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    基于COⅠ基因的中國(guó)廣頭葉蟬亞科系統(tǒng)發(fā)育初探

    2018-10-29 08:11:06李虎戴仁懷
    四川動(dòng)物 2018年5期
    關(guān)鍵詞:暗紋葉蟬亞科

    李虎, 戴仁懷

    (1. 陜西理工大學(xué),陜西省資源生物重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,陜西漢中723000; 2.貴州大學(xué)昆蟲研究所,貴州山地農(nóng)業(yè)病蟲害重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,貴陽(yáng)550025)

    廣頭葉蟬亞科Macropsinae隸屬于半翅目Hemiptera頭喙亞目Auchenorrhyncha角蟬總科Membracoidea葉蟬科Cicadellidae,廣泛分布于世界各地。目前全世界已報(bào)道該亞科約19屬750余種,我國(guó)記錄7屬108種。廣頭葉蟬大多取食木本植物,為重要的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)林木害蟲。目前已知的寄主主要有薔薇科Rosaceae、胡頹子科Elaeagnaceae、榆科Ulmaceae、殼斗科Fagaceae、小檗科Berberidaceae(Tishechkin,1994,1999,2002)、楊柳科Salicaceae和樺木科Betulaceae等植物(Lietal.,2012,2013,2014);也有報(bào)道廣頭葉蟬取食桑科Moraceae植物(魏重生,蔡平,1998)。

    廣頭葉蟬亞科分類系統(tǒng)較混亂,部分族屬級(jí)分類地位一直存在爭(zhēng)議。Evans(1937)最先提出廣頭葉蟬科Macropsidae概念,隨后又降為亞科(Evans,1946),包含Macropsini和Nioniini兩族;Linnavuori(1978)將Nioniini提升為亞科Nioniinae,同時(shí)將其中的Neopsis屬提升為亞科級(jí)Neopsinae,但Hamilton(1983)仍以族級(jí)水平對(duì)待;Dietrich(2005)根據(jù)形態(tài)特征恢復(fù)Neopsinae。在屬級(jí)水平上,橫皺葉蟬屬Oncopsis和斜皺葉蟬屬Pediopsis初為Bythoscopus的亞屬,后分別被提升為屬,但包括廣頭葉蟬屬M(fèi)acopsis、暗紋葉蟬屬Pediopsoides、Galboa、Stenoscopus在內(nèi)早期均屬于短頭葉蟬科Bythoscopidae,后被移入廣頭葉蟬亞科(Evans,1937)。Hamilton(1980)依據(jù)外形及雄蟲外生殖器特征將古北區(qū)特有屬M(fèi)acropsidius降為亞屬,但Tishetshkin(2006,2007,2014)、Yang和Zhang(2015)均以屬級(jí)水平對(duì)待;在Hamilton(1980)的分類系統(tǒng)中,將Parasitades、Nanopsis、Kiamoncopsis也降為亞屬,但也存在爭(zhēng)議。

    為了進(jìn)一步掌握廣頭葉蟬亞科屬種間的分子差異程度和系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系,本文選擇昆蟲分子系統(tǒng)學(xué)研究中常用的線粒體細(xì)胞色素c氧化酶亞基Ⅰ(COⅠ)為標(biāo)記基因,對(duì)中國(guó)常見(jiàn)的廣頭葉蟬亞科5屬22種進(jìn)行COⅠ基因序列擴(kuò)增,研究目標(biāo)序列的序列組成和遺傳距離特征,并構(gòu)建中國(guó)廣頭葉蟬亞科系統(tǒng)發(fā)育框架,研究結(jié)果可為整個(gè)亞科的系統(tǒng)發(fā)育構(gòu)建及物種的快速鑒定提供一定的參考依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 實(shí)驗(yàn)材料

    選取中國(guó)廣頭葉蟬亞科5屬22種和片角葉蟬亞科Idiocerinae 1種進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。樣本主要來(lái)源于無(wú)水乙醇浸泡標(biāo)本和針插保存的干燥標(biāo)本,詳細(xì)信息見(jiàn)表1。

    1.2 實(shí)驗(yàn)方法

    1.2.1DNA提取使用ddH2O清洗樣本,去ddH2O后加入STE緩沖液(樸美花等,2002)浸泡過(guò)夜,棄去STE緩沖液,用沖洗緩沖液清洗2~3次,吸水紙吸去樣本殘余液體、晾干。然后取蟲體頭胸部研磨碎,使用血液/細(xì)胞/組織基因DNA提取試劑盒[tgDP304-02,天根生化科技(北京)有限公司]提取總DNA測(cè)定濃度后調(diào)整為1~2 ng·L-1保存于-20 ℃冰箱備用。

    1.2.2PCR擴(kuò)增引物及反應(yīng)體系使用通用引物(Folmeretal.,1994)進(jìn)行COⅠ基因序列片段的PCR擴(kuò)增:上游引物L(fēng)CO1490:5’-GGTCAACAAATCATAAAGATATTGG-3’;下游引物HCO2198:5’-TAAAC-TTCAGGGTGACCAAAAAATCA-3’。PCR反應(yīng)體系參考PCR試劑盒Taq PCR Master Mix,選用30 μL反應(yīng)體系,針對(duì)無(wú)水乙醇浸泡標(biāo)本和針插干標(biāo)本進(jìn)行一定的調(diào)整,模板DNA、上下游引物(10 μM)、Mix、ddH2O分別為:1 μL、2 μL、15 μL、12 μL(無(wú)水乙醇浸泡標(biāo)本);4 μL、2 μL、15 μL、9 μL(針插干標(biāo)本)。PCR反應(yīng)條件為:95 ℃預(yù)變性5 min;95 ℃變性1 min,40~43 ℃退火1 min,72 ℃延伸1 min,35個(gè)循環(huán);最后72 ℃總延伸5 min。PCR產(chǎn)物用1%瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)。PCR產(chǎn)物原液送北京華大基因組測(cè)序部進(jìn)行常規(guī)純化雙向測(cè)序。

    1.2.3DNA數(shù)據(jù)處理與分析使用SeqMan對(duì)所得序列進(jìn)行拼接和編輯,使用MEGA 6.06、Clustal W進(jìn)行序列比對(duì)。序列組成分析和遺傳距離的計(jì)算使用MEGA 6.06,系統(tǒng)發(fā)育建樹使用MrBayes 3.2和PAUP*4.0。

    1.2.4遺傳距離計(jì)算遺傳距離的計(jì)算基于MEGA 6.06的K2參數(shù)模型。利用Excel的數(shù)據(jù)分析功能統(tǒng)計(jì)平均值(Means)和標(biāo)準(zhǔn)差(SE),使用SPSS 22.0基于最小顯著差異法(LSD)對(duì)遺傳距離進(jìn)行差異顯著性分析。

    1.2.5系統(tǒng)發(fā)育樹構(gòu)建選用最優(yōu)模型GTR+I+G(參數(shù):-lnL=5 421.611 8,K=10,AIC=10 863.223 6),使用PAUP*4.0 [參數(shù):Lset Base=(0.340 3,0.166 2,0.109 6),Nst=6,Rmat=(0.883 4,6.885 8,2.787 8,0.547 6,17.361 7),Rates=gamma,Shape=0.814 6,Pinvar=0.416 0],最大似然(ML)法構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹;使用MrBayes 3.2[參數(shù):lset nst=6,rates=gamma,prset statefreqpr=fixed (0.340 3,0.166 2,0.109 6,0.383 8),shapepr=fixed(0.8146),pinvarpr=fixed(0.416 0);prset revmatpr=fixed (0.883 4,6.885 8,2.787 8,0.547 6,17.361 7,1.000 0)],貝葉斯(BI)法構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹。

    表1 廣頭葉蟬亞科系統(tǒng)發(fā)育分析選擇的代表種Table 1 Representative species used for phylogeny analysis of Macropsinae

    2 結(jié)果

    2.1 序列組成

    序列拼接和比對(duì)刪除兩端參差不齊的堿基序列后為642 bp,序列組成分析結(jié)果見(jiàn)表2。內(nèi)群數(shù)據(jù)組各成分與含外群數(shù)據(jù)組之間除簡(jiǎn)約信息位點(diǎn)有所下降、自裔位點(diǎn)輕微上升外沒(méi)有明顯的差異。23條序列中,保守位點(diǎn)304個(gè),變異位點(diǎn)338個(gè),簡(jiǎn)約信息位點(diǎn)289個(gè),自裔位點(diǎn)49個(gè),T、C、A、G含量分別為35.7%、17.4%、32.6%和14.3%,A+T含量為68.3%,明顯高于G+C含量(31.7%)。

    表2 COⅠ基因序列數(shù)據(jù)組的序列組成統(tǒng)計(jì)值Table 2 Statistics of nucleotide composition of each data set for COⅠ gene sequences

    2.2 遺傳距離

    經(jīng)統(tǒng)計(jì),COⅠ基因序列片段在種間、屬間和亞科間的遺傳距離的差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(表3)。

    表3 COⅠ基因序列數(shù)據(jù)組不同階元間P距離的差異統(tǒng)計(jì)Table 3 Statistics of P-distance of each data set for COⅠ gene sequences in different taxa

    注: 不同字母表示兩者之間差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(LSD:P<0.05)

    Notes: different letters indicate there is a significant difference (LSD:P<0.05)

    2.3 系統(tǒng)發(fā)育分析

    ML樹(圖1:左)和BI樹(圖1:右)的聚類結(jié)果基本一致,僅針突尖尾葉蟬Pedionisacerosa和齒緣尖尾葉蟬P.aculeata的聚類稍有差異。最先分出廣頭葉蟬屬的4種,有較高的置信度;隨后斜皺葉蟬屬種類Pediopsissp.分出;接著南昆山尖尾葉蟬Pedionisnankunshanensis與廣頭葉蟬屬的2種聚在一起;暗紋葉蟬屬2種與尖尾葉蟬屬Pedionis4種聚成一大支;橫皺葉蟬屬4種聚在一起形成一支,并與尖尾葉蟬屬、廣頭葉蟬屬和暗紋葉蟬屬剩余種聚合在一起。

    圖1 基于COⅠ基因最大似然法(左)和貝葉斯法(右)構(gòu)建的廣頭葉蟬亞科系統(tǒng)發(fā)育樹Fig. 1 Phylogeny trees based on COⅠ gene sequences for Macropsinae using Maximum Likelihood (left) and Bayesian Inference (right)

    3 討論

    本文獲得了廣頭葉蟬亞科22種和片角葉蟬亞科1種共23條COⅠ基因的部分片段序列,其中,保守位點(diǎn)304個(gè),變異位點(diǎn)338個(gè),簡(jiǎn)約信息位點(diǎn)289個(gè),簡(jiǎn)約信息位點(diǎn)占總位點(diǎn)數(shù)的45.0%,能夠較好地提供系統(tǒng)發(fā)育所需信息;T、C、A、G含量分別為35.7%、17.4%、32.6%、14.3%,AT偏倚明顯。不同種類間的遺傳距離平均值約為0.10,而不同階元間(種-屬-亞科)遺傳距離差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)差異。ML樹和BI樹較好地反映了中國(guó)廣頭葉蟬亞科屬間系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系,支持了橫皺葉蟬屬和尖尾葉蟬屬的單系性,但廣頭葉蟬屬和暗紋葉蟬屬較為混亂。

    3.1 COⅠ基因在廣頭葉蟬亞科物種鑒定中的應(yīng)用

    廣頭葉蟬亞科22種的種間遺傳距離大于Hebert等(2003a,2003b)推薦的區(qū)分物種的最小種間遺傳距離(0.02),一定程度上說(shuō)明了基于COⅠ基因的DNA條形碼對(duì)于鑒定廣頭葉蟬亞科種類是比較適用的。本文提供了22種廣頭葉蟬的DNA條形碼序列,為廣頭葉蟬亞科的分子鑒定提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

    3.2 廣頭葉蟬亞科的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系

    廣頭葉蟬屬是廣頭葉蟬亞科中物種數(shù)最多的類群,其形態(tài)特別是外生殖器特征高度相似(Lietal.,2012,2013,2014),所以從形態(tài)學(xué)上看,廣頭葉蟬屬的分類毋庸置疑,但從系統(tǒng)發(fā)育結(jié)果來(lái)看,該屬物種并未全部聚合成一支,其原因可能是存在趨同進(jìn)化。鈍圓尖尾葉蟬Pedionisobtusata與橫皺葉蟬屬聚合支構(gòu)成姊妹關(guān)系,對(duì)比其形態(tài)學(xué)特征發(fā)現(xiàn),鈍圓尖尾葉蟬的陽(yáng)莖、連索等特征完全符合尖尾葉蟬屬特點(diǎn),說(shuō)明尖尾葉蟬屬與橫皺葉蟬屬有較近的親緣關(guān)系。尖尾葉蟬屬除鈍圓尖尾葉蟬和南昆山尖尾葉蟬外,都能聚在一起,基本支持其單系性;鈍圓尖尾葉蟬如前所述,與橫皺葉蟬屬關(guān)系較近,而南昆山尖尾葉蟬和瘤突廣頭葉蟬Macropsistuberculiformis聚為一支,其原因尚需進(jìn)一步研究。暗紋葉蟬屬最為混亂,而該屬也是目前廣頭葉蟬中最有爭(zhēng)議的一個(gè)屬,其分類地位可能存在問(wèn)題;依Hamilton(1980)的系統(tǒng),該屬包含5個(gè)亞屬,作者與俄羅斯學(xué)者Tishechkin博士(Department of Entomology,F(xiàn)aculty of Biology,M.V. Lomonosov Moscow State University,Vorobyevy Gory,Moscow,Russia)和日本學(xué)者Okudera博士(Entomological Laboratory,F(xiàn)aculty of Agriculture,Kyushu University,F(xiàn)ukuoka,Japan)交流,均表示該屬目前存在一些問(wèn)題,但由于標(biāo)本掌握不全,有些亞屬僅分布在新北區(qū),有些僅分布在非洲區(qū),加之該屬的形態(tài)特征高度近似,且存在交叉,因而無(wú)法提出合適的修訂意見(jiàn);該屬的演化關(guān)系需在補(bǔ)充標(biāo)本后進(jìn)一步研究。

    本文為廣頭葉蟬亞科系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系提供了重要的基礎(chǔ)信息。昆蟲線粒體COⅠ基因被廣泛用于物種鑒定,因其序列片段較短,能夠提供用于系統(tǒng)發(fā)育構(gòu)建的信息可能并不完整。本文中廣頭葉蟬屬、尖尾葉蟬屬和暗紋葉蟬屬的單系性并不理想,這樣的結(jié)果或許并不是分類本身的原因,也可能是由于當(dāng)前的數(shù)據(jù)不足以支撐其構(gòu)成單系,后續(xù)可獲取多基因的序列數(shù)據(jù)來(lái)進(jìn)一步探討和完善中國(guó)廣頭葉蟬亞科的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。

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