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    蘋果矮化砧木1年生枝解剖結(jié)構(gòu)

    2018-11-01 01:19:34李春燕楊廷楨王淑婷蔡華成高敬東杜學(xué)梅弓桂花杜海燕
    農(nóng)學(xué)學(xué)報(bào) 2018年10期
    關(guān)鍵詞:生枝矮化砧形成層

    李春燕,楊廷楨,王淑婷,王 騫,蔡華成,高敬東,杜學(xué)梅,弓桂花,杜海燕

    (山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所/果樹種質(zhì)創(chuàng)制和利用山西省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,太原030031)

    0 引言

    蘋果(Malus pumilaMill.)矮化砧在全球蘋果生產(chǎn)中已被廣泛應(yīng)用,但致矮機(jī)理還不清楚。國(guó)內(nèi)外眾多學(xué)者分別從形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)、水勢(shì)、物質(zhì)運(yùn)輸、酶活性、激素調(diào)節(jié)等方面對(duì)蘋果砧木致矮機(jī)理進(jìn)行了研究[1-7]。生物學(xué)原理告訴人們,結(jié)構(gòu)決定功能,因此,從解剖結(jié)構(gòu)研究蘋果砧木致矮機(jī)理很有意義。生產(chǎn)上利用蘋果矮化砧木栽培,一般選蘋果矮化砧木的1年生枝條作為嫁接砧段,所以弄清蘋果矮化砧木1年生枝的解剖結(jié)構(gòu)是從解剖結(jié)構(gòu)研究蘋果矮化砧木致矮機(jī)理的基礎(chǔ)。

    前人主要從材皮比、導(dǎo)管、篩管、髓部對(duì)蘋果砧木1年生枝的解剖結(jié)構(gòu)與矮化性的關(guān)系進(jìn)行了研究[1-7],研究結(jié)論大多一致,表明,蘋果砧木枝條的材皮比,導(dǎo)管數(shù)量、導(dǎo)管密度、導(dǎo)管占木質(zhì)部的比率和樹體生長(zhǎng)勢(shì)呈正相關(guān)[1-5],篩管、髓部面積的大小與樹體生長(zhǎng)勢(shì)沒有顯著相關(guān)性[1-2]。

    但除了導(dǎo)管、篩管外,管胞和伴胞也是物質(zhì)運(yùn)輸?shù)闹饕ǖ溃诟涕?、梨上的研究表明,髓部、木栓形成層也可能是砧木致矮的因素[1,8-9],且植物莖的各組織在生長(zhǎng)發(fā)育及物質(zhì)運(yùn)輸代謝過程中密切相關(guān)。因此,為了更加深入精確地研究蘋果矮化砧木1年生枝解剖結(jié)構(gòu)與矮化性的關(guān)系,對(duì)蘋果砧木1年生枝的解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行辨析很有必要。目前,有關(guān)蘋果1年生枝組織解剖結(jié)構(gòu)詳細(xì)深入的研究未見報(bào)道。本研究以Y-1蘋果矮化砧木為試材,運(yùn)用常規(guī)石蠟切片法制片,通過顯微鏡觀察辨析其1年生枝條各組織的解剖結(jié)構(gòu),以期為更加深入精確地研究蘋果矮化砧木1年生枝解剖結(jié)構(gòu)與矮化性的關(guān)系提供理論依據(jù)與參考。

    1 試材與方法

    1.1 試驗(yàn)時(shí)間、地點(diǎn)

    采樣于2015年10月下旬在山西省農(nóng)科院果樹研究所砧木課題組砧木資源圃進(jìn)行,石蠟切片制作于同年11月初在山西省農(nóng)科院果樹研究所實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。

    1.2 試驗(yàn)材料

    選擇生長(zhǎng)健壯、無病蟲害的Y-1蘋果矮化砧木植株為試材。

    1.3 試驗(yàn)方法

    在供試植株?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)停止,頂芽形成,組織成熟后,取樹體北方位、中間部位、由剪口芽萌發(fā)的1年生發(fā)育枝,在中部取1 cm的枝段,然后以FAA固定液固定。枝樣用常規(guī)石蠟切片法制片,分橫切面和縱切面,用型號(hào)BX510 Olympus顯微鏡配置的型號(hào)DP71相機(jī)進(jìn)行顯微攝影。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 大體結(jié)構(gòu)

    對(duì)石蠟切片顯微觀察發(fā)現(xiàn),蘋果矮化砧木Y-1 1年生枝的大體結(jié)構(gòu)(圖1A)和大多雙子葉植物莖結(jié)構(gòu)一樣,包括周皮(圖1A a)、皮層(圖1A b)、維管系統(tǒng)、髓(圖1A f、圖1B a)和髓射線(圖1B e),其中木質(zhì)部和韌皮部有初生結(jié)構(gòu)和次生結(jié)構(gòu),由外到內(nèi)依次為:木栓層(圖1C a、圖1D a)、木栓形成層(圖1C b、圖1D b)、栓內(nèi)層(圖1C c、圖1D c)、皮層(圖1E a、圖1F a)、初生韌皮部(圖1G d、圖1H d)、次生韌皮部(圖1G b、圖1H b)、形成層(圖1G a、圖1H a)、次生木質(zhì)部(圖1B b)、初生木質(zhì)部(圖1B c)、髓部,韌皮射線(圖1G i)、木射線(圖1B d)、髓射線貫穿其中。木栓層、木栓形成層和栓內(nèi)層共同組成周皮,次生韌皮部、初生韌皮部、形成層、次生木質(zhì)部、初生木質(zhì)部及其貫穿其中的射線共同組成維管系統(tǒng)[10-16]。Y-11年生枝橫斷面各組織厚度依次為周皮0.0667 mm,皮層0.0426 mm,木質(zhì)部1.4879 mm,韌皮部0.1879 mm,髓部半徑0.2845 mm,枝條半徑2.0696 mm。

    2.2 詳細(xì)結(jié)構(gòu)

    2.2.1 周皮(圖1C、圖1D)周皮是一種次生保護(hù)組織,來源于初生結(jié)構(gòu)的表皮,隨著枝的加粗生長(zhǎng),周皮逐漸代替了表皮,起保護(hù)作用;周皮通常在莖生長(zhǎng)的第1年即出現(xiàn),以后可繼續(xù)加厚[17];因此,蘋果矮化砧木Y-1 1年生枝應(yīng)該已形成周皮。構(gòu)成周皮的木栓層和栓內(nèi)層來源于木栓形成層,木栓形成層進(jìn)行平周分裂,向外衍生的細(xì)胞分化成木栓層,向內(nèi)形成栓內(nèi)層。木栓層細(xì)胞為木栓化的死細(xì)胞,呈磚形,排列整齊,缺乏細(xì)胞間隙,蘋果矮化砧木Y-1 1年生枝的木栓層有2~3層細(xì)胞,被番紅染成深紅色或棕色。木栓形成層(圖1C b、圖1D b)的細(xì)胞類似維管形成層,呈現(xiàn)高度液泡化,細(xì)胞間隙較小[17]。栓內(nèi)層細(xì)胞(圖1C c、圖1D c)為生活細(xì)胞,由常含葉綠體的薄壁細(xì)胞組成,細(xì)胞間隙比木栓形成層大[17-18]。

    2.2.2 皮層(圖1E、圖1F)由圖1E和圖1F可看出,蘋果矮化砧木Y-1 1年生枝皮層(圖1E a、圖版1F a)位于周皮和維管束之間,主要由多層薄壁細(xì)胞構(gòu)成,具有明顯的細(xì)胞間隙,靠近周皮處有數(shù)層厚角組織(圖1E b、圖1F b),內(nèi)含葉綠體[17];和栓內(nèi)層相比,皮層細(xì)胞的形狀與排列明顯不同,細(xì)胞較大且排列疏松。

    2.2.3 維管柱(圖1G、圖1H、圖1I、圖1J)皮層以內(nèi)的部分稱為維管柱,它包含維管束、髓和髓射線。維管組織呈束狀,且各束在皮層的內(nèi)側(cè)呈環(huán)狀排列。每個(gè)維管束由木質(zhì)部、束內(nèi)形成層(圖1G a、圖1H a)、韌皮部組成,次生木質(zhì)部和次生韌皮部均來源于束內(nèi)形成層,束內(nèi)形成層進(jìn)行切向分裂,向外產(chǎn)生次生韌皮部,向內(nèi)產(chǎn)生次生木質(zhì)部,同時(shí)還產(chǎn)生徑向排列的次生韌皮射線(圖1G i)和次生木射線(圖1G h)。維管束與維管束之間的薄壁細(xì)胞是髓射線,來源于束間形成層,它內(nèi)連髓部,外通皮層,在橫斷面上呈輻射狀,有貯藏養(yǎng)料和橫向運(yùn)輸?shù)墓δ堋?/p>

    (1)韌皮部。莖韌皮部包含初生韌皮部和次生韌皮部,二者的組成成分基本相同,均由篩管、伴胞、韌皮薄壁細(xì)胞和韌皮纖維組成,不同的是,次生韌皮部中具有初生韌皮部中沒有的薄壁細(xì)胞——韌皮射線。次生木質(zhì)部的韌皮射線細(xì)胞(圖1G i)成束排列,容易分辨,而初生韌皮部中的韌皮薄壁細(xì)胞在顯微條件下較難分辨。篩管和伴胞是植物輸導(dǎo)組織的組成分子,起運(yùn)輸同化產(chǎn)物的作用。篩管分子在橫切面上為多角形,但衰老的篩管及一些韌皮薄壁細(xì)胞常被擠毀[18](被擠毀的衰老的篩管見圖1G j),而產(chǎn)生新的篩管分子。伴胞是一種特殊類型的薄壁組織細(xì)胞,一個(gè)篩管分子常結(jié)合一個(gè)或幾個(gè)伴胞[15],且可以發(fā)生在篩管分子各個(gè)方向[19];在橫切面上,伴胞比篩管分子小,多呈三角形、方形或梯形[17,19-20];伴胞的原生質(zhì)濃厚[13],和篩管相比染色較深(見圖G f)。初生韌皮部中的韌皮纖維在靠近皮層處成束分布形成一圈,其細(xì)胞是一種厚壁組織細(xì)胞,橫切面呈圓形、長(zhǎng)圓形或多角形,細(xì)胞壁很厚[10]。次生韌皮部和初生韌皮部之間的界線是不太明顯的,一般說來,次生韌皮部排列整齊。在木本植物的次生韌皮部中,有功能的韌皮部通常限于當(dāng)年產(chǎn)生的生長(zhǎng)層[17],因此,研究砧木枝條篩管的解剖結(jié)構(gòu)與致矮能力的關(guān)系需選用接近形成層次生木質(zhì)部的篩管。

    圖1 蘋果矮化砧Y-1 1年生枝解剖結(jié)構(gòu)

    (2)木質(zhì)部(圖1I、圖1J)。形成層以內(nèi)、髓部以外為木質(zhì)部。蘋果1年生枝的木質(zhì)部包含初生木質(zhì)部和次生木質(zhì)部。次生木質(zhì)部和初生木質(zhì)部均由導(dǎo)管(圖1I a、圖1J a)、管胞、木纖維和木薄壁細(xì)胞組成。蘋果矮化砧木Y-1 1年生枝的維管柱和大多木本植物一樣,木質(zhì)部占大部分,其中的導(dǎo)管和管胞起向上運(yùn)輸水分和無機(jī)鹽的作用。導(dǎo)管比較容易辨認(rèn),因?yàn)樗讖奖绕渌?xì)胞明顯大。管胞呈紡錘形單細(xì)胞,細(xì)胞壁木質(zhì)化,橫切面呈三角形、方形或多角形,常集合分布在木質(zhì)部[20]。纖維在橫切面上呈圓形、長(zhǎng)圓形或多角形,成群或束狀分布,且常比在同一木材中的管胞壁厚[21]。在木質(zhì)部中還存在一種管胞和纖維中間狀態(tài)的細(xì)胞,即纖維管胞,纖維管胞、纖維、管胞這3種細(xì)胞在顯微結(jié)構(gòu)下不易分辨[17,22],所以,和矮化關(guān)系密切的管胞在顯微結(jié)構(gòu)下不易辨別。木薄壁組織細(xì)胞含有不同的后含物,常見的有淀粉和脂肪,具有貯藏營(yíng)養(yǎng)的功能[17]。木射線(圖1I b)由射線原始細(xì)胞衍生,細(xì)胞壁常木質(zhì)化[17-18]。

    (3)髓部(圖1B)。蘋果砧木Y-1 1年生枝的蘋果莖的髓射線(圖1B e)很窄,只有1-2列細(xì)胞。髓位于莖中央,由薄壁細(xì)胞組成,具有細(xì)胞間隙,常貯有豐富養(yǎng)料。

    3 結(jié)論與討論

    3.1 大體結(jié)構(gòu)

    本研究表明,蘋果矮化砧木Y-1 1年生枝的大體結(jié)構(gòu)包括周皮、皮層、維管系統(tǒng)、髓和髓射線,其中木質(zhì)部和韌皮部有初生結(jié)構(gòu)和次生結(jié)構(gòu),由外到內(nèi)依次為:木栓層、木栓形成層、栓內(nèi)層、皮層、初生韌皮部、次生韌皮部、形成層、次生木質(zhì)部、初生木質(zhì)部、髓部,韌皮射線、木射線、髓射線貫穿其中。初生韌皮部和次生韌皮部組織界線不明顯。

    3.2 導(dǎo)管、管胞、篩管

    蘋果1年生枝次生維管組織處在初生韌皮部和初生木質(zhì)部之間,其向內(nèi)向外的擴(kuò)張使莖的內(nèi)部產(chǎn)生相當(dāng)大的壓力,這種壓力使得原生木質(zhì)部和衰老的篩管及一些韌皮薄壁細(xì)胞常漸漸被擠毀,而這些初生木質(zhì)部導(dǎo)管通常失去了輸導(dǎo)作用,衰老的篩管也被新生篩管分子所更新,且篩管的輸導(dǎo)作用常只能維持1~2年。所以,要研究具有輸導(dǎo)作用的莖組織器官應(yīng)以接近形成層、當(dāng)年產(chǎn)生的生長(zhǎng)層為宜。另外,導(dǎo)管由于周圍的薄壁細(xì)胞從紋孔處擠入其腔內(nèi),形成侵填體而被堵塞,失去輸導(dǎo)功能[18];篩管原生質(zhì)中往往含有P-蛋白,這種P-蛋白可以迅速而可逆地從凝縮狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榉稚顟B(tài),在此過程中它們堵塞篩管,從而控制篩管的輸導(dǎo)能力[17]。所以,結(jié)合本研究可以認(rèn)為,在顯微結(jié)構(gòu)下,與矮化關(guān)系密切的導(dǎo)管容易辨別,管胞難以辨別,篩管、伴胞可以辨別,但對(duì)具有輸導(dǎo)能力的導(dǎo)管、篩管需用更精細(xì)和先進(jìn)的技術(shù)方法進(jìn)行分辨研究。

    3.3 枝條組織解剖結(jié)構(gòu)與致矮

    在蘋果接穗品種和砧木本身枝條上的研究表明,枝條材皮比越大,樹體生長(zhǎng)勢(shì)越強(qiáng)[3,23];蘋果砧木1年生枝材皮比在2~3為矮化,>3為喬化,比值越大,樹體越喬化[1]。枝條導(dǎo)管的密度、總面積、孔徑越小,數(shù)量越少,占木質(zhì)部比例越小,樹體生長(zhǎng)勢(shì)就越弱[2]。在梨上的研究則認(rèn)為,砧木致矮是由于砧段的木栓形成層細(xì)胞層數(shù)多,使皮部的篩管分子在增粗的過程中承受更大的壓力,從而被擠壓變形、萎縮、破壞或消失,阻礙了碳水化合物向基部的運(yùn)輸,導(dǎo)致樹體矮化[9]。另外,在蘋果上的研究認(rèn)為,髓部及篩管的面積與砧木植株的體積無相關(guān)性[1],而在柑橘上的研究與之相反,得出柑橘樹體從矮化到喬化,髓部的面積呈增大趨勢(shì)[8]。

    筆者分別對(duì)M系與Y系蘋果矮化砧木解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究,表明:蘋果砧木1年生枝木質(zhì)部從近皮部到近髓部,導(dǎo)管密度大多呈增大趨勢(shì),導(dǎo)管面積大多呈減小趨勢(shì);M系蘋果砧木1年生枝的周皮厚度、皮層厚度、髓部半徑、枝條半徑,周皮、皮層、髓部、枝條的面積,篩管面積均顯著小于喬化砧木,而木質(zhì)部占橫斷面積的百分比、近皮部導(dǎo)管密度、導(dǎo)管平均密度、近皮部導(dǎo)管面積/篩管面積、導(dǎo)管平均面積/篩管面積均顯著大于喬化砧木。得出,M系蘋果矮化砧木致矮的關(guān)鍵部位可能是韌皮部(主要是篩管)。Y系蘋果矮化砧木1年生枝髓部半徑及面積、近皮部導(dǎo)管面積、導(dǎo)管平均面積、木質(zhì)部厚度/韌皮部厚度、材皮比均顯著小于喬化砧木,而近皮部導(dǎo)管密度、韌皮部厚度/枝條半徑、韌皮部占橫斷面積的百分比均顯著大于喬化砧木;Y系蘋果矮化砧木嫁接品種1年生枝髓部半徑、近皮部導(dǎo)管面積/篩管面積、中部導(dǎo)管面積/篩管面積、近髓部導(dǎo)管面積/篩管面積、導(dǎo)管平均面積/篩管面積顯著小于喬化砧木。得出:Y系蘋果矮化砧可使接穗品種髓部變大,導(dǎo)管面積/篩管面積變小,Y系蘋果矮化砧木致矮關(guān)鍵部位可能是木質(zhì)部(主要是導(dǎo)管)。從M系和Y系的研究結(jié)論可以看出,矮化砧限制了髓部的生長(zhǎng);砧木不同,可能致矮機(jī)理也不同。

    今后應(yīng)運(yùn)用更先進(jìn)的技術(shù)對(duì)蘋果矮化砧木1年生枝的各組織解剖結(jié)構(gòu)與喬化砧木進(jìn)行更準(zhǔn)確精細(xì)的比較,以找出更多與矮化有關(guān)的組織特征,從枝條組織解剖結(jié)構(gòu)對(duì)蘋果矮砧致矮機(jī)理進(jìn)行更深入的探討。

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