小麥品種抗倒伏能力定性定量研究

胡衛(wèi)國，曹廷杰，王西成，張玉娥，常 萍，趙 虹

(1.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 小麥研究所，河南省小麥生物學(xué)重點實驗室，農(nóng)業(yè)部黃淮中部小麥生物學(xué)與遺傳育種重點實驗室， 國家小麥工程實驗室，河南 鄭州 450002；2.河南省種子管理站，河南 鄭州 454600)

小麥是我國北方主要口糧之一，在我國糧食生產(chǎn)中占有至關(guān)重要的地位。隨著我國經(jīng)濟的發(fā)展，農(nóng)業(yè)機械化的普及及農(nóng)村勞動力減少，小麥品種抗倒性強弱問題在糧食安全生產(chǎn)中越發(fā)凸顯，成為品種能否大面積推廣應(yīng)用的主要限制因素。小麥倒伏在生長發(fā)育各個階段均可能發(fā)生，其中灌漿期倒伏對產(chǎn)量影響最大，嚴重時可減產(chǎn)40%[1-3]。倒伏不僅影響產(chǎn)量，對籽粒品質(zhì)也有很大的負作用[1，4]。因此，抗倒性成為小麥育種者品種選育中的首要選擇性狀，同時也是科研上的重要關(guān)注點[1，5-6]。關(guān)于抗倒性方面的研究很多，主要側(cè)重于莖稈特性[7-10]、生理生化組成[11-13]、遺傳組成[14-16]、評價方法[17-19]及栽培管理[20-21]等方面。其中，抗倒性評價方法的研究主要有王勇等[22]提出的基于莖稈基部第二節(jié)機械強度的倒伏指數(shù)法，蒲定福等[23]提出的基于根量及莖稈特性的倒伏系數(shù)法，肖世和等[24]提出的預(yù)測后代抗倒伏能力的莖稈強度法，Berry等[25]提出的用推力裝置測量小麥莖稈倒伏過程中產(chǎn)生的最大示數(shù)表示抗倒伏能力的方法，喬春貴[26]提出的基于倒伏面積和倒伏級別的倒伏指數(shù)法。上述方法均表明，品種倒伏指(系)數(shù)越小，表示該品種的抗倒伏能力越強，或者阻力越大，抗倒性越好，反之，越容易倒伏[22-26]。

品種倒伏指(系)數(shù)可以準確定量品種抗倒伏能力大小，但結(jié)合品種實際倒伏情況的研究不多，特別是多點試驗中，如何準確定量定性小麥品種的抗倒性還鮮見報道?，F(xiàn)行小麥多點試驗中抗倒性的鑒定主要是根據(jù)倒伏面積和倒伏級別進行評價，但沒有定性和定量的數(shù)值，只能人為劃定一個嚴重程度進行品種的優(yōu)勝劣汰。喬春貴[26]提出的倒伏指數(shù)法可以定量小麥品種抗倒伏能力，但應(yīng)用效果如何還未見報道。本研究基于喬春貴[26]的倒伏指數(shù)法，利用多點抗倒性鑒定數(shù)據(jù)，采用簡單相關(guān)、主成分分析及聚類分析等方法，對倒伏指數(shù)法進行驗證分析，期望找出一個可以準確定量定性評價小麥品種抗倒伏能力的有效方法，為小麥品種抗倒性育種及品種利用提供理論基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 供試材料

選用2015-2016年河南省小麥區(qū)域試驗匯總數(shù)據(jù)，參試小麥新品種共計84個，抗倒性多點鑒定在河南省灌區(qū)不同試點進行，其中，冬水組12個試點參與倒伏性狀匯總，春水組13個試點參與倒伏性狀匯總，南部組8個試點參與倒伏性狀匯總。試驗采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，3次重復(fù)，小區(qū)面積不小于13.3 m2。播種量：半冬性品種210萬～240萬株/hm2，弱春性品種285萬～315萬株/hm2，根據(jù)試驗地肥力水平和當(dāng)?shù)厣a(chǎn)情況可進行適當(dāng)調(diào)整。試驗田防蟲不防病，其他管理同一般大田。

1.2 倒伏評價方法

調(diào)查試驗品種在匯總試點中后期自然發(fā)生倒伏情況，分最初倒伏、最終倒伏2次記載倒伏程度和倒伏面積，以最終倒伏數(shù)據(jù)進行匯總。倒伏面積為倒伏部分面積占該小區(qū)面積的百分率。倒伏程度分5級記載：1級，無倒伏；2級，輕微倒伏，植株傾斜角度小于或等于30°；3級，中等倒伏，植株傾斜角度30°～45°(含45°)；4級，倒伏較重，植株傾斜角度45°～60°(含60°)；5級，嚴重倒伏，植株傾斜角度在60°以上[27]。

嚴重倒伏點率1：根據(jù)主要農(nóng)作物品種審定標準(2014)[28]，品種在某試點倒伏程度≥4級且倒伏面積≥40.0%，則判定品種在該點嚴重倒伏，統(tǒng)計嚴重倒伏點占試驗匯總點的比例即為嚴重倒伏點率；嚴重倒伏點率2：根據(jù)主要農(nóng)作物品種審定標準(2017)[29]，倒伏程度≤3級，或倒伏面積≤40.0%判定為倒伏不嚴重，相反即為嚴重倒伏。倒伏點率為倒伏點數(shù)占匯總點數(shù)的比例，倒伏級別為匯總點倒伏級別的平均值，倒伏面積為匯總點不同倒伏級別面積的平均值。根據(jù)倒伏程度和倒伏面積判斷品種抗倒性強弱。

為方便統(tǒng)計分析，本研究將嚴重倒伏點率、倒伏點率、倒伏面積、倒伏級別等4個參數(shù)命名為倒伏參數(shù)，其中應(yīng)用2014版審定標準[28]進行統(tǒng)計的倒伏參數(shù)命名為2014倒伏參數(shù)[28]，同理為2017倒伏參數(shù)[29]。

1.3 倒伏指數(shù)的計算

根據(jù)喬春貴[26]的倒伏指數(shù)法進行倒伏情況統(tǒng)計：倒伏指數(shù)是指某群體平均倒伏級別與倒伏面積的乘積。

倒伏指數(shù)=匯總試點倒伏面積×倒伏級別。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗結(jié)果以平均值表示，利用Excel 2013進行簡單相關(guān)及主成分分析，結(jié)合SPSS 16.0 進行品種抗倒性歐氏距離(Edclidean distance)聚類分析[30]。

2 結(jié)果與分析

2.1 小麥品種倒伏情況統(tǒng)計及倒伏指數(shù)計算

根據(jù)試驗品種的實際倒伏情況及匯總點數(shù)，統(tǒng)計出各品種的嚴重倒伏點率、倒伏點率、倒伏面積和倒伏級別等參數(shù)，進而計算出倒伏指數(shù)。由計算結(jié)果可知(表1)，84個小麥品種平均倒伏指數(shù)為7.06，變幅為0.00～45.00。有9個品種在各試點間未發(fā)生倒伏，16個品種有輕微倒伏，但倒伏指數(shù)均小于1.00，如果以周麥18為對照，有16個品種倒伏指數(shù)處于1.00～3.50。區(qū)域試驗對照品種周麥18為抗倒性較好的品種，綜合可知，至少40個品種抗倒伏能力較好，占試驗品種的47.6%。8個品種倒伏指數(shù)在20以上，占參試品種的9.5%，其中包括春水組對照品種偃展4110，表明這8個品種抗倒伏能力偏弱。由此可知，抗倒伏能力中上的新品種在河南省區(qū)域試驗中占據(jù)大多數(shù)。

表1 試驗品種倒伏指數(shù)及抗倒性分類Tab.1 The lodging index of wheat varieties and classification of lodging resistance

表1(續(xù))

注：類別.表示基于2017倒伏參數(shù)+倒伏指數(shù)抗倒性聚類分類結(jié)果；A.抗倒性好； B.抗倒性中等；C.抗倒性較差；D.抗倒性差。

Note： Type.Results of lodging resistance classification based on 2017a lodging parameters + lodging index； A.Good lodging resistance；B.Medium lodging resistance；C.Weak lodging resistance；D.Weaker lodging resistance.

2.2 不同小麥品種倒伏指數(shù)、株高及倒伏參數(shù)的關(guān)系

為研究株高、倒伏參數(shù)與倒伏指數(shù)間的相互關(guān)系，對三者進行了相關(guān)性分析。結(jié)果顯示(表2)，株高與嚴重倒伏點率1呈極顯著正相關(guān)，與嚴重倒伏點率2、倒伏點率、倒伏面積和倒伏指數(shù)均呈顯著正相關(guān)，但相關(guān)系數(shù)較小，其中株高與嚴重倒伏點率1相關(guān)系數(shù)較大，表明在當(dāng)前河南省小麥區(qū)域試驗參試品種中株高對倒伏的影響相對較小，但株高相對高的品種，倒伏的嚴重度可能更大(圖1)。倒伏參數(shù)與倒伏指數(shù)均呈極顯著正相關(guān)，其中，倒伏面積、倒伏級別、嚴重倒伏點率2與倒伏指數(shù)相關(guān)系數(shù)分別達0.977**，0.912**，0.906**，倒伏面積對倒伏指數(shù)的影響更大，倒伏指數(shù)能很好地反映品種的倒伏情況，用倒伏指數(shù)定量品種抗倒伏能力是可行的。嚴重點率2與其他參數(shù)的相關(guān)系數(shù)值均大于嚴重點率1與其他參數(shù)的相關(guān)系數(shù)值，表明2017版國家主要農(nóng)作物品種審定標準[29]中關(guān)于小麥抗倒性的衡量標準要比2014版[28]更嚴格，也更準確。

表2 小麥品種株高、倒伏參數(shù)及倒伏指數(shù)相關(guān)性分析Tab.2 Correlation analysis of plant height，lodging parameters and lodging index among wheat varieties

注：*.0.05顯著水平；**.0.01顯著水平。

Note：*.Correlation is significant at the 0.05 level (2-tailed)；**.Correlation is significant at the 0.01 level (2-tailed).

表3 小麥品種倒伏相關(guān)參數(shù)及株高主成分 分析的特征向量和貢獻率Tab.3 Characteristic vector and contribution ratio of principal component of lodging indexes，lodging parameters and plant heights

2.3 小麥品種抗倒性關(guān)鍵因子解析

為明確影響倒伏的關(guān)鍵因素，對上述性狀及指標進行了主成分分析(表3，4)。結(jié)果表明，前2個主成分累計貢獻率可解釋87.678%的變異，其中第一主成分主要解釋倒伏參數(shù)對品種抗倒性的影響，第二主成分解釋了株高對品種抗倒性的影響。第一主成分中嚴重倒伏點率2、倒伏面積、倒伏級別和倒伏指數(shù)與品種抗倒性關(guān)系最大，進一步說明綜合倒伏指數(shù)和倒伏參數(shù)2個指標可以很好地評價品種抗倒伏能力，同時也說明2017版品種倒伏嚴重程度判別標準[29]是科學(xué)的。

2.4 小麥品種抗倒伏能力結(jié)果分類

利用主成分值對小麥品種抗倒伏能力進行分類，以第一主成分值為橫坐標(F1)，第二主成分為縱坐標(F2)，根據(jù)因子得分大致可以將84個品種的抗倒性分成3個類群(圖1)。其中，品種分布越接近倒伏參數(shù)，品種抗倒性越差，遠離倒伏參數(shù)，則抗倒性越好。因此，縱坐標左邊的品種大部分可以歸類為抗倒性較好的類型，坐標原點附近品種可以歸類為抗倒性中等類型，接近倒伏參數(shù)的品種為抗倒性較差的類型。

表4 小麥品種倒伏相關(guān)參數(shù)及株高的性狀主成分載荷Tab.4 Traits loading on principal components of lodging indexes，lodging parameters and plant heights

a.株高；b.嚴重倒伏點率1；c.嚴重倒伏點率2；d.倒伏點率；e.倒伏面積；f.倒伏級別；g.倒伏指數(shù)。

a.Plant height;b.No.1 pilot ratio of severe lodging；c.No.2 pilot ratio of severe lodging；d.Pilot ratio of lodging；e.Lodging area；f.Lodging level；g.Lodging index.

圖1試驗品種主成分得分分布
Fig.1Thescattergramsofprincipalcomponentscoreoftestedvarieties

2.5 小麥品種抗倒能力的定性分析

為分析倒伏指數(shù)在品種抗倒性分類中的作用，分別對倒伏參數(shù)和倒伏指數(shù)進行品種聚類分析(圖2)。結(jié)果顯示，僅用倒伏指數(shù)進行聚類，在歐氏距離1.5處可將上述品種歸為抗倒性好、中等、較差和差等4種類型，而應(yīng)用倒伏參數(shù)進行聚類，則在歐氏距離5.5處可將上述品種歸為4種或者5種類型。應(yīng)用倒伏參數(shù)和倒伏指數(shù)進行品種聚類的效果比僅應(yīng)用倒伏參數(shù)或者倒伏指數(shù)進行聚類的效果要好。從圖A、B可以看出，2種聚類方式均可將84個品種分成抗倒性好、中等、較差和差等4種類型，在抗倒性好、較差和差等3種分類中，2種方法分類結(jié)果是一致的，但在抗倒性中等品種的分類中有明顯差異。按倒伏參數(shù)聚類，抗倒性中等品種數(shù)為11個，僅占試驗品種數(shù)的13.1%，而按倒伏參數(shù)+倒伏指數(shù)聚類，抗倒性中等的品種數(shù)為23個，其中12個品種從抗倒性好判別為抗倒性中等，由此說明應(yīng)用倒伏參數(shù)和倒伏指數(shù)進行品種抗倒性聚類要更嚴格、更準確，僅用倒伏指數(shù)進行品種聚類未考慮倒伏點率特別是嚴重倒伏點率的結(jié)果。從圖D和E 2種聚類方式的判別結(jié)果也可以得出上述結(jié)論。比較圖A和C、圖B和D的分類結(jié)果可以看出，2017倒伏參數(shù)[29]聚類的判別結(jié)果比2014倒伏參數(shù)[28]的判別結(jié)果嚴格，符合實際情況。

A.基于2014倒伏參數(shù)[28]的品種抗倒伏能力聚類圖； B.基于2014倒伏參數(shù)[28]和倒伏指數(shù)的品種抗倒伏能力聚類圖； C.基于2017倒伏參 數(shù)[29]的品種抗倒伏能力聚類圖； D.基于2017倒伏參數(shù)[29]和倒伏指數(shù)的品種抗倒伏能力聚類圖； E.基于倒伏指數(shù)的品種抗倒伏能力聚類圖。 A.Clustering analysis base on 2014[28] lodging parameters of tested varieties；B.Clustering analysis base on 2014[28] lodging parameters and lodging indexes of tested varieties；C.Clustering analysis base on 2017[29] lodging parameters of tested varieties；D.Clustering analysis base on 2017[29] lodging parameters and lodging indexes of tested varieties； E.Clustering analysis base on lodging indexes of tested varieties.

3 結(jié)論與討論

我國小麥新品種區(qū)域試驗中關(guān)于品種抗倒伏能力的鑒定是分別統(tǒng)計倒伏級數(shù)和倒伏面積[27]，根據(jù)嚴重倒伏點率確定品種是否繼續(xù)試驗。對品種抗倒伏能力鑒定只有一個定性的認定，而無定量的數(shù)值參考。本研究通過分析小麥新品種(系)多點試驗倒伏結(jié)果，利用倒伏指數(shù)、聚類分析和主成分分析等方法，對河南省區(qū)域試驗小麥新品種系的抗倒伏能力進行了初步分析，結(jié)果表明，抗倒伏能力中上的品種在試驗中占大多數(shù)，表明河南省區(qū)域試驗小麥新品種(系)總體抗倒性較好。相關(guān)分析表明，倒伏指數(shù)與倒伏面積、倒伏級別、嚴重倒伏點率等相關(guān)性密切，相關(guān)值大且均達極顯著水平，說明倒伏指數(shù)能很好地評價小麥品種的抗倒伏能力。主成分分析結(jié)果也指明，倒伏指數(shù)、倒伏面積、倒伏級別和嚴重倒伏點率(2017版標準)是判別小麥品種抗倒伏能力最好的指標。利用聚類分析的方法，組合倒伏指標或各倒伏參數(shù)進行品種抗倒能力定性分析，結(jié)果表明，單獨利用倒伏指數(shù)或者倒伏參數(shù)均可有效對小麥品種抗倒伏能力進行分類，但綜合利用倒伏指數(shù)和倒伏參數(shù)進行抗倒性表型聚類的效果更好。

小麥倒伏分為根倒和莖倒。根系倒伏較為復(fù)雜，現(xiàn)有研究多集中于莖稈等地上部性狀，其中對地上部莖節(jié)特性、微觀結(jié)構(gòu)、物質(zhì)組成、株高及栽培管理措施等的研究較多。對小麥品種抗倒性進行鑒定評價的方法主要有王勇[22]、蒲定福[23]、肖世和[24]、Berry[25]等提出的倒伏指(系)法或莖稈強度法，這些研究多集中于特定環(huán)境下少數(shù)品種的抗倒伏能力或者抗倒性機制等方面，由于試驗量大，且自然環(huán)境難以控制，研究結(jié)果很少在多點試驗中進行驗證，實際應(yīng)用鮮有報道，或多點鑒定中倒伏指數(shù)與小麥品種抗倒伏能力相關(guān)性較小(另文發(fā)表)。本研究通過多環(huán)境大樣本，利用喬春貴[26]提出的倒伏指數(shù)法對不同株高、不同類型、不同習(xí)性的小麥品種系抗倒伏能力進行鑒定評價，綜合各種因素對小麥品種實際抗倒伏能力進行定量定性分析，研究結(jié)果與實際情況相符，表明喬春貴[26]提出的倒伏指數(shù)法具有較好的實際應(yīng)用效果。應(yīng)用該方法不僅可以對多點試驗進行抗倒性分析，對單點試驗仍能適用，將倒伏面積換成倒伏莖數(shù)即可進行倒伏指數(shù)計算。同理，該方法也可對其他禾谷類作物進行抗倒性定性定量分析。

對小麥品種抗倒性進行定性定量分析，需要綜合多種分析方法，單獨的倒伏指數(shù)或者聚類分析并不能很好地對品種進行分類，且中間類型品種在不同的分析方法中結(jié)果有差異，表明此方法仍有許多不足之處，今后將采取更多的數(shù)據(jù)進行驗證分析并加以改進。

本研究利用新的抗倒性標準[29]對品種進行分類，結(jié)果表明，相對2014標準[28]，該標準與品種抗倒性關(guān)系更密切，表明此標準的設(shè)置是科學(xué)合理的。此標準的提出，對品種抗倒性提出了更高的要求，對引導(dǎo)品種選育、減小用種風(fēng)險具有重要指導(dǎo)意義。