荒漠草原灌叢沃島的結(jié)構(gòu)特征和生態(tài)效應(yīng)

李月飛，陳 林，李學(xué)斌，張義凡，楊新國

(1.寧夏大學(xué)西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點實驗室，寧夏 銀川 750021； 2.寧夏大學(xué)西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)省部共建國家重點實驗室培育基地，寧夏 銀川 750021； 3.寧夏大學(xué)西部生態(tài)與生物資源開發(fā)聯(lián)合研究中心，寧夏 銀川 750021； 4.寧夏大學(xué)科學(xué)技術(shù)處，寧夏 銀川 750021)

荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)由于受到有限降水的制約，地表往往不能形成均一的、連續(xù)覆蓋的植被，由旱生灌木為優(yōu)勢的斑塊狀空間分布是該區(qū)域植被格局的重要特征之一[1]。灌木冠幅以下往往存在獨特的小生境，其土壤理化和生物學(xué)性狀與斑塊之間“裸地”或“區(qū)域”不僅有著明顯的差異，而且在微氣候條件如對降水、光照、溫度、凝結(jié)水、蒸散發(fā)，以及對大氣降塵和微量元素沉積與再分配方面也有明顯的差異[2-3]，發(fā)揮著重要的生態(tài)和水文效應(yīng)，成為許多生物物種，包括草本植物和小型動物的庇護所[4]，這種效應(yīng)被稱之為荒漠灌叢的“沃島”效應(yīng)[5]。沃島不僅是生態(tài)系統(tǒng)地化循環(huán)的核心，也是一切生物活動集中的場所，同時沃島還是土地資源異質(zhì)性分布的高度體現(xiàn)方式。在荒漠草原地區(qū)，由于這些區(qū)域土壤中的沙子成分高，全年降水少且波動大，又因為全球氣候變暖[6]，動物的差異性取食[7]，使得灌木的生長更為有利，易于發(fā)生灌叢的“沃島”效應(yīng)[8-9]。我國的寧夏草原、阿拉善荒漠草原[10]、內(nèi)蒙古鄂爾多斯草原[11]等地域都有大面積的灌叢群落分布，形成了天然的灌叢荒漠草原。天然荒漠草原的灌叢沃島及其生態(tài)效應(yīng)對草原植被演替和生產(chǎn)力的形成具有深遠影響[11]。因此，全面揭示荒漠草原灌叢“沃島”效應(yīng)的形成機制、結(jié)構(gòu)特征和生態(tài)效應(yīng)以及土壤與植被系統(tǒng)的關(guān)系，將有助于理解灌叢沃島在荒漠草原中的作用和地位，為合理利用灌叢、改良退化草原、提高草原生長力等都有重要的生態(tài)學(xué)意義[4]。

1 灌叢沃島及其結(jié)構(gòu)特征

國內(nèi)外許多學(xué)者對荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)中土壤資源局部異質(zhì)性進行了大量研究[12-14]，定義并構(gòu)建了“沃島”的特征(表1)[15-20]。最初Charley和West對沙漠生態(tài)系統(tǒng)中植物生物量分配與養(yǎng)分分配的關(guān)系進行研究時發(fā)現(xiàn)，單株灌木下土壤養(yǎng)分大于周圍地區(qū)，他們將這種土壤養(yǎng)分聚集于灌木下的現(xiàn)象稱為“沃島”(Fertile island)，并構(gòu)建了“沃島”的結(jié)構(gòu)特征[15]。Garner 和 Steinberger[16]從氮的聚集機制出發(fā)，認(rèn)為“沃島”的形成是由于聚集養(yǎng)分為主要功能的生物運輸機制(如樹液流動、動物運動等)大于以分散養(yǎng)分為主要功能的物理運輸機制(如分子擴散、水分流動、風(fēng)運輸?shù)?的結(jié)果。 從草地土壤C和N 的收支闡述了“沃島”的形成機制，認(rèn)為灌木具有“營養(yǎng)泵”的功能，首先能從深層土壤和冠幅外的周圍地區(qū)吸收營養(yǎng)，然后通過地上或地下部分枯落物、枝干徑流、冠幅淋洗和滲出物等形式把養(yǎng)分沉積到冠幅下；其次能通過空氣動力，表面粗糙的灌木冠幅將空氣中富含養(yǎng)分的灰塵進行有效截獲，同時還能夠吸引鳥類和哺乳動物的聚集，把營養(yǎng)豐富的動物糞便等聚集到冠幅下[17,21]。 Reynolds等[18]在美國新墨西哥州Jornada盆地研究了大片草地轉(zhuǎn)變成灌木地的“沃島”形成過程，并重新把“沃島”定義為“灌木和伴隨它們產(chǎn)生的非生物環(huán)境的總體”，這一概念把灌木包括進了“沃島”的內(nèi)容中，從而肯定了灌木在“沃島”形成中的作用。我國學(xué)者對荒漠草原地區(qū)灌木下的“沃島”現(xiàn)象研究也有報道，但相對較晚[19-20,22]。蘇永中等[23]對科爾沁沙地廣泛分布的幾種灌木的“沃島”和根際效應(yīng)進行了研究，結(jié)果表明，在灌叢下土壤有機碳、全氮和全磷分別比灌叢間高56%、51%和37%；灌木根際土壤較非根際土壤有機碳和全氮分別高76%和54%[24-25]。徐文軒等[26]的研究表明， 灌木“肥島”的形成和維持是物理和生物過程共同作用的結(jié)果，植物是影響灌木“肥島”形成的關(guān)鍵因素；動物活動亦能影響土壤的理化性質(zhì)，促進“肥島”的形成。另有研究選取了分布于塔克拉瑪干沙漠北緣沖積平原上部、中部和下部的檉柳(Tamarixchinensis)灌叢，研究了檉柳灌叢下的“肥島”效應(yīng)，結(jié)果表明：分布于沖積平原上部、中部和下部的檉柳灌叢下土堆內(nèi)有機質(zhì)、有效磷和有效鉀的含量均高于檉柳灌叢間空地[16]。土壤有機質(zhì)的富集率則以沖積平原中部最高，而以沖積平原下部最低。這與檉柳灌叢在這3個取樣部位間長勢的變化趨勢一致?！拔謲u”效應(yīng)就是灌木集聚土壤養(yǎng)分，改善土壤構(gòu)造，對養(yǎng)分的空間分布和循環(huán)產(chǎn)生影響的現(xiàn)象。綜合分析表明，“沃島”即荒漠草原地區(qū)灌木冠幅下限制性土壤資源的顯著聚集現(xiàn)象，其中的資源為土壤水分、養(yǎng)分、微生物、動物以及由灌木帶來的非生物環(huán)境等的總和。這種灌木下“沃島”的形成和發(fā)展是一個資源逐漸自生的動態(tài)過程，這種自生的過程是由灌木的擴散過程帶來的，兩者之間是一種正反饋作用。如果沒有灌木或喬木的存在,荒漠草原地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的土壤資源異質(zhì)性就不能自生,這種不能長期存在的異質(zhì)的土壤資源就不能稱為“沃島”。因此灌叢“沃島”在荒漠草原土壤肥力聚集、空間異質(zhì)性形成、生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能恢復(fù)過程中扮演著十分重要的角色。

表1 國內(nèi)外學(xué)者對“沃島”的研究Table 1 Research content on “fertile islands” in domestic and foreign studies

2 “沃島”效應(yīng)的形成機制和生態(tài)效應(yīng)

灌叢“沃島”的形成和維持是物理和生物過程共同作用的結(jié)果，植物是影響灌叢“沃島”的關(guān)鍵因素，動物活動也能影響土壤的理化性質(zhì)，促進“沃島”的形成。在荒漠草原地區(qū)，一般認(rèn)為灌木植物引起的沃島效應(yīng)涉及兩種基本機制：第1種是灌木植物作為收集養(yǎng)分的“機器”，從深層土壤和其灌叢周圍土壤中吸收養(yǎng)分，首先進入植物體中，隨后通過凋落物和樹冠層淋洗將養(yǎng)分沉積于樹冠層下土壤中[16,27-29](圖1a)；第2種是高大的樹冠層可以作為大氣塵埃的有效的捕捉器，富于養(yǎng)分的塵埃在降水時被沖洗，并滴入樹冠層下的土壤中而增強沃島效應(yīng)。此外，木本植物樹冠也可能成為鳥類棲息地，樹冠層下成為哺乳動物尋求遮陰和隱蔽的地點，同時它們的排泄物還能豐富土壤養(yǎng)分，增強局部的養(yǎng)分循環(huán)，從而有助于“沃島”效應(yīng)的發(fā)生[30-33](圖1b)。

草地灌叢化產(chǎn)生的“沃島”效應(yīng)可以歸結(jié)為：首先，人類干擾活動會破壞草地植被的均一性，致使土壤通透性增強。由于高溫和高蒸發(fā)的影響，阻止或者延遲了氮的吸收、反硝化以及氨化等一系列過程，使得養(yǎng)分流失[34]。而富含養(yǎng)分的土壤、種子庫、枯落物會在風(fēng)力和降水的作用下聚集到灌木植物樹冠下，提高灌叢下土壤水分的入滲和土壤肥力。這些綜合效應(yīng)疊加在一起使灌叢對環(huán)境擾動具有更強的抵抗力。其次，灌木植物作為收集養(yǎng)分的“機器”，通過凋落物和樹冠層淋洗將養(yǎng)分沉積于樹冠層下土壤中，增加了灌叢的自持能力。最后，土壤微生物和土壤動物在灌叢下活動較為活躍，進一步促進了養(yǎng)分循環(huán)，而草本植物生物量的降低，進一步增加了灌木植物的適居性。這些因素共同作用，形成正反饋，促使灌叢向不斷穩(wěn)定和加強的方向發(fā)展，最終形成“沃島”。

圖1 灌木植物引起沃島效應(yīng)的兩種基本機制Fig. 1 The second fundamental mechanism by which shrubs cause the fertile island effect

圖1a根據(jù)文獻[16，27-29]總結(jié)而來；圖1b根據(jù)文獻[30-33]總結(jié)而來。

Figure 1a is a summary from the reference [16,27-29]；figure 1b is a summary from the reference[30-33]。

學(xué)術(shù)上對于“沃島”在生態(tài)環(huán)境中的效應(yīng)還存在分歧。一些學(xué)者認(rèn)為，受干旱或人為強烈干擾的草地生態(tài)系統(tǒng)，灌木下存在土壤資源的局部聚集現(xiàn)象，這種資源的不斷聚集導(dǎo)致了灌木分布面積的逐步擴大，灌木的過度擴散又反過來加速了灌木下養(yǎng)分的聚集。這種灌木與土壤間的正反饋效應(yīng)加速了土地荒漠化的形成過程[35-36]。如美國奇瓦瓦沙漠的荒漠化與灌叢化密切相關(guān)[37]。草地灌叢化會導(dǎo)致生物多樣性降低,Okin等[37]通過對北美洲13個草地生態(tài)系統(tǒng)的分析，發(fā)現(xiàn)隨木本植物的入侵,物種豐富度平均下降45%。但是，另一些學(xué)者則認(rèn)為，荒漠灌叢“沃島”的存在更有利于枯落物的蓄積與分解，加速了土壤養(yǎng)分的循環(huán)與積累，促進了植物根系的生長，導(dǎo)致更多的根際沉積；同時，灌叢下土壤微生物代謝活性增強，而根際的活躍又會進一步增加“沃島”中的資源量[24]。在圍欄封育恢復(fù)過程中，土壤-植被-土壤生物系統(tǒng)間的相互促進作用改善局部環(huán)境，通過植被不斷恢復(fù)，提高相鄰空地土壤的質(zhì)量，有利于植被的更新和生長，形成良性循環(huán)，加速了區(qū)域內(nèi)植被的恢復(fù)進程[38-39]。李新榮[40]研究了沙坡頭地區(qū)人工固沙植被近50年多年來的演變與區(qū)域生態(tài)環(huán)境的恢復(fù)，證明了沙漠綴塊狀分布的灌木植被在植被恢復(fù)過程中的重要作用，這種荒漠化逆轉(zhuǎn)理論范式的成功和實踐證明，在排除放牧等干擾的情況下，灌叢“沃島”的逆行演替可能會成為干旱、半干旱地區(qū)荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)植被自我恢復(fù)的一種重要驅(qū)動力。 但是在荒漠草原地區(qū)，此類研究依然較為薄弱。

3 灌叢沃島與土壤-植被系統(tǒng)的關(guān)系

“沃島”是干旱區(qū)灌木植物利用養(yǎng)分和適應(yīng)貧瘠環(huán)境的主要機制，其對荒漠植物的反饋作用能夠改變干旱荒漠植被的組成、結(jié)構(gòu)和土壤資源分布格局，進而改變生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[41]。已有研究表明，荒漠草原地區(qū)灌木灌叢的出現(xiàn)，使得灌叢下植被與土壤之間產(chǎn)生了小尺度空間異質(zhì)性[42]。這種異質(zhì)性體現(xiàn)在草木植物的分布以及土壤水分和養(yǎng)分的分布。研究發(fā)現(xiàn)，灌叢“沃島”的正反饋效應(yīng)使得自身不斷擴大為草本植物在灌叢下的入侵、蓄積和生活提供了良好條件，也為土壤動物為自身的生存和繁衍創(chuàng)造了條件，從而有利于草本植物在灌木灌叢內(nèi)定居和恢復(fù)[43]。對小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)固沙灌叢的“肥島”效應(yīng)及對植被影響的研究中得出了相似的結(jié)論[44]。灌叢下富饒的養(yǎng)分和溫和的環(huán)境條件，推動了微生物生物量有機質(zhì)的分解，增強了土壤酶活性，促進了“沃島”的形成[45]。灌叢的存在對于流動沙地土壤結(jié)皮的形成發(fā)育具有明顯的促進作用，沙地栽植灌木后通常會產(chǎn)生“沃島”效應(yīng)，在冠層下逐步形成結(jié)皮，并由灌叢內(nèi)向外擴散[46]，研究結(jié)果揭示了在沙丘植被恢復(fù)過程中灌叢的發(fā)育具備顯著的“保種作用”和“沃島”效應(yīng)。趙河等[47]研究發(fā)現(xiàn)，氮沉降前后荊條(Vitexnegundovar. heterophylla)灌木冠幅內(nèi)的養(yǎng)分含量總體要高于灌木冠幅外，土壤全氮、速效磷和有機質(zhì)也總體表現(xiàn)出由表層向深層遞減的規(guī)律，這是荊條灌木為適應(yīng)干旱半干旱環(huán)境，吸收更多養(yǎng)分維系根系生長引起的“沃島”效應(yīng)養(yǎng)分富集現(xiàn)象。

不同類型的灌木植物積累養(yǎng)分的能力有所不同，可能是由灌木植物自身的因素引起的。比如不同灌木植物枯落物養(yǎng)分含量和礦化程度的差異；比如不同灌木植物的外型不同，較矮且冠幅較大的灌木更易吸收空氣中的有機物質(zhì)，從而使得周圍土壤中碳、氮、鉀、鈣的含量較多[48-49]。也可能與灌叢存在的土壤環(huán)境位置和灌叢間的植物密度有關(guān)。不同灌木的種類、不同空間位置的養(yǎng)分存在明顯的差異，說明同一生境下的不同灌木對土壤環(huán)境的適應(yīng)性存在一定的差異。另一方面也說明了在灌叢“沃島”形成后周圍土壤肥力亦有明顯的保護效應(yīng)。在綠洲-沙漠過渡帶，灌木根際分泌物對根際土壤的生物化學(xué)作用，及根際微生物-灌木根系-土壤的交互影響所產(chǎn)生的生物化學(xué)作用，以及灌木根系的物理穿插作用等都改變了灌木周圍土壤物理化學(xué)形態(tài)[50-54]，也說明了“沃島”能有效改善土壤的質(zhì)量的作用。

灌木有防風(fēng)固沙、降風(fēng)滯塵的作用，能有效截獲和聚集粉粒、粘粒和塵埃及凋落物，使灌木下土壤的細(xì)粒物質(zhì)、土壤養(yǎng)分、水分等明顯高于灌叢間空地，增加灌叢下土壤的水分和養(yǎng)分含量，改善灌叢下的土壤結(jié)構(gòu)，使灌木下土壤的肥力性狀及結(jié)構(gòu)明顯區(qū)別于灌叢間空地的土壤[55]，且灌木與“沃島”相互促進有利于土壤的改良和土壤肥力的保護，改善了灌木下的土壤和微氣象條件。灌木下形成的局部遮陰環(huán)境對植被養(yǎng)分的吸收及分配產(chǎn)生影響，會導(dǎo)致植物葉的氮、磷含量的改變，葉面積、比葉面積增大、葉厚度降低等。毛偉等[56]發(fā)現(xiàn)，灌叢內(nèi)部狗尾草(Setairaviridis)葉厚度比灌叢間空地的薄24%，葉面積和比葉面積分別高47.9%和115.2%。在“沃島”效應(yīng)影響下，灌叢斑塊的土壤有機質(zhì)、養(yǎng)分含量以及土壤入滲速率等均強于草地斑塊[57]。灌叢斑塊可以捕獲和利用更多的水分，對梭梭(Haloxylonammodendron)林“肥島”效應(yīng)的初步研究發(fā)現(xiàn)，“沃島”效應(yīng)還能夠增加土壤有效含水量[19]。在草原灌叢化過程中，由灌木引起的“沃島”效應(yīng)發(fā)生，土壤資源在整個系統(tǒng)中的重新分布有關(guān)。土壤資源的重新分布遵循兩種方式：一種方式是在草原向灌叢轉(zhuǎn)變過程中， 灌叢之間土壤資源通過徑流或侵蝕流失，但同時這部分資源也向灌叢下集中；另一種方式是整個生態(tài)系統(tǒng)的資源由于土壤侵蝕和以氣體形式排放而損失，導(dǎo)致灌木之間土壤的養(yǎng)分和微生物密度下降。這兩種方式均可導(dǎo)致土壤資源空間分布的異質(zhì)性增強，進一步促使灌木向草原侵入，使土壤資源在灌木冠層下進一步集中，導(dǎo)致灌木下“沃島”效應(yīng)進一步加強，并使灌木對環(huán)境擾動具有更強的抵抗力。因此，灌木下“沃島”效應(yīng)的發(fā)生成為一個自發(fā)的過程，從而促進了生態(tài)系統(tǒng)中灌木維持和灌叢化草原的荒漠化進程[37]。灌木不斷擴散的過程實際上就是草地生態(tài)系統(tǒng)土壤和草本植物不斷退化的過程, 而理解這種植被動態(tài)產(chǎn)生的原因和后果需要闡述引起變化的外部因素(如氣候、人類活動等)和這些生態(tài)系統(tǒng)中產(chǎn)生彈性或穩(wěn)定性的內(nèi)部力量之間的交互作用。因此,如果要直接預(yù)測草地生態(tài)系統(tǒng)和灌木生態(tài)系統(tǒng)之間轉(zhuǎn)變過程的進一步變化,或者要介入并使這一過程改向,必須更深刻、更廣泛地理解在草地和灌木地轉(zhuǎn)化過程的灌木和“沃島”之間的功能和結(jié)構(gòu)關(guān)系。

4 展望

在荒漠草原地區(qū)，由灌木植物引起的“沃島”效應(yīng)涉及諸多過程，植物、土壤與土壤微生物之間的聯(lián)系也復(fù)雜多樣。目前對“沃島”效應(yīng)引起的土壤資源的異質(zhì)性分布研究較深，但對養(yǎng)分在灌木植物下土壤表層的積累研究較淺，這是因為養(yǎng)分的積累是發(fā)生在植物(如養(yǎng)分吸收、凋落物形成和大氣干沉降的收集)[27,58-60]、土壤(如侵蝕、沉積)[61]和土壤生物(如礦化作用、分解作用)[32]之間各種過程相互作用的共同結(jié)果。目前國內(nèi)外的研究還沒有完全把握在各個復(fù)雜過程中植物、土壤和土壤微生物扮演的確切角色，還須進一步研究。