山集團(tuán)，甘肅 白銀 730400)

根系是聯(lián)系土壤與植物地上部之間物質(zhì)能量交換的重要橋梁[1]，是植物吸水的主要器官，也是感受水分脅迫信號(hào)并進(jìn)行傳遞的重要器官[2]。土壤水分狀況直接影響根系的生長分布、生理特性、形態(tài)特征以及吸水能力[3]。根系的生長發(fā)育過程具有自我調(diào)節(jié)性[4]，土壤缺水時(shí)，植物首先進(jìn)行基因表達(dá)上的調(diào)整，然后調(diào)整代謝途徑和方向，改變碳同化產(chǎn)物的分配比例和方向，進(jìn)而改變根系形態(tài)和分布以適應(yīng)環(huán)境脅迫[5]。干旱脅迫下，適宜的養(yǎng)分供應(yīng)能促進(jìn)植物根系形態(tài)的“優(yōu)化”，向著有利于增加土壤中的吸收面積以及接觸位點(diǎn)的方向進(jìn)行，從而提高對(duì)土壤養(yǎng)分和水分的利用[6]。這也可以看作是一種應(yīng)對(duì)水分虧缺的“開源”策略[7]。

鉀是植物生長發(fā)育的必需元素，在作物體中呈離子態(tài)且含量較高。具有高度的滲透性、流動(dòng)性和可再利用的特點(diǎn)[8]。鉀可通過滲透調(diào)節(jié)和氣孔調(diào)節(jié)來提高作物的水分利用率(WUE)。K+作為最重要的滲透基質(zhì)，一方面維持植物組織的膨壓，另一方面通過改變保衛(wèi)細(xì)胞滲透勢(shì)而調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動(dòng)，減少水分散失[9]。此外，干旱誘導(dǎo)產(chǎn)生根源信號(hào)物質(zhì)脫落酸(ABA)，通過木質(zhì)部運(yùn)輸?shù)饺~片保衛(wèi)細(xì)胞中調(diào)控氣孔開閉的過程亦需要K+的參與[10]。目前人們對(duì)鉀素營養(yǎng)在改變植物根系形態(tài)方面的研究結(jié)果不太一致[11-13]，因?yàn)橹参锔档陌l(fā)生和生長還受到諸如植物內(nèi)源激素等多方面因素的調(diào)控[14-15]。

位于甘肅中部地區(qū)的景泰縣是全省18個(gè)干旱縣之一，馬鈴薯是當(dāng)?shù)刂匾募Z食作物和經(jīng)濟(jì)作物，其生長過程常受到土壤水分虧缺的影響。馬鈴薯屬喜鉀作物，目前干旱地區(qū)馬鈴薯鉀素營養(yǎng)研究多集中在地上莖、葉分配，塊莖品質(zhì)及產(chǎn)量上，而最先感受到土壤水分虧缺的根系是如何對(duì)鉀素營養(yǎng)作出響應(yīng)的機(jī)理卻鮮見報(bào)道。本試驗(yàn)采用增施鉀肥的方法，研究不同供鉀水平對(duì)干旱脅迫下馬鈴薯根系抗性生理及形態(tài)建成的影響，旨在為干旱地區(qū)馬鈴薯合理施用鉀肥及根系生長調(diào)控提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

普通農(nóng)用馬鈴薯(SolanumtuberosumL.)，品種大西洋(甘肅省景泰縣條山農(nóng)場提供)。

1.2 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)于2016年在甘肅省景泰縣條山集團(tuán)馬鈴薯種植基地(37°11′N，104°03′E)進(jìn)行。景泰縣屬溫帶干旱型大陸氣候，基地年均降水量為193.72 mm。該區(qū)土壤類型為灰鈣土，土壤含有機(jī)質(zhì)13.06 g/kg、全N 0.63 g/kg、堿解N 14.5 mg/kg、有效P 41.34 mg/kg、速效K 213 mg/kg、pH值為8.03。

1.3 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)設(shè)2個(gè)干旱脅迫處理和1個(gè)正常灌溉(對(duì)照)，其中正常灌溉表示為W(“正常”，土壤含水量保持在32%左右)，輕度干旱脅迫表示為D1(“輕旱”，土壤含水量保持在14%左右)，中度干旱脅迫表示為D2(“中旱”，土壤含水量保持在9.5%左右)，直到生長發(fā)育周期結(jié)束。所施鉀肥為氯化鉀(KCl)，用量(以K2O計(jì))分別為：C1(1.2 g/株)、C2(2.4 g/株)、C3(3.6 g/株)、C4(4.8 g/株)、C5(6.0 g/株)，另設(shè)不施肥處理為空白對(duì)照(CK)。采用全膜覆蓋單壟雙行定植，小區(qū)面積4 m×6 m=24 m2，株距30 cm，每壟行距40 cm，壟寬20 cm，播種密度約為56 250株/hm2，于4月28日覆膜，4月30日種植。

氮肥和磷肥于播種前一次性施入，用量分別為N 210 kg/hm2,P2O5105 kg/hm2；所用氮肥為尿素(N 46%)，磷肥為過磷酸鈣(P2O512%)。馬鈴薯進(jìn)入幼苗期20 d后，于當(dāng)日9:00～11:00一次性于根系周圍土壤中均勻追施氯化鉀。各處理氮、磷用量一致。

采用常規(guī)大田管理方法，通過滴灌及土壤水分檢測(cè)系統(tǒng)自動(dòng)檢測(cè)、補(bǔ)水，將土壤含水量控制在設(shè)定范圍。

1.4 取材與指標(biāo)測(cè)定

1.4.1 根系生理指標(biāo)

施肥處理21 d后，盡量完整地挖出馬鈴薯植株，用剪刀將根系剪下，帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定各生理指標(biāo)。

根系含水量的測(cè)定采用烘干法；根系活力的測(cè)定采用氯化三苯基四氮唑(TTC)法。

過氧化氫酶(CAT)活性測(cè)定采用紫外吸收法；過氧化物酶(POD)活性測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法；超氧化物歧化酶(SOD)活性測(cè)定采用氮藍(lán)四唑(NBT)法；丙二醛(MDA)含量的測(cè)定采用硫代巴比妥酸(TBA)法；超氧陰離子產(chǎn)生速率的測(cè)定采用羥胺氧化法。

1.4.2 根系形態(tài)指標(biāo)

于收獲前15 d，盡量完整地挖出馬鈴薯植株，用剪刀將根系剪下，先用自來水沖洗2～3次，再用蒸餾水沖洗2次，用濾紙擦干表面水分，對(duì)根系相關(guān)形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定。先用數(shù)字化掃描儀Epson Scanner對(duì)各處理的根系分別進(jìn)行掃描，掃描完成后用加拿大產(chǎn)Win-RHIZOTM2008a根系圖像分析軟件對(duì)掃描后的根系圖像進(jìn)行形態(tài)指標(biāo)分析，根系形態(tài)指標(biāo)取根系總長度、根直徑、總表面積、總體積和根尖數(shù)。

1.4.3 生物量和薯重

生物量的測(cè)定：收獲時(shí)盡量完整地挖出馬鈴薯植株，先用自來水沖洗去除泥垢，再將植株從莖基部剪下，獲得完整的地上部分和根；105℃殺青30 min，75℃烘干至恒重(精確至0.01 g)，分別記錄地上、地下部分生物量。

根冠比=地下部根系生物量/地上部生物量

薯重的測(cè)定：收獲時(shí)用電子天平稱量單株總薯重。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和作圖，采用SPSS 17.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和差異顯著性檢驗(yàn)，不同英文小寫字母表示處理間差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 增施氯化鉀對(duì)干旱脅迫下馬鈴薯根系含水量和根系活力的影響

根系是作物直接感受土壤水分信號(hào)和吸收土壤水分的器官。由圖1A可以看出，隨著土壤干旱脅迫程度的加深，馬鈴薯根系含水量呈下降趨勢(shì)。增施鉀肥有助于緩解馬鈴薯根系的缺水狀況，不同干旱程度下均以C3處理效果最佳，輕旱、中旱下分別較同水分CK顯著提高6.31%、5.93%(P<0.05)。

圖1 增施氯化鉀對(duì)干旱脅迫下馬鈴薯根系含水量和根系活力的影響

根系活力在低鉀肥用量處理下表現(xiàn)為中旱>對(duì)照>輕旱；高鉀肥用量處理下則表現(xiàn)為輕旱>對(duì)照>中旱；干旱脅迫下適量的鉀肥施入提高了根系活力，輕旱、中旱下均以C2處理活性最高，分別較同水分CK顯著提高了91.11%、38.89%(P<0.05)。中旱下C5處理根系活力較CK顯著降低31.48%(P<0.05)(圖1B)。

2.2 增施氯化鉀對(duì)干旱脅迫下馬鈴薯地上和地下部分干重的影響

由表1可以看出，干旱脅迫下，馬鈴薯地上部分干重表現(xiàn)為對(duì)照>輕旱>中旱。水分虧缺導(dǎo)致馬鈴薯地上部分生長發(fā)育減弱，增施鉀肥提高了地上部分干重，輕旱、中旱下分別以C3、C2處理最為顯著，分別較同水分CK提高37.35%、41.54%(P<0.05)。馬鈴薯地下部分干重表現(xiàn)為輕旱>中旱，中旱C4、C5處理下馬鈴薯地下部分干重較對(duì)照有所降低，整體上看，水分虧缺促進(jìn)了馬鈴薯地下部分的發(fā)育。增施鉀肥亦提高了地下部分干重，且輕旱、中旱下分別以C3、C2處理最為顯著，分別較同水分CK提高35.36%、44.51%(P<0.05)(表1)。

表1 增施氯化鉀對(duì)干旱脅迫下馬鈴薯地上和地下部分干重的影響 (g/株)

注:同列不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)，下同。

2.3 增施氯化鉀對(duì)干旱脅迫下馬鈴薯根冠比和薯重的影響

根冠比反映了根系與地上部生長的協(xié)調(diào)狀況，是在環(huán)境因素作用下，植物體內(nèi)通過一系列自我適應(yīng)與調(diào)節(jié)過程后最終反映出的綜合性指標(biāo)。根冠比受地下、地上部分生長狀況的共同作用。由表2可以看出，干旱脅迫下，馬鈴薯根冠比增大，且輕旱>中旱；增施鉀肥對(duì)輕旱、中旱下馬鈴薯根冠比的作用效果并不顯著(P﹥0.05)。

土壤水分虧缺最終導(dǎo)致馬鈴薯薯重降低，中旱下較輕旱降幅更為明顯。增施鉀肥有效提高了馬鈴薯單株產(chǎn)量，輕旱、中旱下均以C3處理效果最佳，分別較同水分CK增產(chǎn)29.99%、31.09%(P<0.05)(表2)。

表2 增施氯化鉀對(duì)干旱脅迫下馬鈴薯根冠比和薯重的影響

2.4 增施氯化鉀對(duì)干旱脅迫下馬鈴薯根系抗氧化酶活性的影響

SOD是抵御活性氧自由基介導(dǎo)的氧化損傷的第一道防線，其主要功能是催化超氧陰離子自由基發(fā)生歧化反應(yīng)，生成H2O2和O2；CAT和POD作用于抗氧化保護(hù)的第二步，主要清除不同細(xì)胞定位的H2O2。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，干旱脅迫下，馬鈴薯根系3種抗氧化酶活性均有不同程度的提高(圖2A～C)。整體上看，低鉀肥用量處理下，CAT和SOD活性表現(xiàn)為中旱>輕旱，隨鉀肥用量的進(jìn)一步增加，兩種酶活性表現(xiàn)為輕旱>中旱。且輕旱、中旱下均分別以C3、 C2處理活性最高。POD活性隨干旱脅迫程度的加深而增強(qiáng)。中旱POD活性除在C1處理下低于輕旱外，之后隨鉀肥用量的增加一直高于輕旱，且以C3處理活性最高，較CK高出64.90%(P<0.05)(圖2A)；中旱下C5處理根系CAT、SOD活性較CK分別下降28.62%、7.98%。

圖2 增施氯化鉀對(duì)干旱脅迫下馬鈴薯根系抗氧化酶活性的影響

2.5 增施氯化鉀對(duì)干旱脅迫下馬鈴薯根系超氧陰離子產(chǎn)生速率和丙二醛含量的影響

干旱脅迫會(huì)打破植物細(xì)胞內(nèi)自由基產(chǎn)生和消除的平衡導(dǎo)致自由基積累，從而導(dǎo)致脂質(zhì)過氧化增強(qiáng)。MDA是脂質(zhì)過氧化的最終產(chǎn)物，其含量可以反映脂質(zhì)過氧化程度。隨干旱脅迫程度的加深，馬鈴薯根系超氧陰離子產(chǎn)生速率和MDA含量也隨之升高(圖3 A、B)。C1處理下超氧陰離子產(chǎn)生速率有所增加，C2處理下超氧陰離子產(chǎn)生速率降低，且中旱下降幅顯著，較CK降低29.91%(P<0.05)。此后隨鉀肥用量的增加，其作用效果逐漸減弱，至C5處理時(shí)超氧陰離子產(chǎn)生速率達(dá)到峰值，輕旱、中旱下分別較同水分CK顯著增加49.18%，28.04%(P<0.05)?？傮w上看，除C5處理外，各梯度鉀肥處理下MDA含量均低于CK，輕旱、中旱下分別以C3、C2處理降幅顯著，分別較同水分CK降低37.81%、29.87%(P<0.05)。干旱脅迫下，整個(gè)處理超氧陰離子產(chǎn)生速率和MDA含量變化趨勢(shì)較接近，說明二者之間從產(chǎn)生上可能存在著某種聯(lián)系?？偠灾?，在一定用量范圍施用鉀肥可有效降低干旱逆境下因自由基積累而造成的氧化損傷。

圖3 增施氯化鉀對(duì)干旱脅迫下馬鈴薯根系超氧陰離子產(chǎn)生速率和丙二醛含量的影響

2.6 增施氯化鉀對(duì)干旱脅迫下馬鈴薯根系形態(tài)指標(biāo)的影響

干旱脅迫下，馬鈴薯根系總長度增加(圖4A)。低鉀肥用量處理下，根系總長度表現(xiàn)為中旱>輕旱，中旱下C1、C2處理總根長分別較CK增加12.95%、7.04%；隨著鉀肥用量的進(jìn)一步增加，中旱下總根長逐漸減小，而輕旱下總根長顯著增加。高鉀肥用量處理下，根系總長度表現(xiàn)為輕旱>中旱，輕旱下C4處理總根長較CK顯著增加20.74%(P<0.05)。中旱下C5處理總根長較CK減少10.75%(P<0.05)。

各鉀肥處理下馬鈴薯根體積表現(xiàn)為輕旱>中旱(圖4B)。輕旱下C3處理根體積較CK顯著增大47.58%(P<0.05)；中旱下C2處理根體積較CK顯著增大52.01%(P<0.05)；中旱下根體積在高鉀肥用量處理下增幅顯著減小，但C5處理下仍較CK高出8.95%(P﹥0.05)。

馬鈴薯根直徑因水分虧缺程度的不同而表現(xiàn)出較大差異(圖4C)。低鉀肥用量處理下，根直徑表現(xiàn)為輕旱>對(duì)照>中旱；輕旱、中旱下均以C3處理為峰值，分別較同水分CK顯著增加28.67%、23.39%(P<0.05)。隨鉀肥用量的進(jìn)一步增加，根直徑表現(xiàn)為對(duì)照>輕旱>中旱；輕旱下根直徑對(duì)高鉀肥用量較為敏感，C4、C5處理下增幅顯著減小，C5處理下略低于CK，但始終高于中旱。

整體上看，各處理下馬鈴薯根系總表面積表現(xiàn)出輕旱>中旱(C1除外)(圖4D)；輕旱下C2處理根表面積較CK顯著增加16.80%(P<0.05)，C5處理下較CK略有降低。中旱下C1處理根表面積較CK顯著增加19.88%(P<0.05)，C3處理根表面積增幅最小，但仍較CK增加2.19%(P﹥0.05)。

干旱脅迫下，馬鈴薯根尖數(shù)增多(圖4E)。低鉀肥用量處理下，根尖數(shù)表現(xiàn)為中旱>輕旱，中旱下C1、C2處理根尖數(shù)分別較CK增加3.78%、2.52%(P﹥0.05)；隨著鉀肥用量的增加，中旱下根尖數(shù)減少并趨于穩(wěn)定，而輕旱下根尖數(shù)顯著增加，表現(xiàn)為輕旱>中旱，但輕旱下各鉀肥處理根尖數(shù)始終低于CK。C3處理下，輕旱、中旱根尖數(shù)降幅最為顯著，分別較同水分CK減少5.74%、9.10%(P<0.05)。

圖4 增施氯化鉀對(duì)干旱脅迫下馬鈴薯根系形態(tài)指標(biāo)的影響

3 小結(jié)與討論

活性氧損傷機(jī)理之一在于它能夠啟動(dòng)膜脂過氧化或膜脂脫酯作用，從而破壞膜結(jié)構(gòu)。但它同時(shí)也可作為信號(hào)分子來激發(fā)植物的脅迫響應(yīng)和保護(hù)性反應(yīng)[16]。本試驗(yàn)中，低鉀作用下，伴隨3種保護(hù)酶活性的增強(qiáng)，根系超氧陰離子產(chǎn)生速率和MDA含量呈下降趨勢(shì)，說明低鉀處理下馬鈴薯根系保護(hù)酶系統(tǒng)具有積極的防御性反應(yīng)，清除自由基及活性氧的能力較強(qiáng)；但隨著鉀肥用量的增加，保護(hù)酶系統(tǒng)防御功能不斷增強(qiáng)的趨勢(shì)逐漸減弱，尤其是中旱C5處理下CAT、SOD活性均低于CK，而與此相對(duì)應(yīng)的是，同水分狀況下根系超氧陰離子產(chǎn)生速率和MDA含量較CK相比顯著上升，此時(shí)高鉀的施入又作為另一種脅迫因素而導(dǎo)致植物體內(nèi)水分平衡失調(diào)，保護(hù)酶系統(tǒng)調(diào)節(jié)能力減弱，進(jìn)而導(dǎo)致活性氧代謝失調(diào)，膜脂過氧化作用加劇。劉碧容等[17]研究表明，MDA含量與超氧陰離子產(chǎn)生速率之間存在相關(guān)性，MDA的積累能在一定程度上反映植物體內(nèi)自由基活動(dòng)的狀態(tài)，MDA生成越多，·OH和O2·-等自由基亦可能處于較高水平。本試驗(yàn)中，超氧陰離子產(chǎn)生速率和MDA含量亦表現(xiàn)出相似的變化趨勢(shì)(圖3)。有研究表明，POD的作用具有雙重性[18-19]，一方面，它可作為細(xì)胞活性氧保護(hù)酶系統(tǒng)的成員之一，清除H2O2，表現(xiàn)為“保護(hù)效應(yīng)”；另一方面，POD還參與活性氧的生成、葉綠素的降解,并引發(fā)膜脂過氧化作用,表現(xiàn)為“傷害效應(yīng)”,是植物體衰老到一定階段的產(chǎn)物。本試驗(yàn)中，高鉀處理下，中旱CAT、SOD活性呈逐漸下降趨勢(shì)，而POD活性則保持在一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的、較高的范圍內(nèi)；這也可能與中旱、高鉀的環(huán)境脅迫下細(xì)胞功能失常有關(guān)。

干旱脅迫下，植物的根系形態(tài)和生長發(fā)育狀況會(huì)因作物類型[7,20-21]、生育時(shí)期、生長年限[22]、品種[20]等的差異而表現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)。本試驗(yàn)結(jié)果表明，根系形態(tài)亦受土壤水分虧缺程度(或土壤含水量)的影響，且輕旱下根系生理活性較中旱更為穩(wěn)定。整體上看，輕旱下馬鈴薯根冠比、根直徑、根體積和根表面積均大于中旱，這說明輕度水分脅迫下，植物生長中心向根系轉(zhuǎn)移，有利于根系的擴(kuò)大，從而增加水分的吸收，這可能是植物應(yīng)對(duì)外界環(huán)境變化的一種主動(dòng)適應(yīng)性機(jī)制。安玉艷等[23]研究指出，適度干旱脅迫下植物會(huì)調(diào)整光合同化物在根冠間的分配，即優(yōu)先向根系分配，促進(jìn)根系生長，增大根冠比，進(jìn)而提高其對(duì)干旱條件的適應(yīng)能力，同時(shí)啟動(dòng)抗逆生理。

中旱下各處理根直徑均小于輕旱和對(duì)照。細(xì)根有利于降低根系的吸水阻力[24]，馬鈴薯植株通過促進(jìn)其細(xì)根的發(fā)育來提高對(duì)土壤貯水的利用。此外，細(xì)根能有效地吸收和固定養(yǎng)分以供地上部分生長的需要。中旱下總根長和根尖數(shù)隨著鉀肥用量的增加表現(xiàn)出一種相似的、“低鉀促進(jìn),高鉀抑制”的趨勢(shì)，結(jié)合中旱下根系活力的變化趨勢(shì)，低鉀處理下根系的代謝功能增強(qiáng)，誘發(fā)了大量側(cè)根的生長，故而根尖數(shù)增多，總根長亦顯著增加，而高鉀處理下，馬鈴薯根系代謝活動(dòng)相對(duì)減弱，加之較重的土壤水分虧缺，可能給根系造成了雙重脅迫，根系生長活躍性降低，根尖數(shù)減小。當(dāng)然，這一下降趨勢(shì)也可能與高鉀下根系水分利用效率的提高有關(guān)，研究表明，干旱條件下，鉀與作物的水分關(guān)系主要體現(xiàn)在對(duì)作物水分利用率(WUE)的提高上[9]。鉀離子提高馬鈴薯植株WUE可體現(xiàn)在以下兩個(gè)方面：一方面，鉀通過調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動(dòng)來控制蒸騰失水[25]；另一方面，馬鈴薯屬喜鉀作物，植物吸鉀量高時(shí)，根細(xì)胞的滲透勢(shì)降低，增加了土-根界面的水勢(shì)梯度，從而增強(qiáng)了根系的吸水能力[26]，根系水分利用效率增加，缺水狀況得到緩解。因此，根系無需以消耗地上部分光合產(chǎn)物為代價(jià)來刺激自身的生長。馬鈴薯通過主動(dòng)調(diào)整自身地上部和根系的干物質(zhì)分配(如根冠比)和形態(tài)變化來應(yīng)對(duì)逆境或與碳骨架的消耗，這種自身干物質(zhì)的過度消耗亦有可能導(dǎo)致產(chǎn)量的下降[22]。

馬鈴薯屬喜鉀作物，充足鉀素營養(yǎng)能促進(jìn)葉綠素的合成和穩(wěn)定，改善葉綠體結(jié)構(gòu)，提高光合速率[12]并影響光合產(chǎn)物的合成和運(yùn)輸，進(jìn)而影響馬鈴薯的品質(zhì)以及產(chǎn)量的高低。研究表明，不論何種土壤類型，增施鉀肥都能有效增加馬鈴薯塊莖產(chǎn)量[27-28]。本試驗(yàn)中，不同干旱脅迫程度下鉀肥的施用都能有效提高馬鈴薯產(chǎn)量，但過高鉀肥用量下其增產(chǎn)效應(yīng)減弱，因此肥料的施用應(yīng)適量,同時(shí)注意鉀素營養(yǎng)要和其他營養(yǎng)配合使用，平衡施肥才更有利于馬鈴薯產(chǎn)量的提高。

植物體吸收K+的能力并不是無限的。植物體內(nèi)存在K+吸收的反饋調(diào)節(jié)系統(tǒng)，能根據(jù)體內(nèi)K+濃度調(diào)節(jié)K+的吸收速率，使植物體內(nèi)K+濃度維持在一個(gè)較小的范圍內(nèi)[29]。本試驗(yàn)結(jié)果說明，鉀對(duì)干旱逆境下馬鈴薯根系的生理、形態(tài)發(fā)育以及抗旱性均有一定程度的調(diào)控作用，但不同鉀肥施用量的作用效果不同?？傮w上表現(xiàn)為中、低鉀肥用量更有利于根系生長，而高鉀肥用量下作用減弱甚至抑制根系生長，此外，結(jié)合土壤水分狀況來看，輕旱下馬鈴薯根系比中旱下更能適應(yīng)高鉀環(huán)境。因此鉀肥的施入應(yīng)充分結(jié)合當(dāng)?shù)赝寥浪譅顩r，此外，還應(yīng)考慮到土壤自身的鉀素水平、作物特點(diǎn)和需求，適量施用并制定合理的施入時(shí)期。