溫度對沉水植物腐解釋放DOM及微生物群落多樣性的影響

楊 飛,姚 佳,張毅敏,朱月明,孔 明,巴翠翠,湯志凱

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溫度對沉水植物腐解釋放DOM及微生物群落多樣性的影響

楊 飛1,2,姚 佳1,3,張毅敏1*,朱月明1,孔 明1,巴翠翠3,湯志凱3

(1.環(huán)境保護部南京環(huán)境科學研究所,江蘇 南京 210042；2.南京師范大學地理科學學院,江蘇 南京 210097；3.常州大學環(huán)境與安全工程學院,江蘇 常州 213164)

在5,10,20,35℃下研究了黑藻和馬來眼子菜腐解過程中DOM的特性、細菌和真菌群落結構多樣性的變化.結果表明,腐解結束時5,10,20,35℃下黑藻的干物質剩余量分別為初始干物質質量的59.13%、43.91%、32.61%和29.57%,馬來眼子菜的干物質剩余量分別為初始干物質質量的69.13%、51.3%、30.87%和29.57%.升高溫度一定程度上促進了植物有機碳和全氮釋放,對全磷無明顯影響(>0.05).采用平行因子分析法得到黑藻中含有2種類腐殖酸組分C1、C2和1種類蛋白質組分C3,馬來眼子菜中含有3種類腐殖酸組分C1、C2和C3.溫度升高使得腐解水體中DO和電導率的變化程度加劇,總體上4種溫度下2種植物腐解水體中DO均呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢.通過高通量測序得到腐解前期(0~16d)參與黑藻和馬來眼子菜腐解的主要細菌分別為變形菌門(Proteobacteria)和擬桿菌門(Bacteroidetes);腐解中后期(16~68d)參與黑藻和馬來眼子菜腐解的細菌分別以厚壁菌門(Phylum Firmicutes)和變形菌門(Proteobacteria)為主,溫度對細菌群落結構無明顯影響,而參與2種植物腐解的真菌均以子囊菌(Ascomycetes)最為活躍.

沉水植物腐解；溫度；溶解性有機物；細菌；真菌

在淡水湖泊和河流生態(tài)系統(tǒng)中,水生植物是主要的初級生產者,也是有機質的重要來源[1-2].但在一些湖泊中,由于食物鏈失衡,外源性營養(yǎng)鹽不斷輸入累積,同時缺乏有效的管理,水生植物過量生長,植物殘體不斷淤積于湖底,導致湖泊迅速沼澤化[3-4].溶解性有機物(DOM)是有機質中最為活躍的組分,其結構和化學組成非常復雜,能影響水體中污染物的遷移和轉化,加深水體污染程度[5].研究表明,在草型湖泊中水生植物腐解是內源DOM的最主要來源[6-7].

水生植物的分解和礦化過程既受外界環(huán)境因素如溫度、物質循環(huán)、能量流動等影響[8-12],又受自身特性如木質素含量、氮含量、生長年限等影響[13-15].參與水生植物的微生物分解者主要是細菌和真菌群落[16],目前對在不同水生植物分解過程中的微生物群落組成和功能研究尚少,更缺少結合環(huán)境因素進行植物分解的研究,因此,本文選取典型沉水植物黑藻(夏季種)和馬來眼子菜(春季種)為研究對象,根據(jù)湖泊上覆水的四季水溫設置4種溫度,模擬植物在不同季節(jié)溫度下的腐解狀況,分析溫度和植物種類對腐解的影響,并利用熒光光譜技術分析其腐解釋放DOM的特性差異,利用高通量測序測定植物腐解過程中細菌和真菌群落結構多樣性,本研究有助于進一步認識細菌和真菌群落在水生植物腐解過程中的作用機制,為湖泊沼澤化的進一步研究和治理提供依據(jù).

1 材料與方法

1.1 實驗材料

黑藻和馬來眼子菜采集于安徽省淮南市焦崗湖.于105℃殺青15min,80℃烘干至恒重,密封保存?zhèn)溆?實驗水體為安徽省淮南市焦崗湖湖水.

1.2 實驗設計

用HACH便攜式溶氧儀LDO101測定水體DO;HACH便攜式電導率儀CDC401測定水體電導率;植物全碳用重鉻酸鉀容量法測定;植物全氮、全磷通過H2SO4-H2O2消煮,用納什比色法測定全氮,用鉬銻抗分光光度法測定全磷.

用熒光分光光度計(CaryEclipse,美國安捷倫)測定樣品的熒光光譜,首先稀釋樣品使得其在波長254nm處吸光度小于0.1[17].激發(fā)光源為150w疝弧燈,PMT電壓為700V,信噪比>110,響應時間為0.05s,帶通x=5nm、m=2nm,掃描速度為2400nm/min,掃描光譜進行儀器自動校正.激發(fā)波長x的掃描范圍為200~450nm,發(fā)射波長m的掃描范圍250~ 550nm.

1.3 數(shù)據(jù)分析

樣品進行熒光光譜掃描時,以純水作空白,將數(shù)據(jù)導出至Excel表格中,扣除空白、拉曼散射和瑞利散射后,使用帶有DOMFlour工具包的matlab 7.8軟件進行平行因子分析.采用SPSS 20.0和Origin 8.1處理分析圖形.

采用Olson指數(shù)衰減方程:

式中:0為植物樣品初始干質量單位;m為時間植物樣品干質量單位;為分解速率常數(shù);表示分解時間單位

腐解率=(試驗前干質量-試驗后干質量)/

試驗前干質量′100% (2)

2 結果與分析

2.1 不同溫度下植物的腐解動態(tài)

圖1 不同溫度下黑藻和馬來眼子菜腐解動態(tài)

水生植物的分解可以分為快速分解期和緩慢分解期[18-19].快速分解期主要是植物體內易溶有機顆粒和無機鹽類的快速淋溶過程,緩慢分解期主要是難溶性物質在微生物以及酶作用下的分解過程[20].由圖1可見,2種植物在4種溫度下的腐解趨勢相似,隨著溫度升高,黑藻和馬來眼子菜的腐解速度加快,植物干物質剩余率逐漸降低.2種植物的快速分解期均為前4d,在5,10,20,35℃下,黑藻干物質分別減少了23.04%、51.3%、57.83%和59.57%,馬來眼子菜的干物質分別減少了18.26%、40%、41.3%和29.57%;此后,2種植物的生物量呈現(xiàn)緩慢下降的趨勢,在第68d,4個溫度下黑藻的干物質剩余量分別為初始干物質質量的59.13%、43.91%、32.61%和29.57%,馬來眼子菜的干物質剩余量分別為初始干物質質量的69.13%、51.3%、30.87%和29.57%,2種植物在4種溫度下的腐解差異不顯著(>0.05).

圖2 不同溫度下黑藻和馬來眼子菜的分解速率隨時間的變化

由圖2可見,黑藻和馬來眼子菜在前33d分解最快,黑藻在4個溫度下的分解速率分別為0.07,0.18, 0.22,0.23d-1,馬來眼子菜在4個溫度下分解速率分別為0.05,0.1,0.11,0.12d-1;腐解4d后,2種植物的分解速率均快速降低,第33d后分解速率趨于穩(wěn)定,從總體趨勢看,溫度越高,植物腐解越快,且黑藻比馬來眼子菜腐解地更快,這可能是因為馬來眼子菜根莖發(fā)達,溫度對以木質素為主的根莖分解促進作用較小[21].

2.2 植物殘體成分變化

腐解過程中,第0~33d黑藻和馬來眼子菜殘體中有機碳均呈上升趨勢,在33~68d有機碳變化趨勢在各個溫度下有所差異.第33~68d,在5℃下黑藻和馬來眼子菜殘體有機碳略微下降,10,20,35℃下黑藻殘體有機碳均稍有上升,而馬來眼子菜有機碳在10和20℃下基本不變,35℃下緩慢減小.黑藻和馬來眼子菜腐解過程中有機碳始終表現(xiàn)為35℃> 20℃> 10℃>5℃.

植物殘體中全氮的變化趨勢與有機碳不同,4種溫度下2種植物殘體全氮含量均呈現(xiàn)先快速上升后緩慢上升的趨勢.實驗結束時,4個溫度下黑藻殘體中全氮含量分別由初始的22.27mg/g上升27.45, 28.99,33.77,38.28mg/g,馬來眼子菜殘體中全氮由初始的18.07mg/g分別上升到26.87,27.08,30.55, 32.78mg/g.

實驗第0~33d,2種植物殘體中全磷均快速下降,黑藻中全磷含量由初始值8.2mg/g分別降低到7.24,6.96,6.56,6.02mg/g,馬來眼子菜中全磷由7.14mg/g降低至6.48,5.9,5,5.12mg/g.第33~68d內,5和10℃下黑藻殘體中全磷略有上升,而馬來眼子菜中全磷繼續(xù)保持下降的趨勢,20和35℃下黑藻和馬來眼子菜殘體中全磷均持續(xù)緩慢降低.腐解過程中植物殘體中全磷含量升高可能是微生物對磷進行固定以滿足自身生長需求引起的[22-23].

圖3 黑藻和馬來眼子菜C、N、P含量隨腐解時間的變化

2種植物在4種溫度下的腐解過程中有機碳、全氮、全磷的變化差異均不顯著(0.05),由于植物種類不同,黑藻和馬來眼子菜初始C、N、P含量不同,溫度對植物腐解釋放有機碳和全氮有顯著影響(0.05),對全磷無明顯影響(0.05),這可能是因為較高的溫度會加快植物有機質的礦化速度,促進了與植物殘體N的礦化相關的微生物活動,如好氧纖維素分解菌等的生長,而磷主要存在于植物體內的一些生物活性物質中,這些物質易于分解,優(yōu)先釋放出磷,實驗中后期基本為難降解物質[24-27].

2.3 不同溫度下2種植物的物質組成

采用平行因子分析法對黑藻、馬來眼子菜腐解的DOM樣品進行測定,黑藻腐解分離出3種熒光組分(圖4),分別是類腐殖酸組分C1(390nm/470nm)、以類腐殖酸為主的類富里酸組分C2(250nm、345nm/425nm)及以類色氨酸為主的類蛋白質組分C3(225nm、275nm/360nm),馬來眼子菜腐解分離得到3種熒光組分(圖5),分別是類腐殖酸組分C1(390nm/460nm)、以類腐殖酸為主的類富里酸組分C2(250nm、345nm/425nm)、C3(275nm/385nm、460nm)(表1).

表1 DOM的主要熒光物質及其相應位置

利用平行因子分析法分析黑藻、馬來眼子菜腐解DOM熒光矩陣所得的得分值max進行制圖,max表示各類熒光峰的熒光強度或各樣品中各組分的含量.由圖5可以看出,隨著腐解的進行,黑藻在4種溫度下max值整體均呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢, 10℃下黑藻各樣品中C1含量逐漸減少,C2、C3含量逐漸增多,35℃下腐解的黑藻樣品中組分C1、C2含量普遍較高,C3含量最低,與5℃、20℃下各組分生成情況呈顯著差異(<0.05).馬來眼子菜在5℃和10℃下組分生成情況相似,C1含量較高,C2、C3含量降低,且在腐解過程中無明顯變化.20℃下的馬來眼子菜各樣品C1組分先升高再降低,最后保持不變,C2、C3組分從16d起含量增大,35℃下的馬來眼子菜各樣品C1、C2、C3含量隨腐解進行緩慢增大,在68d時突然減小,35℃下腐解的馬來眼子菜中C1、C2組分生成情況與5,10℃呈極顯著差異(<0.01), 20℃下腐解的馬來眼子菜中C3組分生成情況與5,10℃呈顯著差異(<0.05).

圖4 黑藻和馬來眼子菜腐解釋放DOM的熒光光譜

圖5 黑藻和馬來眼子菜的熒光組分在4種溫度下的Fmax值分布

從左至右依次為5,10,20,35℃

2.4 水體DO和電導率的變化

由圖6可見,隨著腐解的進行,4種溫度下水體DO均呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢,黑藻腐解水體DO在5℃和10℃時均在第24d達到最低值,20℃和35℃時水體DO在第9d降到最低.實驗前期,由于微生物分解植物殘體,消耗水中氧氣,導致DO下降,實驗中后期植物腐解進程減緩,水體DO緩慢上升.由圖可見,馬來眼子菜腐解水體DO變化趨勢與黑藻相似,但5℃和10℃時水體DO在第33d達到最低值,20℃和35℃時水體DO在第9d降到最低.各溫度下空白組DO無明顯差異(>0.05),低溫組(5℃和10℃)與高溫組(20℃和35℃)之間具有顯著差異(0.05),這表明溫度升高加快了植物的腐解,黑藻和馬來眼子菜在5℃和10℃下的腐解無明顯差異(>0.05),20℃和35℃下黑藻比馬來眼子菜腐解地快.

圖6 不同溫度下黑藻和馬來眼子菜腐解水體中DO的變化

隨著腐解時間的增長,黑藻和馬來眼子菜在4種溫度下電導率的變化趨勢無明顯差異(>0.05),但35℃下植物腐解水體中電導率的變化情況與其他3種溫度存在顯著差異(0.05),35℃下2種植物腐解水體的電導率均為先升高后減小,但黑藻腐解水體的電導率在第16d達到最大值0.39s/m,馬來眼子菜腐解水體中電導率在第4d達到最大值0.329s/m,這表明黑藻中礦物質和易溶解的導電物質含量更高[33],完全釋放所需時間比馬來眼子菜更長.

圖7 不同溫度下黑藻腐解和馬來眼子菜水體中電導率的變化

2.5 植物腐解過程中微生物群落結構多樣性和組成

2.5.1 腐解水體中微生物物種分布狀況 Rank- abundance 曲線可用來解釋物種多樣性的兩個方面,即豐度和均勻度.在水平方向,物種的豐度由曲線的寬度來反映,物種的豐度越高,曲線在橫軸上的范圍越大;曲線的形狀反映了樣品中物種的均度,曲線越平緩,物種分布越均勻.

腐解水體中細菌和真菌的Rank-abundance 曲線如圖8、圖9所示,可以看出細菌曲線的平滑程度較高,說明水體中細菌分布較均勻,真菌曲線平滑程度較低,說明真菌分布較分散.隨著OTU等級的增加,曲線越來越寬,表明隨著腐解的進行,水體中細菌分布越來越均勻.腐解第68d,黑藻腐解水體中細菌和真菌的物種豐度均表現(xiàn)為:HZ68_20 > HZ68_35 > HZ68_10 > HZ68_5,表明20℃下黑藻腐解釋放的微生物物種豐度最高.腐解第16d,馬來眼子菜腐解水體中細菌的物種豐度表現(xiàn)為:ML16_20 > ML16_35 > ML16_10 > ML16_5,真菌的物種豐度依次為ML16_35 > ML16_20 > ML16_10 > ML16_5,表明在較高溫度下腐解的馬來眼子菜釋放的微生物物種豐度較高.

圖8 腐解水體中細菌的Rank-abundance 曲線

圖9 腐解水體中真菌的Rank-abundance 曲線

2.5.2 微生物群落結構組成 各樣品中所有序列在門水平上的相對豐度如圖10所示,可以看出黑藻和馬來眼子菜腐解主要釋放出變形菌門(Proteobacteria)、擬桿菌門(Bacteroidetes)、硬壁菌門(Firmicutes)和軟壁菌門(Tenericutes)等細菌.腐解0~16d,黑藻腐解水體中以變形菌門居多,馬來眼子菜腐解水體中以擬桿菌門居多;腐解進行到68d,黑藻腐解水體中主要為厚壁菌門,馬來眼子菜腐解水體中以變形菌門為主[39],溫度對細菌群落結構無明顯影響.

對2種植物腐解釋放的優(yōu)勢菌門在科水平上進行系統(tǒng)發(fā)生分類分析,由圖11可以得出,變形菌門包括莫拉氏菌科(Moraxellaceae)、毛螺菌科(Lachnospiraceae)、腸桿菌科(Enterobacteriaceae)、伯克氏菌科(Burkholderiaceae)、紅螺菌科(Rhodospirillaceae)、螺桿菌科(Heliobacteriaceae)、螺桿菌科(Acidaminococcaceae)等,擬桿菌門包括黃桿菌科(Flavobactericaceae)、擬桿菌科(Bacteroidaceae)、(Prevotellaceae)等,硬壁菌門包括乳桿菌科(Lactobacillaceae)等.腐解0~16d,2種植物腐解水體中變形菌門的莫拉氏菌科(Moraxellaceae)和擬桿菌門的黃桿菌科(Flavobactericaceae)占據(jù)較大比例;腐解進行到68d,HZ68_5樣品中變形菌門的毛螺菌科(Lachnospiraceae)和硬壁菌門的乳桿菌科(Lactobacillaceae)分別占26%和58%.

此外,通過擴增真菌ITS分析了植物分解過程中的真菌群落結構,如圖11所示,參與植物腐解的真菌主要有子囊菌(Ascomycetes)、擔子菌(Basidiomycetes)及少量接合菌(Zygomycetes),隨著腐解的進行,子囊菌占比上升,ML68_10中子囊菌占75%,HZ68_20中子囊菌占90%,表明腐解第68d,在10℃下腐解的馬來眼子菜和20℃下腐解的黑藻中以子囊菌最為活躍[40].

圖10 細菌16S rRNA基因分類法在門分類水平上的相對豐度

圖12 真菌ITS基因分類法在門分類水平上的相對豐度

2.5.3 水中細菌多樣性指數(shù)分析 利用Mothur對各個樣本進行Alpha多樣性分析,包括chao指數(shù)和shannon指數(shù),chao指數(shù)反映樣品中群落的豐富度,shannon指數(shù)反映群落的多樣性,指數(shù)越大,表明樣品中的物種越豐富.

Chao指數(shù)如圖13所示,當序列達到5000條時,曲線隨著序列的增加而變緩,序列達到20000條時,所有樣本的Chao指數(shù)均進入平臺期.黑藻腐解第68d時,Chao指數(shù)依次為HZ68_20 > HZ68_10 > HZ68_5 > HZ68_35,表明20℃下黑藻腐解產生的物種最豐富.腐解第16d時,黑藻和馬來眼子菜在4個溫度下的Chao曲線接近,此時,2種植物在4個溫度下的腐解均不完全.Shannon指數(shù)如圖14所示,測序開始后各樣本的Shannon指數(shù)急速增加,在序列達到2000左右時,Shannon指數(shù)進入平臺期,此時能夠反映各樣品的細菌群落的全部信息.

圖13 Chao指數(shù)

圖14 Shannon指數(shù)

3 結論

3.1 黑藻和馬來眼子菜在第0~33d內快速腐解,第33~68d內緩慢腐解,腐解結束時5、10、20和35℃下黑藻的干物質剩余量分別為初始干物質質量的59.13%、43.91%、32.61%和29.57%,馬來眼子菜的干物質剩余量分別為初始干物質質量的69.13%、51.3%、30.87%和29.57%.

3.2 黑藻和馬來眼子菜初始C、N、P含量不同,溫度對植物腐解釋放有機碳和全氮有顯著影響(0.05),對全磷無明顯影響(0.05).

3.3 采用平行因子分析法得到黑藻中含有2種類腐殖酸組分C1、C2和1種類蛋白質組分C3,馬來眼子菜中含有3種類腐殖酸組分C1、C2和C3.

3.4 溫度升高使得腐解水體中DO和電導率的變化程度加劇,總體上4種溫度下2種植物腐解水體種DO均呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢.

3.5 腐解前期(0~16d),參與黑藻和馬來眼子菜腐解的主要細菌分別為變形菌門(Proteobacteria)和擬桿菌門(Bacteroidetes);腐解中后期(16~68d),參與黑藻和馬來眼子菜腐解的細菌分別以厚壁菌門(Phylum Firmicutes)和變形菌門(Proteobacteria)為主,溫度對細菌群落結構無明顯影響,而參與2種植物腐解的真菌均以子囊菌(Ascomycetes)最為活躍.

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Research on the dissolved organic matter and microbial community diversity of submerged macrophytes decomposed under different temperature.

YANG Fei1,2, YAO Jia1,3, ZHANG Yi-min1*, ZHU Yue-ming1, KONG Ming1, BA Cui-cui3, TANG Zhi-kai3

(1.Nanjing Institute of Environmental Sciences, Ministry of Environmental Protection, Nanjing 210042, China；2.School of Geographic Science, NanJing Normal University, Nanjing 210097, China；3.School of Environmental and Safety Engineering, Changzhou University, Changzhou 213164, China)., 2018,38(10)：3904~3913

The characteristics of DOM, the variation of bacteria and fungi in the decomposed process ofandwere studied under four temperatures (5, 10, 20 and 35℃). The results showed that the remaining biomass ofwere 59.13%, 43.91%, 32.61% and 29.57%, the remaining biomass ofwere 69.13%, 51.3%, 30.8% and 29.57%. The concentration of C, N was promoted by rising temperature, and there was no obvious effect on(>0.05). Two humic-like components (C1and C2) and one protein-like component C3 were identified in. Three humic-like components (C1, C2 and C3 )were identified in. The variation of DO and CDC in the decomposed water were promoted by temperature. During 0~16d, the main bacteria involved in the decomposition ofandwere Proteobacteriaand Bacteroidetesrespectively. During 16~68d, the main bacteria involved in the decomposition ofandwere Phylum Firmicutesand Proteobacterespectively. The temperature had no obvious effect on bacteria community structure, and Ascomycetes was the major fungi during decomposition.

submerged macrophyte decomposition；temperature；dissolved organic matter；bacteria；fungi

X131.2

A

1000-6923(2018)10-3904-10

楊 飛(1984-),男,江蘇常州人,環(huán)境保護部南京環(huán)境科學研究所,主要研究方向為水體污染與生態(tài)修復.發(fā)表論文10余篇.

2018-03-29

國家重大水污染治理專項(2017ZX07202006);江蘇省環(huán)?？蒲姓n題(2016034);江蘇省太湖水環(huán)境綜合治理科研課題(TH2016402);中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務專項—長江經濟帶突發(fā)事故環(huán)境風險分級與防控對策研究(GYZX170104)

*責任作者, 研究員, zym7127@163.com