基于MaxEnt模型的九寨溝國家級自然保護區(qū) 川金絲猴適宜生境研究

李裕冬， 羅艷*， 趙海濤， 王程亮， 杜杰

(1.四川省自然資源科學(xué)研究院，野生動植物種質(zhì)資源保護與可持續(xù)利用四川省重點實驗室，成都610015； 2.陜西省動物研究所，西安710032； 3. 九寨溝國家級自然保護區(qū)管理局，四川九寨溝623400)

川金絲猴Rhinopithecusroxellana隸屬于靈長目Primates猴科Cercopithecidae仰鼻猴屬Rhinopithecus，為我國特有的靈長類物種，主要分布于四川、陜西、甘肅、湖北等地，因地理隔離，物種已有亞種分化，分為四川亞種、秦嶺亞種和湖北亞種(李宏群，廉振民，2007)。由于歷史上的人類獵殺以及長期以來的生境面積縮減，川金絲猴成為全球廣泛關(guān)注的珍稀瀕危動物。目前，川金絲猴是我國Ⅰ級重點保護野生動物、中國哺乳類紅色名錄瀕危(EN)物種和世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)紅色名錄瀕危(EN)物種，被《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》(CITES)附錄Ⅰ收錄(蔣志剛等，2015)。川金絲猴的種群數(shù)量在四川省最多，為10 000多只，主要分布于涼山山系、岷山山系和邛崍山系(李宏群，廉振民，2007)。早期文獻記載在四川省的分布范圍覆蓋到30個縣區(qū)(含保護區(qū))，并就一些保護區(qū)的種群資源展開過調(diào)查(全國強，謝家驊，2002)。

國內(nèi)學(xué)者對于川金絲猴生境開展了大量研究，涉及生境的適宜性(金崑等，2005；張鵬等，2006；顧志宏等，2007)、生境的組成要素(劉廣超，2007；孫利軍等，2015)、生境的季節(jié)動態(tài)變化分析(劉瑛等，2009；李艷忠等，2016)、人類活動和氣候變化下生境的動態(tài)變化(彭紅蘭，2010)以及生境退化恢復(fù)重建(王鵬程等，2017)等，但相關(guān)研究主要集中在秦嶺、神農(nóng)架和白河國家級自然保護區(qū)等地(徐衛(wèi)華，羅翀，2010；王袁，2014；李艷忠等，2016；馬琰等，2016)。作為世界自然遺產(chǎn)地的九寨溝國家級自然保護區(qū)，其扎如溝區(qū)域與白河國家級自然保護區(qū)僅以山梁相隔，不存在地理隔離，然而目前僅對該區(qū)域川金絲猴種群數(shù)量與分布情況做了初步調(diào)查(趙海濤等，2016)，對于保護區(qū)內(nèi)川金絲猴的生境缺乏系統(tǒng)研究。生境分析與預(yù)測是受威脅物種有效保護的基礎(chǔ)(黃勇杰等，2017)，本研究利用最大熵(MaxEnt)模型對九寨溝國家級自然保護區(qū)川金絲猴生境進行研究，以期初步摸清川金絲猴適宜生境在該區(qū)域的分布情況以及主要影響因子，并初步分析該區(qū)域旅游活動對猴群的可能影響，為當(dāng)?shù)刂鞴懿块T制定科學(xué)合理的監(jiān)測、管理及生境恢復(fù)等保護策略提供針對性的科學(xué)建議。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

九寨溝國家級自然保護區(qū)位于四川省西北部的阿壩州九寨溝縣漳扎鎮(zhèn)(103°46′～104°05′E，32°55′～33°16′N)，地處岷山南麓，青藏高原東南部，為青藏高原向四川盆地陡跌的過渡帶，總面積64 297.3 hm2。屬于高原濕潤氣候，山頂終年積雪，年均氣溫7.3 ℃，年均降水量700～800 mm，年日照時數(shù)1 800 h左右，日均氣溫≥10 ℃的年累積溫度為3 000～3 500 ℃，冬季日照稍多于夏季。地勢南高北低，高差懸殊，海拔1 996～4 764 m，相對高差2 768 m。植被類型豐富，主要有寒溫性針葉林、溫性針葉林、溫性針闊混交林、落葉闊葉林、溫性竹灌叢、常綠針葉灌叢、常綠革葉灌叢、落葉闊葉灌叢、高山流石灘植被、草甸和沼澤植被等11種類型(劉少英等，2007)。

1.2 MaxEnt模型

MaxEnt模型是目前使用最為廣泛的生態(tài)位模型(Ahmedetal.，2015；Barbosa & Schneck，2015；Vazetal.，2015)。它起源于信息科學(xué)，最早由Jaynes(1957)提出，以概率論和機器學(xué)習(xí)理論為基礎(chǔ)，采用物種存在分布點和背景環(huán)境變量來構(gòu)建模型：根據(jù)物種出現(xiàn)點(occurrence points)的環(huán)境變量特征得出約束條件，探尋此約束條件下最大熵的可能分布，以此來預(yù)測目標(biāo)物種在研究地區(qū)的生境分布(Phillipsetal.，2006)，所模擬的物種分布介于潛在分布和現(xiàn)實分布之間(Jiménez-Valverdeetal.，2011)。該模型在國內(nèi)外已經(jīng)得到了廣泛應(yīng)用，并表現(xiàn)出良好的預(yù)測能力(Hernandezetal.，2008；徐衛(wèi)華，羅翀，2010；劉振生等，2013；王袁，2014)。

1.3 數(shù)據(jù)預(yù)處理

運用MaxEnt模型來評價川金絲猴的生境分布需要物種分布點數(shù)據(jù)和環(huán)境變量數(shù)據(jù)，本研究所采用的川金絲猴分布點數(shù)據(jù)來源于2012—2014年野外調(diào)查及保護區(qū)野外監(jiān)測資料。為避免模型過度擬合(overfit)，剔除距離較近(<1 km)的痕跡點，最終得到39個分布點用于模型分析(圖1)。

根據(jù)徐衛(wèi)華和羅翀(2010)的研究，選擇以下指標(biāo)作為影響川金絲猴分布的環(huán)境變量數(shù)據(jù)：(1)地形數(shù)據(jù)，包括海拔、坡度和坡向，來源于數(shù)字高程數(shù)據(jù)(GDEMDEM 30 m分辨率數(shù)字高程產(chǎn)品，http：//www.gscloud.cn)；(2)植被數(shù)據(jù)，利用遙感影像來解譯，所用遙感影像數(shù)據(jù)是1景分辨率為30 m×30 m的Landsat 8影像數(shù)據(jù)，軌道號是130/037(2014年6月1日獲取)，根據(jù)《四川植被》(四川植被協(xié)作組，1980)劃分為草甸、常綠闊葉灌叢、寒溫性針葉林、流石灘植被、落葉闊葉灌叢、落葉闊葉林、水生植被、溫性針葉林、針闊混交林等9類，采用QUEST決策樹進行分類，訓(xùn)練樣本的選擇采用目視解譯與野外考察等手段，在圖像上選取訓(xùn)練樣本(268個圖斑，共25 126個像元)；(3)土壤亮度指數(shù)(brightness index，BI)反映地表裸化程度，與生態(tài)環(huán)境呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。土壤綠度指數(shù)(green vegetation index，GVI)反映地表植被覆蓋程度，植被覆蓋程度越大，值越高。土壤濕度指數(shù)(wet index，WI)反映地表濕度狀態(tài)，濕度越高，值越高(顏文博等，2015)。對遙感影像進行纓帽變換，提取BI、GVI、WI作為植被的3個環(huán)境因子；(4)以數(shù)字高程模型(DEM)為基礎(chǔ)，利用ArcGIS 9.3的水文模塊提取研究區(qū)的主要水系。從保護區(qū)管理局收集道路分布數(shù)據(jù)(分為公路和步道，其中，公路指通車且寬度>6 m的道路，步道指不通車且寬度為2～3 m的小路)，然后在ArcGIS 9.3中使用距離分析工具分別提取距水體和道路距離柵格數(shù)據(jù)。將所有圖層統(tǒng)一為WGS84坐標(biāo)系統(tǒng)，柵格大小為30 m×30 m，并轉(zhuǎn)換為MaxEnt模型要求的文件格式。

圖1 調(diào)查區(qū)域基本信息Fig. 1 Basic information of the survey area

1.4 研究方法

采用MaxEnt 3.3.3k構(gòu)建川金絲猴的分布模型，采用自帶的交叉驗證法(cross validation)重復(fù)計算5次，其他參數(shù)采用模型默認(rèn)值，以5次計算結(jié)果的均值作為生境適宜度指數(shù)(habitat suitability index，HSI)，并在ArcGIS 9.3中作進一步分析。根據(jù)受試者工作特征曲線(receiver operating characteristic curve，ROC)下面積(area under curve，AUC)對MaxEnt模型的精度進行評價，AUC取值范圍為0～1.0，值越大表示模型預(yù)測效果越好，<0.5模型預(yù)測失敗，0.7～0.8較準(zhǔn)確，0.8～0.9很準(zhǔn)確，0.9～1.0極準(zhǔn)確(Phillipsetal.，2006)。同時利用MaxEnt模型自帶的Jackknife檢驗和環(huán)境因子反應(yīng)曲線檢驗環(huán)境因子對模型預(yù)測的重要性進行分析。其中，Jackknife檢驗通過正則化訓(xùn)練增益(regularized training gain)、測試增益(test gain)和AUC來表征環(huán)境因子的重要性。HSI輸出格式采用Logistic，取值在0～1.0(Phillips & Dudík，2008)。在此基礎(chǔ)上，采用平均間隔法將適宜度分為5級，某點的適宜度為該點的HSI占整個預(yù)測區(qū)域內(nèi)HSI的百分比，以HSI的80%～100%為高度適宜區(qū)，60%～80%為中度適宜區(qū)，40%～60%為一般適宜區(qū)，20%～40%為低度適宜區(qū)，0～20%為不適宜區(qū)，統(tǒng)計各級柵格數(shù)量計算面積(李垚等，2016)。同時，采用對貢獻率和置換重要值排序的方法分析各環(huán)境變量對川金絲猴生境的貢獻；繪制單因子響應(yīng)曲線分析各環(huán)境變量對川金絲猴生境適宜度的影響。

2 結(jié)果

2.1 模型準(zhǔn)確性分析

ROC曲線的驗證結(jié)果顯示，5次重復(fù)后，AUC平均值為0.981±0.011(0.977～0.984)，表明模型預(yù)測準(zhǔn)確性極高。

2.2 川金絲猴適宜生境分布

保護區(qū)內(nèi)川金絲猴的適宜生境面積為7 519.68 hm2，占保護區(qū)總面積的11.7%。其中，低度適宜區(qū)面積約4 104.99 hm2，占總適宜生境面積的54.6%；高度適宜區(qū)面積為270.81 hm2，占總適宜生境面積的3.6%。高度適宜區(qū)主要分布在海拔2 500～3 400 m、距公路距離1 000～5 000 m的寒溫性針葉林、溫性針葉林、針闊混交林和落葉闊葉林中?？傮w而言，保護區(qū)內(nèi)川金絲猴的適宜生境主要分布在北部的林地中，這些生境斑塊相對集中，且連通性較好(圖2)。總斑塊數(shù)達1 223個，大于100 hm2的斑塊有9個，其總面積占總適宜生境面積的77.6%，最大一個斑塊的面積高達2 223.07 hm2。

2.3 川金絲猴生境適宜性與環(huán)境因子關(guān)系

貢獻率排名前三的環(huán)境因子為距公路距離、海拔和植被型，三者的總貢獻率達73.8%；置換重要值排名前三的環(huán)境因子則是距公路距離、海拔和距步道距離，累積值達87.7%(表1)。

Jackknife檢驗結(jié)果顯示：僅使用單獨變量時，正則化訓(xùn)練增益和測試增益最高的3個變量依次為海拔、植被型和距公路距離，AUC值最高的3個變量依次為海拔、GVI和距公路距離，表明這些變量包含更多的有效信息；使用除此變量以外的其他變量時，正則化訓(xùn)練增益、測試增益和AUC值降低最多的3個變量依次為坡向、海拔和距公路距離，表明這些變量包含更多其他變量所不具有的信息(圖3)。

圖2 九寨溝國家級自然保護區(qū)川金絲猴適宜生境分布Fig. 2 Distribution of the suitable habitat for Rhinopithecus roxellana in Jiuzhaigou National Nature Reserve

步道緩沖區(qū)為距離步道150 m的范圍， 公路緩沖區(qū)為距離公路700 m的范圍

Road buffer zone is the area which is 150 m away from the road， and walking tact buffer zone is the area which is 700 m away from the walking tact

表1 環(huán)境因子貢獻率和置換重要值Table 1 Percent of contribution and permutation importance of environmental factors

綜合來看，影響川金絲猴分布最主要的環(huán)境因子是海拔和距公路距離，植被型、坡向和距步道距離的影響次之，其他環(huán)境因子的影響較小。

圖3 環(huán)境因子重要性的Jackknife檢驗
Fig. 3 Jackknife test of regularized training gain， test gain and AUC of environmental factors

灰色、白色、黑色條形圖分別表示使用單獨變量、除該變量外的所有變量和所有變量用于模型預(yù)測， 變量代碼同表1

Grey， white and black bars represent the results of MaxEnt modeling using the variable， without the variable and with all variables， respectively； the codes of variables are the same to that in table 1

影響模型的5個主要環(huán)境因子(海拔、距公路距離、植被型、坡向和距步道距離)的單變量響應(yīng)曲線顯示：連續(xù)型數(shù)據(jù)的單變量響應(yīng)曲線均呈單峰型，川金絲猴適宜的海拔為2 100～3 500 m，與公路和步道適宜的距離分別為700～5 000 m和150～3 500 m。川金絲猴在保護區(qū)內(nèi)主要分布在寒溫性針葉林、溫性針葉林、針闊混交林和落葉闊葉林中，同時傾向于在南坡、西南坡、西坡和西北坡活動(圖4)。

圖4 環(huán)境因子單變量響應(yīng)曲線
Fig. 4 Response curve of environmental factors

3 討論

MaxEnt模型作為瀕危物種生境預(yù)測工具有以下兩大優(yōu)勢：一方面，該模型的最大熵原理可以確保所有的環(huán)境變量信息都被使用，并且避免變量信息的誤用(Jaynes，1957)，有利于保證結(jié)果的環(huán)境客觀性(顏文博等，2015)；另一方面，在物種記錄點樣本量較小時，該模型也能保持較高的預(yù)測精度(Elithetal.，2006；陳新美等，2012)。因此，MaxEnt模型在瀕危物種生境研究中具有很大優(yōu)勢。本研究利用MaxEnt模型對九寨溝國家級自然保護區(qū)川金絲猴生境進行預(yù)測，結(jié)果顯示，保護區(qū)內(nèi)川金絲猴適宜的生境主要集中于保護區(qū)北部的寒溫性針葉林、溫性針葉林、針闊混交林和落葉闊葉林中，該區(qū)域與相鄰的勿角省級自然保護區(qū)、白河國家級自然保護區(qū)、貢杠嶺省級自然保護區(qū)、王朗國家級自然保護區(qū)共同組成了國內(nèi)川金絲猴種群數(shù)量最大、密度最高的區(qū)域(金崑等，2005；李宏群，廉振民，2007)。

結(jié)果顯示，公路是影響保護區(qū)川金絲猴適宜生境分布的最主要因子。保護區(qū)內(nèi)已通車公路總里程超過40 km，海拔2 055～3 120 m。而保護區(qū)內(nèi)川金絲猴的適宜海拔為2 100～3 500 m，這意味著人類活動(旅游、采藥、盜獵、盜伐等)可以輕易到達川金絲猴適宜的生境附近，從而對川金絲猴產(chǎn)生非接觸性的干擾。總體上，在距公路700 m以內(nèi)的范圍(面積約6 415.81 hm2)以及距步道150 m以內(nèi)的范圍(面積約2 908.47 hm2)均不適宜川金絲猴分布，這主要是歷史遺留原因造成的。據(jù)資料記載，保護區(qū)成立以前，區(qū)內(nèi)森林曾經(jīng)被大面積采伐，1970年代中后期采伐活動才停止(劉少英等，2007)。為了便于伐木和運輸，當(dāng)時已經(jīng)形成了比較完善的道路設(shè)施，這對九寨溝川金絲猴的生境造成嚴(yán)重破壞。與之相比，當(dāng)前的旅游活動干擾強度相對較小，這是因為九寨溝地形陡峭，75%以上區(qū)域坡度都在20°以上；且保護區(qū)的旅游資源大部分是高山湖泊、瀑布、溪流，游客的活動全部限制在沿溝谷的公路區(qū)域附近，鄰近區(qū)域很少受到干擾。據(jù)此推測，九寨溝川金絲猴適宜生境分布格局在森林采伐時期便已形成。

海拔是影響保護區(qū)內(nèi)川金絲猴分布的另一重要因子。模型預(yù)測結(jié)果顯示，保護區(qū)內(nèi)川金絲猴主要分布在海拔2 100～3 500 m，高于秦嶺(1 400～2 896 m)(李保國等，2000)、神農(nóng)架(1 800～2 600 m)(任保平等，2000)和鄰近的白河國家級自然保護區(qū)(2 300～2 900 m)(顧志宏等，2006；王偉等，2013)。究其原因，可能為：(1)保護區(qū)的平均海拔較秦嶺、神農(nóng)架等川金絲猴的主要分布區(qū)高；(2)受調(diào)查季節(jié)的影響，在夏季，熱量、食物均比較充足，川金絲猴活動的海拔范圍較大(李保國等，2000)；(3)從植被解譯和野外調(diào)查結(jié)果看，保護區(qū)內(nèi)海拔3 400～3 500 m分布著大面積寒溫性針葉林和落葉闊葉林，可以為川金絲猴提供食物以及適宜的棲息環(huán)境；(4)作為年游客接待量超過500萬人次的景區(qū)，保護區(qū)內(nèi)尤其是海拔較低的溝谷區(qū)域產(chǎn)生的人為干擾可能比國內(nèi)其他保護區(qū)強，導(dǎo)致川金絲猴分布海拔較高。

本研究顯示，川金絲猴主要分布在寒溫性針葉林、溫性針葉林、針闊混交林和落葉闊葉林中，符合川金絲猴的食性特征。川金絲猴屬于樹棲性靈長類，食物以樹葉、樹皮、果實為主，上述林地不僅能夠提供豐富的食物資源，其喬木高度、胸徑、密度等足以承受川金絲猴的體質(zhì)量和跳躍的距離，提供一個舒適的生活環(huán)境(謝東明等，2009)。

川金絲猴主要傾向活動于南坡、西南坡、西坡和西北坡，這些坡向?qū)儆陉柶禄蛘甙腙幇腙柶?，光照良好，不但能為川金絲猴提供充足的熱量，還有利于植物生長，為川金絲猴提供較充足的食物。

本研究揭示了保護區(qū)內(nèi)川金絲猴的適宜生境分布于海拔2 100～3 500 m，與公路和步道距離分別為700～5 000 m和150～3 500 m，陽坡或者半陰半陽坡的寒溫性針葉林、溫性針葉林、針闊混交林和落葉闊葉林中，為該區(qū)域內(nèi)這一珍稀瀕危物種的保護和管理提供了初步的資料。但是由于保護區(qū)面積較大，監(jiān)測區(qū)域、調(diào)查樣線不足，針對性的監(jiān)測工作時斷時續(xù)，使得本次評價數(shù)據(jù)有限。另外，生境樣方調(diào)查較少，未開展生境破碎化研究，適宜區(qū)域的植物群落特征還不夠清楚，因此，未來需要開展更多的工作進行補充。

針對本次研究的結(jié)果，提出如下的保護建議：(1)以扎如溝、納久坡、藏馬龍里溝等區(qū)域為重點，充分發(fā)揮保護區(qū)內(nèi)各保護站點的巡護功能，嚴(yán)格禁止外來人員進行盜挖、盜獵等活動，勸返超出指定游覽范圍的游客，以盡可能減少人類活動對川金絲猴的干擾；(2)重視對保護區(qū)邊緣地域的生境保護，確保川金絲猴適宜生境的連通性；(3)保護區(qū)管理部門可以借助樣線調(diào)查、無人機監(jiān)測、紅外相機監(jiān)測等手段，詳細(xì)掌握川金絲猴的實際分布情況，從而為進一步完善保護區(qū)內(nèi)川金絲猴的保護工作以及制定科學(xué)有效的保護方案提供詳實的數(shù)據(jù)支持。

致謝：感謝陜西省動物研究所李強國和翟志榮，峨眉山生物資源實驗站李策宏、戚大軍、李小杰等技術(shù)人員在野外調(diào)查中付出的辛勤勞動。