城市化對臺州市蝴蝶多樣性的影響

林宏偉， 王昌杰， 楊莉， 趙丹陽， 周凱樂， 應夢豪， 潘志祥

(臺州學院生命科學學院，浙江臺州318000)

城市化是經(jīng)濟發(fā)展的集中體現(xiàn)，但也是改變自然環(huán)境、引起大多數(shù)當?shù)匚锓N快速減少和滅絕的最主要驅(qū)動力之一(Heaney，2001；Leeetal.，2004；Clarketal.，2007)。隨著城市化水平的提高，地區(qū)特異性生物可能會消失，而幸存物種則為普遍分布的物種(McKinney，2006；彭羽等，2012)。大量研究表明，城市化是導致生物多樣性降低、本地種滅絕和外來種入侵的重要誘因(王如松等，2004；Wilsonetal.，2013；陽文銳，2017)。城市生物多樣性是城市、動物與生態(tài)環(huán)境間復雜關(guān)系的體現(xiàn)，是城市生態(tài)平衡狀況簡明的科學概括(吳人韋，1999)。維持生物多樣性能夠改善城市環(huán)境，使城市可持續(xù)發(fā)展(Bolund & Hunhammar，1999；Czechetal.，2000；McKinney，2002；Miller，2005，2006；毛奇正等，2013)。保護生物多樣性對人類的生存及社會經(jīng)濟的持續(xù)發(fā)展都有重要的意義。

臺州市位于浙江省中部沿海，處于亞熱帶季風區(qū)，四季分明，平原丘陵相間，自然資源豐富，有10多個國家級旅游風景區(qū)、文物保護單位、地質(zhì)公園、森林公園。近年來，隨著社會經(jīng)濟的發(fā)展，城市化進程越來越快，人類對環(huán)境的開發(fā)、利用和改造程度越來越明顯，從而加速了生態(tài)環(huán)境的改變，使臺州各地區(qū)的生物多樣性漸漸發(fā)生改變。到2020年，臺州市常住總?cè)丝趯⑦_到750萬，城鎮(zhèn)化水平將達到66%以上。然而，臺州市的城市化水平對生物多樣性的影響一直沒有得到有效的評估，哪些類群適合作為臺州市的環(huán)境評價指標一直沒有得到揭示。

蝴蝶作為寶貴的環(huán)境指標，具有體型小、日出性、易于觀察與捕捉、分布廣泛、棲境要求專一性強等優(yōu)點，是氣候和棲息地等環(huán)境變化的快速、靈敏反應的代表(房麗君等，2013)，而且蝶類幼蟲對于取食植物具有專一性，分布和數(shù)量與寄主植物相關(guān)。因此，在特定環(huán)境下，蝶類多樣性通常還可以代替植物多樣性來反映與指示環(huán)境質(zhì)量(張立微，張紅玉，2016)。20世紀50年代初，國外以蝴蝶為指示生物，對其種類和個體數(shù)量進行觀察、記錄，以此來反映環(huán)境的健康水平(Pollard & Yates，1993；Ehrlich & Murphy，2010)。2012年1月1日實施的中華人民共和國國家環(huán)境保護標準“生物區(qū)域多樣化評價標準”，將蝴蝶作為區(qū)域生物多樣性的評價指標之一(房麗君等，2013)。

2017年4—9月，以蝴蝶為觀測對象，按臺州市城市化水平選取市區(qū)、郊區(qū)和農(nóng)村3個樣區(qū)6條樣線對蝴蝶種類和數(shù)量進行定期監(jiān)測，以期評估城市化對臺州市蝴蝶多樣性的影響，揭示適合用于臺州地區(qū)環(huán)境評價的蝴蝶類群，為臺州市的生態(tài)環(huán)境評估奠定基礎(chǔ)。

1 樣區(qū)與研究方法

1.1 樣區(qū)設置

按城市化水平梯度選取臺州市的市區(qū)、郊區(qū)和農(nóng)村3個樣區(qū)，每個樣區(qū)設置2條樣線(圖1，表1)。

市區(qū)：椒江區(qū)臺州學院校園樣線(U1)和市民廣場樣線(U2)。該樣區(qū)由于城市建設、道路硬化、人口密集、原有植被類型被人為替換等因素，導致生境片段化、植被組成簡單、異質(zhì)性低、生態(tài)系統(tǒng)脆弱(李俊生等，2005)，生境以人工公園和人造草地為主，植被組成單一，以人工草地和人工花圃為主，喬木以香樟Cinnamomumcamphora、杜英Elaeocarpusdecipiens為主。

郊區(qū)：黃巖區(qū)唐家岙村樣線(S1)和下西岙村樣線(S2)。該樣區(qū)是農(nóng)村生態(tài)景觀和建設景觀結(jié)合的區(qū)域，有一定程度的農(nóng)業(yè)活動和商業(yè)活動，人口密度介于城市與農(nóng)村之間，交通便利，有一定程度的環(huán)境污染，土地利用以農(nóng)田、果園和住宅為主，植被覆蓋較高且多為常綠、落葉喬木林和草本，同時還建有綠心公園，植被較多樣，以樟科Lauraceae、蕓香科Rutaceae、禾本科Poaceae、豆科Fabaceae、十字花科Brassicaceae植物為主，人為干擾以耕作、噴藥和采摘為主，干擾強度中等。

農(nóng)村：樣區(qū)設在遠離城市的括蒼山自然保護區(qū)，仙居縣淡竹鄉(xiāng)黃坦村樣線(V1)和余坑村樣線(V2)。該樣區(qū)遠離城市，以自然生態(tài)為主，居住人口少，車輛通行少，道路密度小，且以土路和沙石小徑為主，環(huán)境污染少，植被覆蓋率高且以高大的常綠闊葉林為主。相對于市區(qū)和郊區(qū)，該樣區(qū)人為干擾少，具有較高的生態(tài)異質(zhì)性和生物多樣性。

圖1 樣線分布Fig. 1 Line-transects distribution

1.2 調(diào)查方法

采用樣線法對蝴蝶的種類和數(shù)量進行監(jiān)測。于2017年4—9月，每月選擇氣溫在23 ℃以上的晴朗天，以固定人員在4 d內(nèi)完成6條樣線的野外調(diào)查，共調(diào)查6次，調(diào)查時間為09∶00—17∶00。樣線調(diào)查法參照中華人民共和國國家環(huán)境保護部發(fā)布的《全國生物多樣性(蝴蝶)工作手冊暨生物多樣性觀測技術(shù)標準》。

樣線設置：每個樣區(qū)沿公路、小徑、步道設置2條2 km的樣線，樣線覆蓋樣區(qū)內(nèi)所有生境類型；并以200 m為一樣段，同一樣段盡可能保持生境的一致。

觀測方法：沿樣線以1.0～1.5 km·h-1的速度勻速前行。記錄樣線兩側(cè)各2.5 m、上方5.0 m、前方5.0 m內(nèi)見到的蝴蝶，記錄其種類和數(shù)量。若蝴蝶數(shù)量過多，可用相機拍攝后計數(shù)。對于不能確定的種類，如小型蝴蝶或特征不明顯、難以鑒定的蝶類，網(wǎng)捕鑒定后放生；疑難種類，少量網(wǎng)捕并編號，帶回實驗室進行解剖鑒定。蝴蝶鑒定依據(jù)《浙江蝶類志》(童雪松，1993)、《中國蝴蝶原色圖鑒》(周堯，1999)和《中國蝴蝶圖鑒》(武春生，徐堉峰，2017)等資料。

1.3 數(shù)據(jù)處理方法

1.3.1多樣性指數(shù)分析依據(jù)群落生態(tài)學的統(tǒng)計方法，采用Margalef物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和相對多度分析蝶類群落結(jié)構(gòu)和多樣性。以2條樣線的平均值代表樣區(qū)指數(shù)。

Margalef物種豐富度指數(shù)(D)：D=(S-1)/lnN。

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)：H=-∑PilnPi(i=1，2，3…S)。

Pielou均勻度指數(shù)(E)：E=H/Hmax(Hmax=lnS)。

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D’)：D’=1-∑[Ni(Ni-1)/N(N-1)](i=1，2，3…S)。

相對多度(Ra)：Ra=Ni/N×100%。

式中，Ni為物種i的個體數(shù)，N為調(diào)查的總個體數(shù)，S為調(diào)查的總物種數(shù)，Pi為物種i的個體數(shù)占總個體數(shù)的比例。當Ra>10%時，該物種為該樣線的優(yōu)勢種(曹麗娟等，2018)。

1.3.2統(tǒng)計分析采用SPSS 19.0對數(shù)據(jù)進行獨立樣本t檢驗和方差分析(ANOVA)。本研究分別從樣區(qū)水平和樣線水平對豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)，以及科、屬、種和個體數(shù)進行統(tǒng)計分析，來評估不同城市化水平樣區(qū)和樣線之間蝴蝶數(shù)量差異水平。

2 結(jié)果

2.1 群落組成

共記錄蝴蝶5科85屬142種4 468只(表2)。

表2 不同城市化樣區(qū)科、屬、種、個體數(shù)與優(yōu)勢種Table 2 The number of families， genera， species， individuals and dominant species in the 3 different urbanized sample regions

市區(qū)：4科14屬20種，粉蝶科Pieridae在個體數(shù)水平上所占比例最大(69.00%)，其中，東亞豆粉蝶Coliaspoliographus僅在市區(qū)記錄，菜粉蝶Pierisrapae(499只)在數(shù)量上遠多于農(nóng)村和郊區(qū)；灰蝶科Lycaenidae占18.94%，以酢漿灰蝶Pseudozizeeriamaha(93只)和亮灰蝶Lampidesboeticus(65只)為主；蛺蝶科Nymphalidae占11.27%；鳳蝶科Papilionidae最少，僅占0.79%，其中，木蘭青鳳蝶Graphiumdoson僅在市區(qū)記錄。

郊區(qū)：5科44屬64種，粉蝶科在個體數(shù)水平上所占比例最大(36.05%)；蛺蝶科占31.00%；灰蝶科占19.36%，其中，紅灰蝶Lycaenaphlaeas僅在郊區(qū)記錄；鳳蝶科占12.31%，其中，玉帶鳳蝶Papiliopolytes、柑橘鳳蝶Papilioxuthus、紅珠鳳蝶Pachlioptaaristolochiae僅在郊區(qū)記錄，碧鳳蝶Papiliobianor為數(shù)量最多的物種；弄蝶科Hesperiidae占1.26%，其中，曲紋稻弄蝶Parnaraganga、黃斑弄蝶Ampittiadioscorides、姜弄蝶Udaspesfolus僅在郊區(qū)記錄。

農(nóng)村：5科78屬127種，粉蝶科在個體數(shù)水平上占32.12%，其中，東方菜粉蝶Pieriscanidia的數(shù)量遠大于郊區(qū)和市區(qū)，圓翅鉤粉蝶Gonepteryxamintha僅在農(nóng)村記錄；蛺蝶科占24.64%，有33種蛺蝶僅在農(nóng)村記錄；灰蝶科占24.06%，其中，點玄灰蝶Tongeiafilicaudis(204只)數(shù)量遠大于郊區(qū)和市區(qū)；弄蝶科占10.30%，其中有16種弄蝶僅在農(nóng)村記錄，旖弄蝶Isoteinonlamprospilus(42只)數(shù)量最多；鳳蝶科占8.87%，碧鳳蝶(54只)和碎斑青鳳蝶Graphiumchironides(41只)較多。

在個體數(shù)水平上，粉蝶科在3個樣區(qū)的占比均最高，且市區(qū)>郊區(qū)>農(nóng)村；灰蝶科與蛺蝶科的出現(xiàn)頻率均較高，農(nóng)村和郊區(qū)在數(shù)量和種類上明顯多于市區(qū)；鳳蝶科在種類和數(shù)量上都表現(xiàn)為郊區(qū)和農(nóng)村明顯多于市區(qū)。弄蝶科未在市區(qū)發(fā)現(xiàn)。

2.2 多樣性指數(shù)分析

Margalef物種豐富度指數(shù)依次為：市區(qū)(2.95)<郊區(qū)(9.41)<農(nóng)村(16.34)(F2， 5=391.728，P<0.001)；Shannon-Wiener多樣性指數(shù)依次為：市區(qū)(1.67)<郊區(qū)(3.03)<農(nóng)村(3.64)(F2， 5=104.483，P=0.002)；Pielou均勻度指數(shù)依次為：市區(qū)(0.56)<郊區(qū)(0.71)<農(nóng)村(0.75)(F2， 5=50.045，P=0.005)；Simpson優(yōu)勢度指數(shù)依次為：市區(qū)(0.66)<郊區(qū)(0.92)<農(nóng)村(0.94)(F2， 5=51.534，P=0.005)。豐富度和多樣性指數(shù)在3個樣區(qū)之間的差異均有統(tǒng)計學意義(P<0.05)。均勻度和優(yōu)勢度指數(shù)在郊區(qū)-農(nóng)村之間的差異無統(tǒng)計學意義(P>0.05)，而市區(qū)-郊區(qū)、市區(qū)-農(nóng)村之間的差異有統(tǒng)計學意義(P<0.05)(表3)。

2.3 不同階元蝴蝶數(shù)量統(tǒng)計分析

基于3種不同城市化水平條件下，對科、屬、種和個體數(shù)在樣區(qū)和樣線之間進行方差分析，結(jié)果顯示：在樣區(qū)水平上，科、屬和種的數(shù)量均為：農(nóng)村>郊區(qū)>市區(qū)(P<0.05)，個體數(shù)量在農(nóng)村-郊區(qū)、農(nóng)村-市區(qū)之間的差異有統(tǒng)計學意義，而市區(qū)-郊區(qū)之間的差異無統(tǒng)計學意義(P>0.05)(表4)；在樣線水平上，同一樣區(qū)的2條樣線在科、屬和物種數(shù)之間的差異均無統(tǒng)計學意義(P>0.05)，而不同樣區(qū)的樣線之間的差異均有統(tǒng)計學意義(P<0.05)；在個體數(shù)水平上，V1與U1、V1與U2、V2與U1之間的差異有統(tǒng)計學意義(P<0.05)，其他樣線之間的差異無統(tǒng)計學意義(P>0.05)(表5)。

表3 不同城市化樣區(qū)之間生物多樣性指數(shù)的方差分析Table 3 ANOVA of biodiversity indices among 3 different urbanized sample regions

注： 下三角為豐富度和均勻度指數(shù)， 上三角為多樣性和優(yōu)勢度指數(shù)；*P<0.05； 下同

Notes： The data of the lower triangle represent the richness and evenness indices， while the data of the upper triangle represent the diversity and dominance indices；*P<0.05； the same below

表4 不同城市化樣區(qū)蝴蝶數(shù)量方差分析Table 4 ANOVA of butterfly number among 3 different urbanized sample regions

注： 下三角代表科數(shù)和種數(shù)， 上三角代表屬數(shù)和個體數(shù)； 下同

Notes： The data of the lower triangle represent the number of the family and species， while the data of the upper triangle represent the number of genus and individual； the same below

表5 基于樣線水平的蝴蝶數(shù)量方差分析

3 討論與結(jié)論

3.1 蝴蝶多樣性與生境類型多樣性

蝴蝶對棲息地的生態(tài)環(huán)境和植被組成具有較高的要求，不同生境的蝴蝶在種類組成和個體數(shù)量上都會有顯著差異(陳振寧等，2006)，有的生境類型存在一定的生境特有種(蔡雅虹，2016)。多數(shù)蝴蝶由于對寄主植物的專一性(一種植物或者一類植物)，其分布直接受寄主分布的影響，同時，蝴蝶在特定區(qū)域的生存狀態(tài)直接由寄主的生存狀態(tài)所決定，如，菜粉蝶幼蟲以十字花科為食，中華虎鳳蝶Luehdorfiachinensis幼蟲以杜衡Asarumforbesii或者細辛Asarumsieboldii為食，而曲紋紫灰蝶Chiladespandava則以蘇鐵Cycasrevoluta嫩葉為食等。城市化所帶來的道路硬化、農(nóng)業(yè)開發(fā)、溫室效應和環(huán)境污染等因素直接改變了當?shù)氐闹参镂锓N豐富度，其產(chǎn)生的一系列變化影響了蝶類生存和繁殖，最終降低了蝶類的物種多樣性(黃紅英等，2003；晏華等，2006；彭羽等，2012)。在本研究中，選擇的3種不同城市化水平的觀測樣區(qū)生境類型存在明顯的差異。

市區(qū)的城市化進程較快，人為干擾強，生態(tài)環(huán)境破壞嚴重，植被的覆蓋率低且結(jié)構(gòu)較單一，以草坪綠地和低矮灌木為主，適合各種蝶類生存和繁衍的資源不足(顧偉等，2015)。本研究對3個樣區(qū)進行為期半年的同步監(jiān)測，市區(qū)共記錄蝴蝶4科14屬20種，郊區(qū)共記錄5科44屬64種，農(nóng)村共記錄5科78屬127種，且相互之間的科、屬、種及個體數(shù)差異有統(tǒng)計學意義。這支持蝴蝶多樣性與生境類型多樣性之間存在正相關(guān)，即生境越復雜，蝴蝶的種類和數(shù)量越多。

3.2 蝴蝶多樣性與城市化水平評估

本調(diào)查發(fā)現(xiàn)，城市化水平越高，蝶類種數(shù)和個體數(shù)量越少，兩者呈負相關(guān)。結(jié)果顯示，蝴蝶豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均以城市化水平較低的農(nóng)村樣區(qū)最大，與該區(qū)域生境類型的復雜程度呈正相關(guān)。這可能是農(nóng)村生境受人為因素干擾較小、生境片段化程度低、植被類型豐富，且農(nóng)村大氣、水和土壤受污染程度較市區(qū)和郊區(qū)低，為蝶類等昆蟲提供了多樣化的棲息和繁衍條件，故農(nóng)村樣區(qū)在鳳蝶科、蛺蝶科、弄蝶科、灰蝶科的數(shù)量和種類上都遠大于市區(qū)。城市的發(fā)展不但極大程度地改變了生物的生存環(huán)境，而且導致生物多樣性的急劇變化(李俊生等，2005)。本研究結(jié)果支持蝴蝶的種類和數(shù)量與城市化水平存在顯著負相關(guān)關(guān)系。城市化會造成生境片段化、破壞當?shù)卦械纳场⒁鹞锓N多樣性減少。利用蝶類對微環(huán)境的極端敏感性及其與植物相互依存、協(xié)同演化的密切關(guān)系等因素對蝶類種群組成結(jié)構(gòu)、多樣性及其動態(tài)、趨勢等進行分析研究(房麗君，關(guān)建玲，2010)，可以評估城市化水平及預測其發(fā)展趨勢。

3.3 種及以上水平更適合作為城市化評價指標

一般認為，干擾以及由于干擾引起的生境破碎化是生物多樣性減少甚至滅絕的主要原因。城市化進程的不斷推進，勢必對原有生境產(chǎn)生不同程度的破壞和改造。城市生物多樣性由市郊向中心區(qū)梯度性減少(李俊生等，2005)。本研究中，監(jiān)測結(jié)果支持臺州市城市化水平對蝴蝶多樣性存在顯著的影響，且與物種及以上水平的數(shù)量存在顯著負相關(guān)。然而，在個體數(shù)水平，本研究所揭示的結(jié)果并不支持城市化水平與個體數(shù)的線性相關(guān)，郊區(qū)與市區(qū)在個體數(shù)水平上的差異無統(tǒng)計學意義，因為在市區(qū)和郊區(qū)的監(jiān)測中，發(fā)現(xiàn)這2個樣區(qū)的優(yōu)勢種為菜粉蝶、東方菜粉蝶、黃鉤蛺蝶Polygoniac-aureum、亮灰蝶等。這類蝴蝶的寄主為十字花科、?？芃oraceae和豆科植物，這些植物的分布與人類的活動有很大程度的相關(guān)，在人為干擾強的區(qū)域此類植物更多，從而出現(xiàn)以上適應性強的蝴蝶種類數(shù)量在人為活動干擾強的區(qū)域(市區(qū)和郊區(qū))個體數(shù)量比干擾少的區(qū)域(農(nóng)村)更多的現(xiàn)象，或者在不同干擾水平樣區(qū)之間沒有明顯區(qū)別。因此，以蝴蝶為城市化水平評估指標時，以種及以上水平指標為宜，若以個體數(shù)水平為評估指標，應去除這些對人為干擾適應性強的蝴蝶種類。

城市化對生物造成的影響不可忽視?，F(xiàn)代化經(jīng)濟的發(fā)展與自然保護之間存在矛盾，但也不是不能協(xié)調(diào)。綜合考慮當?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)的特征，合理規(guī)劃城市建設與生態(tài)保護之間的關(guān)系，就有可能創(chuàng)造彼此共存的有利局面。因此，在城市化發(fā)展進程中，應注重環(huán)境保護，豐富城市綠地類型，減少對生物多樣性的影響。為促進城市化與生態(tài)文明建設和諧發(fā)展，在推動城市化的過程中，必須加強環(huán)境保護重要性的宣傳，制定嚴格的法律法規(guī)，加大技術(shù)研發(fā)投入，提高污染物處理和防治能力，注重人類與環(huán)境的友好共存，走生態(tài)可持續(xù)發(fā)展之路。