坡向?qū)﹂L江源區(qū)高寒草地植被生長和 土壤養(yǎng)分特征的影響

王彥龍,王曉麗,馬玉壽

(1.省部共建三江源生態(tài)與高原農(nóng)牧業(yè)國家重點實驗室 青海大學，青海 西寧 810016； 2.青海省畜牧獸醫(yī)科學院，青海 西寧 810016)

三江源區(qū)是我國重要生態(tài)安全屏障，也是生態(tài)脆弱區(qū)。草地是三江源區(qū)最主要的生態(tài)系統(tǒng)，其生態(tài)功能巨大，對牧民牧業(yè)生產(chǎn)和生活發(fā)揮重要作用。隨著人口的增長、過度放牧及不合理的開發(fā)利用，導致該區(qū)草地嚴重退化[1]。地形是草地類型生態(tài)過程形成的基本因素，也是環(huán)境時空異質(zhì)性的重要來源，其主要通過影響非生物資源，如光輻射、溫濕度及土壤養(yǎng)分等的分配格局，進而影響草地植物群落的組成和分布[2-6]。坡向是關鍵地形因子，主要是坡向隨降水和溫度的分布而影響小氣候，造成土壤特性變異[7-8]，進而使不同坡向的草地植被呈現(xiàn)一定復雜性。因此，研究不同坡向草地植被群落和土壤特征及其分布規(guī)律，對退化高寒草地生態(tài)系統(tǒng)植被恢復和重建具有重要科學意義[9]。

土壤是植物生長的物質(zhì)基礎。通常，陽坡因太陽輻射多分布耐旱的植物群落，陰坡則生長喜陰或濕生植物群落，且陰坡土壤的通透性、結(jié)構(gòu)及持水性都比陽坡好[10-11]，因此土壤特性是坡向研究中的主要指標。近年來，坡向?qū)Σ莸赜绊懙难芯吭趪鴥?nèi)外相繼展開，如在潘諾尼亞盆地丘陵地[12]、西班牙北部的巴斯克高山區(qū)[13]、伊朗哈米丹地區(qū)[14]、我國黃土丘陵區(qū)[15-17]和寧夏高山草原區(qū)[18]等，這些研究著眼于草地植被、土壤、種子等。高寒草甸植被具備典型的高山性氣候，長期自然選擇使植物產(chǎn)生獨特的機制來適應環(huán)境脅迫[19]。雖然國內(nèi)學者也對青藏高原高寒草地坡向與草地植被和土壤特性互作開展了相關研究，如黨晶晶等[20]報道，祁連山區(qū)高寒草地不同坡向的甘肅臭草(Melicaprzewalskyi)在異質(zhì)生境中具較強的葉形態(tài)可塑性，從而利于其適應和占據(jù)高寒退化生境；劉旻霞[21]報道，甘南高寒草地植物葉片特征主要受不同坡向土壤含水量影響[20-21]；徐長林[2]也發(fā)現(xiàn)，坡向顯著影響青藏高原東北緣高寒草甸主要植物種生物量和土壤理化性質(zhì)。生態(tài)化學計量學認為生物對各養(yǎng)分的需求是由自身化學元素比值決定的，即自穩(wěn)性[22]，研究土壤生態(tài)化學計量特征對于認識C、N、P元素的循環(huán)和平衡有重要的意義[23]。青藏高原植物葉片C、N、P化學計量特征研究已成為熱點，如楊闊等[24]調(diào)查研究表明，葉片N、P含量及N∶P值與年均氣溫之間存在顯著相關關系。劉旻霞和王剛[25]研究發(fā)現(xiàn)，坡向影響高寒草甸植物和土壤C、N、P含量及其比例。但長江源區(qū)高寒草地微地形尺度上植被和土壤特性及C、N、P化學計量特征對坡向的響應研究整體較為薄弱，為進一步了解長江源區(qū)不同坡向高寒草地植被和土壤養(yǎng)分及C、N、P化學計量特征的空間分布規(guī)律，本研究以長江源區(qū)典型陰坡、灘地和陽坡的高寒草地為對象，通過對其植被和土壤理化特性的空間分異特征分析，探討高寒草地土壤空間異質(zhì)性分布規(guī)律及其形成機制，為退化高寒草地的恢復提供理論和實踐價值依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

研究區(qū)位于青藏高原東部的三江源腹地的青海省玉樹藏族自治州稱多縣歇武鎮(zhèn)，地理坐標32°53′30″-34°47′10″ N，96°02′36″-97°21′24″ E。地形為高山山地，平均海拔4 000 m以上，年均氣溫3.8 ℃，年降水量600 mm[26]。土壤屬于高山草甸土。

研究區(qū)草地類型主要有陰坡的灌叢草甸(north-facing slope，NS)、陽坡的高寒草甸(beach land，BL)和灘地的高寒草甸(south-facing slope，SS)，海拔高度分別約為4 117、4 150和4 050 m。其中，陰坡灌叢草甸主要植物種為針茅(Stipacapillata)、矮嵩草(Kobresiahumilis)、高山柳(Salixcupularis)和金露梅(Potentillafruticosa)；陽坡高寒草甸主要植物種為矮嵩草、冷地早熟禾、圓穗蓼(Polygonummacrophyllum)和小金蓮花(Trolliuspumilus)等；灘地高寒草甸主要植物種為高山嵩草(Carexparvula)、雙柱頭藨草(DoublestigmaBulrush)、冷地早熟禾(Poacrymophila)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)和高原毛茛(Ranunculustanguticus)等。3種類型草地均為多年冬春季節(jié)輕度放牧利用草地，每年9月下旬至10月上旬將牛羊遷入，次年牧草返青前將牛羊遷出。

1.2 研究方法

1.2.1樣地設置 2015年8月，在研究區(qū)陰坡的灌叢草地、陽坡的高寒草甸和灘地的高寒草甸上，分別設置3個間隔50 m的50 m×50 m樣地，共設置9個面積為50 m×50 m的樣地。

1.2.2植物和土壤樣品的采集和分析 樣地設置的同時，在每個已設置樣地內(nèi)隨機設置3個50 cm×50 cm的樣方，調(diào)查樣方內(nèi)植物高度、蓋度，并采用收獲法收集地上植物量，帶回實驗室，60 ℃烘干至恒重，測定其干物質(zhì)重量。用直徑4.5 cm的土鉆分別采集樣方內(nèi)0-10、10-20和20-40 cm深度土樣，每樣地的每個樣方的同層土樣采集5鉆，作為一個混合樣?；旌蠘尤コ^、根系后，分為兩份，分別用于土壤水分和土壤化學特性測定。

用于土壤水分測定樣品，采集后直接裝入15～20 g提前稱重鋁盒，帶回實驗室，在105 ℃烘箱中烘至恒重，測定土壤含水量[27]。

用于化學成分分析的土樣，帶回實驗室后，風干、研磨，過2 mm土篩后，采用酸度計法[27-29]，測定土壤pH；采用H2SO4-K2Cr2O7外加熱法，測定土壤有機碳(soil organic carbon，SOC)；采用半微量凱氏定氮法，測定土壤全氮(total nitrogen，TN)；采用流動注射法，測定土壤硝態(tài)氮(nitrate nitrogen，NO3-N)和銨態(tài)氮(ammonium nitrogen，NH4-N)；采用氫氧化鈉堿熔-鉬銻抗比色法和NaHCO3-鉬銻抗比色法，分別測定土壤全磷(total phosphorus，TP)和速效磷(available phosphorus，AP)；采用氫氧化鈉堿熔-火焰光度法和醋酸氨浸提-火焰光度法[27-29]，測定土壤全鉀(total potassium，TK)和速效鉀(available potassium，AK)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 20.0(SPSS, Chicago, IL, USA)中One-way ANOVA(單因素方差)對不同坡向草地植被和土壤特性指標數(shù)據(jù)進行差異顯著性分析和多重比較；采用Two-way ANONA，分析坡向和土層及其互作下土壤理化性質(zhì)變化。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同坡向高寒草地植被特征

不同坡向高寒草地植被特征顯示，坡向?qū)Σ莸刂脖桓叨葻o顯著影響(P>0.05)，灘地禾草蓋度顯著高于陽坡(P=0.025)，且前者為后者的2.3倍。禾草和雜類草生物量呈現(xiàn)陰坡>灘地>陽坡的趨勢，莎草和總生物量均為灘地>陰坡>陽坡(表1)。

2.2 不同坡向高寒草地土壤含水量pH及土壤有機碳、全氮、全磷和全鉀

土壤含水量在不同土層(P=0.001)或坡向(P<0.001)之間均差異顯著，但不受土層和坡向二者互作的影響(P=0.997)(表2)。土壤含水量在不同土層間均表現(xiàn)為陰坡>灘地>陽坡；3個坡向含水量在0-10 cm土層(P=0.015)和20-40 cm土層(P=0.042)差異顯著，且3個坡向上土壤含水量隨土層加深呈逐漸減少趨勢(圖1)。

土壤pH在不同土層(P=0.008)或同坡向(P<0.001)之間差異顯著，但不受土層和坡向互作影響(P=0.966)。不同土層間土壤pH均呈陰坡<灘地<陽坡的趨勢，且均隨土壤深度的增加而增加，陰坡和陽坡0-10 cm土壤pH顯著低于20-40 cm(圖1)(P<0.05)。

SOC除在0-10 cm土層為陽坡顯著高于陰坡外(P<0.05)，其余坡向間差異不顯著(圖2)。土層、坡向?qū)N有顯著影響(P<0.05)，土層和坡向互作對其影響不顯著(P>0.05)(表2)，在3個土層均呈陰坡>灘地>陽坡規(guī)律(圖2)。除在0-10 cm土層的陽坡TP顯著高于陰坡TP(P=0.050)，其余土壤TP和TK均不受土層、坡向及其互作影響(圖2)。

2.3 不同坡向高寒草地土壤速效養(yǎng)分特征

土層、坡向及其互作對土壤NH4-N和NO3-N無顯著影響(P>0.05)(表2)；0-10 cm陰坡土壤NO3-N顯著高于20-40 cm(圖3)。3個土層土壤NH4-N在0-10 cm灘地草甸最高，為40.08 mg·kg-1(圖3)；土壤NO3-N含量在10-20 cm陽坡草甸最高，為12.85 mg·kg-1(圖3)。土層和坡向互作對土壤AK和AP無顯著影響(P>0.05)，但坡向、土層對其影響顯著(P<0.05)(表2)；3個土層土壤AK均為灘地顯著高于陽坡和陰坡(P<0.05)(圖3)。3個土層AP表現(xiàn)為灘地>陽坡>陰坡，且10-20 cm灘地顯著高于陰坡灌叢(P<0.05)(圖3)。

雙因素方差分析的結(jié)果表明，土壤含水量在不同土層和不同坡向間差異顯著(P<0.05)，但土層和坡向交互作用對其無顯著影響(P>0.05)(表2)。土壤pH在不同土層(P=0.008)和不同坡向(P<0.001)間差異顯著，但不受土層和坡向交互作用的影響(P=0.966)。SOC和TN在不同土層之間差異顯著(P<0.05)，且TN在不同坡向之間差異顯著(P<0.001)，均不受土層和坡向交互作用的影響。土壤TP和TK均不受土層、坡向及其交互作用的影響(P>0.05)。土壤NH4-N和NO3-N均不受土層、坡向及其交互作用的影響(P>0.05)。土壤AK和AP雖然不受土層和坡向交互作用的影響，但都受土層(P<0.05)和坡向(P<0.05)的影響(表2)。

表1 不同坡向高寒草地植被特征Table 1 Vegetation characteristics of different slope aspects

同行不同小寫字母表示不同坡向間差異顯著(P<0.05)。

Different lowercase letters indicate significant difference among different plots at the 0.05 level.

圖1 不同坡向高寒草地土壤含水量和pHFig. 1 The spatial distribution of soil moisture and pH of different slope aspects in the alpine grassland

不同小寫字母表示同一土層不同坡向間差異顯著(P<0.05)；不同大寫字母表示同一坡向不同土層間的差異顯著(P<0.05)。NS，BL and SS分別表示陰坡、灘地和陽坡。下同。

Different lowercase letters indicate significant difference among plots in the same soil layer at the 0.05 level, and different capital letters indicate significant differences among different layers in the same plot at the 0.05 level. NS, BL and SS are abbreviations for north-facing slope, beach land and south-facing slope, respectively; similar for the following figures.

圖2 不同坡向高寒草地土壤的有機碳、全氮、全磷和全鉀含量Fig. 2 Spatial distribution of soil organic carbon, total nitrogen, total phosphorus, and total potassium of different slope aspects in the alpine grasslands

圖3 高寒草地土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、速效鉀和速效磷的空間分布規(guī)律Fig. 3 Spatial distribution of available soil nutrients in the alpine grassland

2.4 不同坡向高寒草地土壤碳氮磷計量比特征

土壤C∶N和N∶P在不同坡向之間差異不顯著(P>0.05)，但在不同土層之間差異顯著(P<0.05)，且土壤C∶N和N∶P均不受土層和坡向之間互作影響(P>0.05)。但土壤C∶N在0-10 cm陽坡顯著高于陰坡和灘地(P=0.015)，N∶P在0-10 cm呈現(xiàn)陰坡顯著高于陽坡(P=0.039)，與灘地無顯著差異(P=0.352)(圖4)。土壤C∶P和土壤C∶N∶P在不同土層(P>0.05)，不同樣地之間(P>0.05)差異均不顯著，且不受二者互作影響(P>0.05)(表3，圖4)。

表2 土層和坡向?qū)Σ煌寥览砘再|(zhì)的影響Table 2 Effect of soil layer and slope aspect on the physical and chemical properties of soil

圖4 高寒草地土壤C∶N、C∶P、N∶P和C∶N∶P計量特征的空間分布規(guī)律Fig. 4 Spatial distribution stoichiometry of soil carbon-nitrogen-phosphorus in the alpine grassland

因素Factor 項目ItemC∶NC∶PN∶PC∶N∶P土層Soil layerF5.1830.7835.7621.588P0.0160.4720.0120.232坡向Slope aspectF2.5560.5822.4971.144P0.1050.5690.1100.341土層×坡向Soil layer × Slope aspectF0.4221.5032.8571.455P0.7910.2430.0540.257

3 討論與結(jié)論

地形因素不僅引起植物群落生產(chǎn)力和物種組成變化，也引起土壤空間異質(zhì)性[30]。坡向是重要地形因子，其影響地面與風向夾角，不同坡向光、熱、水、土和植被分布均受影響[21,31]。在陰坡-陽坡生境中，不僅具有變化不定的環(huán)境因素，也具有顯著不同的土壤物化性質(zhì)[31-33]。坡向是影響生物量分布的重要因素[34]。本研究中，植物地上生物量在灘地最高，陰坡次之，陽坡最低，這主要是由于坡向?qū)е峦寥览砘再|(zhì)差異造成。土壤水分和營養(yǎng)條件決定植物生長狀況[35]。本研究從陽坡到陰坡，太陽輻射減少，陰坡溫度較低，蒸發(fā)較少，陰坡土壤含水量高于灘地和陽坡，因此導致不同坡向的禾本科植物生物量，陰坡最高。本研究中，無論表層土還是10-40 cm深層土的AK均在灘地最高，同時灘地占絕對優(yōu)勢的莎草科植物生物量較高。肖玉[36]對青藏高原高寒草原研究也表明，莎草科生物量主要受土壤SOC、TN、AN、AP和AK的影響。據(jù)此認為，灘地植被地上生物量最高可能是由于其土壤AK含量較高，促進莎草科植物生長所致。

土壤是高寒草地生態(tài)系統(tǒng)重要組成部分，土壤因子的空間分布特征對高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)有重要影響[2,6]。土壤水分是限制陽坡生產(chǎn)力主要因素[37]，陽坡土壤水分低，故其地上總生物量低。土壤水分既影響?zhàn)B分在土壤中的轉(zhuǎn)化和運移，又影響植物吸收水分和利用養(yǎng)分的情況，而養(yǎng)分又通過影響植物根系形態(tài)與生長而影響植物的水分情況[2]。從陽坡到陰坡，土壤含水量增加，土壤有機質(zhì)降解較低，積累較多，陰坡土壤SOC高于陽坡[6,38]。青藏高原高寒草地土壤儲存大量有機碳[39-40]，在區(qū)域或全球減緩氣候變化中發(fā)揮重要作用。由于地域特殊性，微地形上高寒草地土壤SOC分布及動態(tài)還存在很大不確定性[41]。草地土壤SOC庫的分布主要受與降水量密切相關的土壤水分影響[21]。本研究中高寒草地土壤SOC在深層土(10-20和20-40 cm)中陰坡、陽坡和灘地的差異不顯著，這可能是取樣過程中采集土壤樣本重復數(shù)較少，誤差較大造成的;表土層(0-10 cm)陽坡土壤SOC含量最高，這可能是由于不用坡向草地具各自微氣候環(huán)境，土壤SOC與溫度有較復雜相關關系，適宜溫度利于土壤SOC積累導致[42]。另外，土壤pH與土壤養(yǎng)分有效性等密切相關[43-44]，土壤pH受土壤微生物數(shù)量、群落結(jié)構(gòu)及其生物活性等影響，從而對有機質(zhì)周轉(zhuǎn)和累積產(chǎn)生影響[45]。本研究中，土壤pH在不同坡向呈現(xiàn)陰坡<灘地<陽坡。土壤有機質(zhì)下降導致腐殖酸及各種小分子有機酸喪失[46]，但表層土壤SOC表現(xiàn)為陰坡<陽坡。所以，坡向作為重要的地形因子，通過改變光照、溫度，間接影響著土壤水分的含量和分布，坡向通過影響植被和土壤水分等微環(huán)境產(chǎn)生作用，進而影響造成土壤養(yǎng)分的差異。

氮和磷是對高寒植物生長起重要作用的礦質(zhì)元素，其中TN和TP反映土壤養(yǎng)分的基礎，而速效氮和速效磷則反映土壤供給植物養(yǎng)分的能力[47]。土壤養(yǎng)分是高寒草地生態(tài)系統(tǒng)維系健康的基礎，在不同坡向的高寒草地呈現(xiàn)一定空間分布格局，如在甘南，土壤TN、TP和SOC為北坡>南坡的趨勢[21]。以小流域為研究對象的結(jié)果表明，土壤TN為陰坡顯著高于陽坡，這可能是由于陽坡植被覆蓋度較低，土壤中植物根系較少，土壤氮素流失較多[48]。以往研究也表明，土壤有機質(zhì)的積累與分解直接影響氮素在土壤中的存貯和轉(zhuǎn)化，對土壤氮素含量起主導作用[49-50]。當可利用性碳源相對充足時，氮固定潛能高，凈氮礦化降低，增加全氮含量；相反，可利用性碳相對缺乏時，氮的固定潛能低，凈氮礦化升高，加速TN分解[51]。深層土SOC和TN具有相同趨勢，但可能由于地表植被、微氣候因子甚至土壤生物的影響，更為敏感的表層土表現(xiàn)出陽坡SOC含量高，TN含量反而低的現(xiàn)象[51]。過去研究表明，由于高海拔低溫缺氧氣候條件，土壤碳含量較高，植物對土壤養(yǎng)分資源的競爭強度大，土壤受氮磷限制[52]。本研究中，陽坡表層土SOC和TP的含量顯著高于陰坡，而土壤TN含量顯著低于陰坡，這就導致陽坡植被受氮限制，地上生物量顯著低于陰坡。土壤TP大多是來自母巖礦物質(zhì)，在研究區(qū)土壤母巖礦物質(zhì)基本相同，因此不同類型高寒草地土壤TP與地上草地生產(chǎn)力有密切的關系[51,53]。研究表明，溫度和降水是影響表層TP含量和分布的主要環(huán)境因子[54]。陰坡、灘地、陽坡坡向不同，導致不同樣地間溫度和含水量不同。不同類型高寒草地土壤速效養(yǎng)分多集中在表層土中，土壤速效養(yǎng)分是植物可以直接利用的有效養(yǎng)分，受季節(jié)、植物生長期等各種因素影響[55-56]。盡管銨態(tài)氮和硝態(tài)氮在不同坡向差異不顯著，但速效鉀在灘地顯著高于陰坡和陽坡，同時灘地地上總生物量最高，說明研究區(qū)灘地植物生產(chǎn)力與速效鉀密切相關。

土壤C∶N、C∶P、N∶P和C∶N∶P在不同坡向和土層之間并無一致的規(guī)律，土壤C∶N在表層土中呈現(xiàn)陽坡顯著高于陰坡，陽坡和陰坡草地的海拔高度高于灘地的海拔，有機質(zhì)礦化分解能力隨著海拔升高而降低，土壤微生物活性低，減緩土壤有機質(zhì)分解。土壤C∶N常隨著海拔升高而增大[57-62]，但本研究中3個坡向的草地類型生境不同，可能還是由于3個坡向植被類型轉(zhuǎn)變而導致的陽坡表層土SOC含量顯著高于陰坡和灘地，從而導致C∶N較高。表層土壤N∶P在陰坡顯著高于陽坡，由于陰坡地上植物較多，N含量較高P含量較低，與土壤TN和TP含量協(xié)同變化有關。在深層土3個坡向上草地類型土壤C∶N、C∶P、N∶P和C∶N∶P的差異并不顯著，說明表層土壤的化學計量比的響應更加敏感?？傮w來說，土壤C∶N和N∶P只對土層敏感，而對坡向不敏感。

綜上所述，在陰坡-灘地-陽坡生境中，高寒草地地上總生物量呈現(xiàn)灘地>陰坡>陽坡的規(guī)律，灘地土壤速效鉀含量較高，促進莎草科植物的生長；陰坡土壤含水量促進禾本科植物的生長。土壤含水量、pH、TN、AK和AP受不同坡向的影響較大，這些土壤因子也受土層的影響，但土層和坡向?qū)ν寥栏饕蜃拥挠绊懖o交互作用。土壤含水量呈現(xiàn)陰坡>灘地>陽坡的趨勢，而土壤pH呈現(xiàn)陰坡<灘地<陽坡的規(guī)律。土壤SOC在不同坡向和土層的空間分異較大，不同坡向表層土的土壤性質(zhì)差異較大，但TK和NH4-N差異較小。表層土壤的化學計量比的響應更加敏感，土壤C∶N和N∶P只對土層敏感，而對坡向不敏感。在陰坡-灘地-陽坡生境中，高寒草地植被和表層土的土壤性質(zhì)具有一定的差異，尤其是地上生物量、含水量、pH、TN、AK和AP。