不同草地管理措施對狼毒型退化草地 群落結(jié)構(gòu)及牧草品質(zhì)的影響

宋梅玲，王玉琴，鮑根生，尹亞麗， 劉生財，楊有武，楊 銘，王宏生

(1.省部共建三江源生態(tài)與高原農(nóng)牧業(yè)國家重點實驗室 青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院(青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院)，青海 西寧 810016； 2.青海省青藏高原優(yōu)良牧草種質(zhì)資源利用重點實驗室，青海 西寧 810016; 3.青海省海北州海晏縣草原站，青海 海晏 812200)

近年來，受不合理的人為因素干擾及全球氣候變化的影響，高寒草地生態(tài)環(huán)境日趨惡化，部分地區(qū)出現(xiàn)了有毒植物的大面積侵蝕和蔓延現(xiàn)象，優(yōu)質(zhì)天然草原逐步向毒雜草型草原退化，給畜牧業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)環(huán)境的建設(shè)與保護(hù)帶來了一系列問題[1-2]。毒雜草的蔓延一方面會對家畜造成嚴(yán)重的危害(引起家畜中毒，甚至死亡)，另一方面也降低了草地的產(chǎn)量和質(zhì)量，如不加以防除，將加速草地退化，進(jìn)一步制約草地畜牧業(yè)的發(fā)展[3-4]。瑞香狼毒(Stellerachamaejasme)是我國天然草地上危害較嚴(yán)重的有毒植物之一，具有再生能力強(qiáng)、多實、抗旱能力與競爭力強(qiáng)及異株克生等生物學(xué)特性[5-6]，通過與其他植物爭奪營養(yǎng)空間，妨礙植被群落中優(yōu)良牧草的正常生長。因瑞香狼毒危害造成可飼用牧草大量減產(chǎn)，并可能引起家畜中毒，直接影響到畜牧業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展[7]。青海省草地可利用面積3 153.07萬hm2，狼毒危害面積46.68萬hm2，狼毒已成為高寒草地最主要的毒雜草之一[8]。為了控制狼毒的危害及蔓延，人們已做了大量的研究工作，積極尋找防除狼毒的有效途徑，目前常用的防除方法有人工挖除、化學(xué)防除、生物防除等，相對而言化學(xué)防除是目前最有效也是收效最快的方法[6,9]。但是，各種方法都具有各自的不足之處，例如，人工防除具有人工成本高，不適用于大面積推廣等缺點；化學(xué)防除可能產(chǎn)生化學(xué)殘留，影響草地質(zhì)量等問題；而生物防除則具有收效慢、實施困難等問題，其中禁牧封育是常用的生物防除方法之一[7,10]。通過禁牧封育可以促進(jìn)禾本科等優(yōu)良牧草的快速生長，從而抑制毒雜草的成長，達(dá)到防除毒雜草的效果[10-11]。然而，長期的禁牧封育可能會造成凋落物的大量積累，進(jìn)而影響草地的再生功能[12-14]。故而，退化草地圍封一定時期后提倡進(jìn)行適度放牧或刈割利用，將此兩種措施進(jìn)行組合以維持草地生產(chǎn)生態(tài)功能[15-16]。因此，將各類防除措施有機(jī)組合，尋求退化草地合理的恢復(fù)管理模式將對毒雜草型退化草地的有效恢復(fù)具有重要意義。

綜上所述，目前對于毒雜草退化草地恢復(fù)及利用已做了較多的研究，然而將不同草地恢復(fù)措施進(jìn)行組合、觀察其對狼毒型退化草地恢復(fù)過程的研究還未見報道。本研究通過調(diào)查圍封、防除狼毒與刈割等幾種不同的管理措施組合對狼毒型退化草地牧草產(chǎn)量、群落特征以及牧草品質(zhì)等產(chǎn)生的影響，探索在狼毒型退化草地中，對其恢復(fù)過程最有利的管理措施是什么？各種措施組合對草產(chǎn)量、草地群落多樣性的影響有何差異？狼毒種群在植物群落與其他優(yōu)勢種植物之間的關(guān)系是怎樣？以期為今后天然草地狼毒的有效控制提供科學(xué)的依據(jù)，為退化高寒草地的恢復(fù)提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 研究樣地概況

本研究樣地位于青海省海北藏族自治州海晏縣青海湖鄉(xiāng)達(dá)玉德吉村(37°04′01″ N，100°52′48″ E)，海拔3 230 m左右，氣候?qū)俑咴箨懶詺夂?，年均氣?.2～3.4 ℃，年均降水量277.8～499.5 mm，降水多集中在5-9月，年均日照時數(shù)2 580～2 750 h。草地類型以草甸化草原為主，以線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)、矮嵩草(K.humilis)、垂穗披堿草(Elymusnutans)為主要建群種，伴生種為高原早熟禾(Poaalpigena)、瑞香狼毒、中華羊茅(Festucasinensis)、扁蓿豆(Melissitusruthenica)等，牧草生長期4～5個月，土壤以高山草甸土為主。本試驗樣地草地由于狼毒的蔓延逐漸退化，狼毒平均分布密度達(dá)到4.14株·m-2，屬于典型的狼毒型退化草地。

1.2 樣地設(shè)置

樣地于2016年7月進(jìn)行設(shè)定，選取狼毒分布較為均勻、地勢較為平坦的區(qū)域，共劃分80 m×80 m的圍封試驗區(qū)4個，在每個試驗區(qū)內(nèi)設(shè)置禁牧(禁，GP)、禁牧+防除狼毒 (禁+防，GP+SC)、禁牧+刈割(禁+刈，GP+FC)、禁牧+防除+刈割(禁+防+刈，GP+SC+FC)共4個處理，每個處理3個重復(fù)，每個重復(fù)為20 m×7 m的小區(qū)，各小區(qū)隨機(jī)區(qū)組排列。2016年7月，應(yīng)用“狼毒凈”除草劑進(jìn)行狼毒的防除工作，噴施方式為在狼毒植株上點噴。2016年9月末，將小區(qū)內(nèi)的植物地上部分齊地面刈割，留茬高度為10 cm左右。對照(CK)處理正常放牧(全年連續(xù)放牧)，放牧強(qiáng)度約為7.94羊單位·hm-2。

1.3 樣方調(diào)查

2017年8月中旬，在各處理小區(qū)內(nèi)隨機(jī)放置50 cm×50 cm的樣方框3個，調(diào)查樣方框內(nèi)的植物群落結(jié)構(gòu)，記錄物種名，以針刺法測定各物種的蓋度，并在每個樣方內(nèi)量取5株或全部該種植物的高度。之后齊地面剪取地上部植物組織，每個物種分開采集，于105 ℃烘箱內(nèi)殺青30 min，再經(jīng)65 ℃烘干48 h，之后稱取各物種的干重，計算每種處理下各物種的生物量以及總生物量。

1.4 牧草品質(zhì)測定

2017年，在植物養(yǎng)分狀況較好的7月中下旬，選取各處理小區(qū)內(nèi)植物分布較為均勻的區(qū)域，剪取地上部分的植物混合樣品1 500 g左右，帶回實驗室，經(jīng)自然風(fēng)干后進(jìn)行牧草營養(yǎng)成分的測定，每個處理3個重復(fù)。測定指標(biāo)包括粗蛋白、粗脂肪、粗灰分、酸性洗滌纖維(acid detergent fiber，ADF)和中性洗滌纖維(neutral detergent fiber,NDF)的含量。其中，粗灰分含量的測定采用茂福爐灼燒法，粗蛋白含量利用FOSS全自動凱氏定氮儀測定，中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維含量采用酸堿消煮法測定，粗脂肪含量使用索氏乙醚浸提法測定[17]。

1.5 數(shù)據(jù)分析

將采集的植物樣品按照禾本科、莎草科、豆科和雜類草4個功能群分別進(jìn)行生物量數(shù)據(jù)的歸類，同時按照測得的樣方數(shù)據(jù)計算草地植物群落的多樣性指數(shù)，其公式如下。

物種重要值(Pi)：Pi=(相對高度+相對蓋度+相對生物量)/3；

物種豐富度指數(shù)(S)：S=物種數(shù)。

將不同處理下每個物種的重要值運用R語言進(jìn)行PCA(principal components analysis)排序分析。

數(shù)據(jù)運用SPSS 17.0(SPSS, Inc., Chicago, IL)軟件進(jìn)行分析，不同處理之間的地上生物量、多樣性指數(shù)及植物養(yǎng)分含量的差異顯著性采用單因素方差分析方法進(jìn)行檢驗，顯著性區(qū)間定義為95%水平。

2 結(jié)果

2.1 不同草地管理措施下狼毒密度的變化

與對照相比，4種措施下狼毒密度均有顯著降低(P<0.05)(圖1)，其中禁與禁+刈兩個處理下狼毒密度分別降低了75.41%和64.55%，二者之間差異不顯著(P>0.05)；而禁+防與禁+防+刈兩個處理下狼毒密度分別降低了99.55%和93.04%，二者之間差異也不顯著(P>0.05)。

圖1 不同管理措施下退化草地中狼毒分布密度的變化Fig. 1 Differences of Stellera chamaejasme densities under different management methods in the degraded grassland

不同小寫字母表示不同處理之間差異顯著(P<0.05)；禁，禁牧；防，防除狼毒；刈，刈割。下同。

Different lowercase letters indicate significant differences between different treatments at the 0.05 level; CK, control; GP, grazing prohibition; SC, Stellera control; FC, forage clipping; similarly for the following figures.

2.2 不同草地管理措施下牧草地上生物量的變化

在禁+防處理下，草地具有最高的地上產(chǎn)草量，并且顯著高于其他處理(P<0.05)(圖2)，與對照相比，其地上生物量高出了53.90%。其他3種措施下的地上生物量也顯著高于對照(P<0.05)。并且在禁、禁+刈與禁+防+刈3種管理措施下草地的地上生物量之間差異不顯著(P>0.05)。相比單獨的禁牧措施，禁+防處理以后草地的草產(chǎn)量增加了21.25%。

圖2 不同管理措施下退化草地中牧草地上生物量的變化Fig. 2 Differences in aboveground herbage biomass under different management methods in the degraded grassland

禾本科植物的生物量與總生物量有著相似的趨勢，即在禁+防處理下其生物量最高，且顯著高于禁、禁+刈以及對照(P<0.05)(圖3)。而莎草科植物的生物量在各處理下均無顯著差異(P>0.05)，其最高值出現(xiàn)在禁+防措施下，并且相比單純的禁牧措施，其莎草科植物生物量高出了8.86%。對于豆科植物而言，其最高生物量則出現(xiàn)在禁+刈處理下，并且顯著高于禁、禁+防+刈以及對照3個處理(P<0.05)。與之類似，雜類草的最高生物量也出現(xiàn)在禁+刈處理下，但其與禁、禁+防+刈處理之間差異不顯著(P>0.05)，而顯著高于禁+防以及對照(P<0.05)，并且在禁+防處理條件下其雜類草生物量具有最低值。

2.3 不同草地管理措施下植物多樣性指數(shù)的變化

與對照相比，各處理下物種數(shù)均未產(chǎn)生顯著變化(P>0.05)(圖4)。但是，在禁+防以及禁+防+刈措施下，其物種數(shù)顯著低于禁+刈措施(P<0.05)。多樣性Shannon-Wiener指數(shù)在禁+防和禁+防+刈措施下，相比禁、禁+刈以及對照的處理顯著降低(P<0.05)。優(yōu)勢度Simpson指數(shù)在經(jīng)過禁+防處理后顯著低于對照，同時也顯著低于禁和禁+刈處理(P<0.05)，除禁+防外，其他3種管理措施下Simpson指數(shù)與對照均沒有顯著差異(P>0.05)。均勻度Pielou指數(shù)與Simpson指數(shù)的結(jié)果類似，禁+防處理下均勻度指數(shù)顯著低于其他處理，其他3種措施與對照之間差異不顯著(P>0.05)。

圖3 不同管理措施下退化草地中各個功能群植物地上生物量的變化Fig. 3 Differences in aboveground biomass of each functional group under different management methods in the degraded grassland

圖4 不同管理措施下退化草地中群落物種數(shù)、多樣性指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)和均勻度指數(shù)的變化Fig. 4 Differences in the number of species, Shannon-Wiener index, Simpson index, and Pielou index under different management methods in the degraded grassland

2.4 不同草地管理措施下牧草品質(zhì)的變化

經(jīng)過4種措施處理后，其牧草所含的粗蛋白、粗脂肪、酸性洗滌纖維與中性洗滌纖維的含量與對照相比均未發(fā)生顯著變化(P>0.05)(圖6、7)，但對于粗灰分含量來說，經(jīng)過禁與禁+防處理后，其牧草體內(nèi)的粗灰分含量與對照相比有了顯著提高(P<0.05)，而禁+刈和禁+防+刈處理的牧草粗灰分含量則與對照差異不顯著(P>0.05)。

3 討論

為恢復(fù)退化草地，禁牧圍封已成為目前生態(tài)修復(fù)與重建的重要舉措之一[18-19]。禁牧能改善草地植物群落結(jié)構(gòu)，降低毒雜草比例，提高地上生物量和凈生產(chǎn)力等，從而促進(jìn)退化草地的恢復(fù)[20-21]。但是由于該種措施對毒雜草型退化草地的恢復(fù)具有周期長、在牧區(qū)操作困難等缺點，因此，在禁牧的基礎(chǔ)上配合其他管理措施，可以促進(jìn)狼毒型退化草地的有效恢復(fù)。經(jīng)過禁牧、禁牧+防除、禁牧+刈割、禁牧+刈割+防除4種措施后，狼毒的密度均有顯著降低，因此造成該地區(qū)草地退化的主要原因之一可能是過度放牧，禁止放牧以后狼毒的優(yōu)勢水平明顯降低(圖1、5)，與此同時，化學(xué)防除狼毒的效果超過90%，可見此方法快速、簡便而有效，與之前的研究結(jié)果一致[8-9]。

從總產(chǎn)草量來說，其最高值出現(xiàn)在禁+防處理下(圖2)，即在禁牧條件下，人為去除狼毒的優(yōu)勢后，其他牧草的優(yōu)勢得以恢復(fù)，獲得最大的成長量。其中禾本科的生物量提高程度最為顯著，莎草科與豆科的生物量在禁+防處理下與其他處理均無顯著差異，而雜類草卻在此處理下具有最低的生物量(圖3)，可見，狼毒的存在對不同功能群植物生長的影響不同，除去狼毒后，不同種類植物其響應(yīng)也不同。這可能是由于狼毒與禾本科植物之間存在競爭作用，而與闊葉草類具有協(xié)同作用[22]。姚強(qiáng)[3]通過對退化草地中狼毒以及一些優(yōu)勢種間的聯(lián)結(jié)分析，發(fā)現(xiàn)狼毒與大部分禾本科牧草為負(fù)聯(lián)結(jié)關(guān)系，與大部分闊葉草為正聯(lián)結(jié)關(guān)系。植物對其周圍的植物可能產(chǎn)生積極的效應(yīng)，例如，累積更多的養(yǎng)分、遮陰作用、減少外界干擾以及防止食草動物的采食等[23]，因此，狼毒的存在可能對其周圍生長的低矮闊葉草類產(chǎn)生積極作用，而除去狼毒后，此積極效應(yīng)消失，闊葉類草的生物量降低。另一方面，禁+刈處理后，其草地群落中豆科植物與雜類草的生物量均高于其他處理(圖3)，這可能是由于刈割處理后，除去了繁草地上組織的影響，使得低矮闊葉草具有更充分接觸陽光與空氣等資源的機(jī)會，于是在其生長過程中更具競爭力[24]。因此，在禁牧的基礎(chǔ)上加入防除狼毒的措施可在短時間內(nèi)增加可食牧草的地上生物量，達(dá)到提高草產(chǎn)量的效果，是相對快速簡便的管理措施組合。

圖5 不同管理措施下退化草地中各物種重要值的PCA排序圖Fig. 5 PCA (principal components analysis) sequencing graph of species important value under different management methods in the degraded grassland

1,Kobresiacapillifolia; 2,Kobresiahumilis; 3,Poaalpigena; 4,Stellerachamaejasme; 5,Elymusnutans; 6,Festucasinensis; 7,Koelerialitvinowii; 8,Stipakrylovii; 9,Melissitusruthenica; 10,Stipaaliena; 11,Carexatrofusca; 12,Leontopodiumnanum; 13,Stipapurpurea; 14,Stipabungeana; 15,Oxytropisdeflexa; 16,Carexmoorcroftii; 17,Irislactea; 18,lanceatibetica; 19,Sibbaldiaprocumbens; 20,Potentillaacaulis; 21,Taraxacummongolicum; 22,Plantagoasiatica; 23,Gentianamacrophylla; 24,Gentianapseudoaquatica; 25,Carexsupina; 26,Trigonotistibetica; 27,Artemisiamongolica; 28,Thalictrumaquilegifolium; 29,Anaphalislactea; 30,Bupleurumchinense; 31,Veronicaeriogyne; 32,Oxytropisochrocephala; 33,Ranunculustanguticus; 34,Spergulariamarina; 35,Galiumaparine; 36,Anemoneobtusiloba; 37,Leymussecalinus; 38,Adenophorasmithii; 39,Potentillabifurca; 40,Helictotrichontibeticum; 41,Silenetenuis; 42,Potentillafragarioides; 43,Galiumverum; 44,Swertiafranchetiana; 45,Geraniumwilfordii; 46,Gueldenstaedtiaverna; 47,Saussureasuperba; 48,Kengyiliahirsuta; 49,Astragaluspolycladus; 50,Alliumsikkimense; 51,Ligulariavirgaurea.

圖6 不同管理措施下退化草地中植物粗蛋白、 粗脂肪和粗灰分含量的變化Fig. 6 Differences of crude protein, crude lipid, and crude ash content of herbage under different management methods in the degraded grassland

圖7 不同管理措施下退化草地中植物酸性洗滌纖維和 中性洗滌纖維含量的變化Fig. 7 Differences of acid detergent fiber and neutrle detergent fiber contents of herbage under different management methods in the degraded grassland

物種數(shù)、多樣性指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)及均勻度指數(shù)的最高值均出現(xiàn)在禁+刈處理下，最低值則出現(xiàn)在禁+防條件下(圖4)。刈割可能對草地植物學(xué)特征產(chǎn)生影響，使草地群落特征和植物多樣性發(fā)生變化，多年生禾草往往隨刈割強(qiáng)度增加而減少，一些雜類草則隨刈割強(qiáng)度增加而增加[25-26]。有研究表明，連年刈割使群落中的建群種羊草(Leymuschinensis)逐漸減少，而菊科和藜科等雜類草比例則逐漸升高[27]。鄭曉翾等[28]研究發(fā)現(xiàn)，不同利用方式下生物多樣性總體的趨勢是割草>圍封>放牧，其中Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)及物種豐富度均存在顯著差異。本研究與之結(jié)果類似，即在禁牧條件下經(jīng)過刈割措施以后，草地群落的多樣性指數(shù)有所提高。其原因不是由于物種豐富度發(fā)生很大的變化，而主要表現(xiàn)在群落中已有種的相對重要性的變化上[25]。許多研究證明在適度利用情況下草地物種多樣性能維持較高的水平，生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性強(qiáng)[16,29-30]。然而，在禁牧的基礎(chǔ)上，加入狼毒防除措施后雜類草生物量以及物種多樣性指數(shù)均明顯降低(圖3、4)，這一方面可能是由于防除狼毒以后狼毒的重要值大幅度降低，狼毒防除樣地中物種的多樣性在短期內(nèi)并未得到恢復(fù)[8]，于是與之相關(guān)的多樣性指數(shù)也顯著降低；另一方面，由于狼毒植株具有粗壯的根系及較大的株叢，其下形成養(yǎng)分富集斑塊，可產(chǎn)生肥島效應(yīng)[31]，在其株叢周圍生長的低矮闊葉草可以生長良好。狼毒防除以后，其肥島效應(yīng)逐漸消散，使得禾本科牧草快速生長，對植株矮小的莎草科植物和喜光的闊葉植物的生長起到了抑制作用，降低了該類植物在草地植物群落中的比例[32]，這可能是狼毒防除樣地內(nèi)雜類草生物量降低以及物種多樣性指數(shù)有一定下降的原因。由此可見，從維持草地生態(tài)系統(tǒng)的多樣性方面來說，在禁牧的基礎(chǔ)上進(jìn)行適當(dāng)刈割是比較有效的草地管理方式，并且可以對刈割后的牧草加以利用。

在各處理措施下，草地植物的粗蛋白、粗脂肪、酸性洗滌纖維以及中性洗滌纖維的含量與對照樣地相比均無顯著差異(圖6、7)，表明這幾種草地管理措施對牧草品質(zhì)并未造成顯著影響，因此牧草的營養(yǎng)成分及采食量等特性未發(fā)生顯著變化。然而，粗灰分含量在禁和禁+防處理下相比對照有顯著提高，可見禁牧以后，牧草的粗灰分含量增加，這可能由于禁牧以后植物持續(xù)生長，導(dǎo)致其莖稈在生物量中所占的比例增加，因此木質(zhì)素含量也增加，進(jìn)而導(dǎo)致禁牧以后粗灰分含量上升。然而，加入刈割措施后，牧草的粗灰分含量與放牧樣地沒有顯著差異(圖6)，這可能是由于刈割以后其物種多樣性增加，闊葉草的比例增加，進(jìn)而葉片在生物量中的比例增加，于是粗灰分比例也下降[33]。

綜上所述，從提高草產(chǎn)量方面來說，禁+防狼毒組合對當(dāng)?shù)乩嵌拘屯嘶莸鼐哂凶罴训幕謴?fù)效果；而若從維持草地群落多樣性方面來說，則禁牧或者禁+刈方式是最佳的措施；化學(xué)防除狼毒以后，草地群落中的禾本科牧草可得到迅速生長，而雜類草的生長受到抑制。然而，本研究是對各管理措施實施1年后所產(chǎn)生的效果進(jìn)行的比較，長期恢復(fù)后可能產(chǎn)生不同的結(jié)果，仍需進(jìn)一步研究。