井岡山自然保護區(qū)井岡山杜鵑種群與群落特征研究

鄧賢蘭，蘭　婧，陳霞霞，王招弟

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井岡山自然保護區(qū)井岡山杜鵑種群與群落特征研究

*鄧賢蘭，蘭婧，陳霞霞，王招弟

（井岡山大學生命科學學院，江西，吉安 343009）

以井岡山自然保護區(qū)井岡山杜鵑群落5個樣地調查資料為基礎，對其種群及群落特征進行了研究。結果表明：井岡山杜鵑種群徑級結構為金字塔型，生命期望值基本隨徑級增加而呈遞減趨勢，存活曲線為近直線型，空間分布格局為集群分布，種群屬于增長型種群。群落有維管植物29科42屬53種，其中蕨類植物5科5屬5種，裸子植物2科2屬2種，被子植物22科35屬46種。群落區(qū)系起源古老，成分較復雜，科、屬區(qū)系成分均具有明顯的熱帶性質。群落除Pielou 指數(shù)較高外，其它3種多樣性指數(shù)均較低；測度井岡山杜鵑群落物種多樣性時，各種多樣性指數(shù)未表現(xiàn)出相同的變化趨勢。井岡山杜鵑本身的生物學特性及其群落所處的嚴酷環(huán)境是導致其種群瀕危的主要原因。

種群特征；群落特征；井岡山杜鵑；物種多樣性；井岡山自然保護區(qū)

0 引言

井岡山杜鵑（）隸屬于杜鵑花科（Ericaceae）杜鵑屬（），為我國井岡山自然保護區(qū)特有植物，零星分布于區(qū)內江西垇、五指峰和筆架山等地，生長于海拔900~1 800 m之間的山頂矮林中[1-4]，在江西垇和五指峰成極小片群落分布。井岡山杜鵑枝葉繁茂，樹形優(yōu)美，花色艷麗，具有極高的觀賞和園林應用價值[2-3]。由于井岡山杜鵑對生境條件要求比較苛刻，需生長在濕潤、蔭蔽涼冷、水肥條件充足的環(huán)境中，導致其在我國的分布地域狹窄、種群數(shù)量稀少，引種栽培困難。因此，井岡山杜鵑被列為江西省二級保護植物[5]，作為易危物種（VU）列入中國物種紅色名錄[6]，并作為很少關注種被世界自然保護聯(lián)盟（IUCN）收錄（http://www.iucn.org/，但是由于科學家們對其生存現(xiàn)狀還不了解，無法對其進行瀕危等級的評估）。

目前，僅李以鑌[7]、陳春泉[3]和周廣等[5]分別對井岡山杜鵑的地理分布、播種繁殖技術和高溫處理下葉片形態(tài)及生理生化指標的變化進行了研究，而有關其種群結構和群落特征等方面的研究未見報道。

因此，本研究通過樣地調查，對分布于井岡山自然保護區(qū)江西垇和五指峰的井岡山杜鵑種群特征和群落物種組成、區(qū)系分析及物種多樣性等進行了分析研究，旨在為易危保護植物井岡山杜鵑的保護管理提供科學的理論依據(jù)。

1 研究地概況

井岡山自然保護區(qū)位于江西省西南部，地處南嶺山地羅霄山脈中段，地理坐標為26°27′~26°40′N，113°39′~114°23′E。境內山勢高峻、地形復雜[8]。最高海拔1 841 m，最低海拔202 m，土壤以山地黃壤為主，土層厚度一般在50~80 cm，土質疏松、肥沃、濕潤[8]。井岡山自然保護區(qū)屬亞熱帶溫暖濕潤氣候區(qū)，年平均氣溫14.2 ℃，年降雨量1 856.2 mm，溫暖濕潤的氣候，加之地勢崎嶇、多變，形成了局部氣候條件的差異，故孕育了大面積的森林植被[9]。井岡山杜鵑所在的山頂矮林分布井岡山自然保護區(qū)海拔900~1800 m山脊或山坡，是半地帶性的地形頂級群落[3,9]。

2 研究方法

2.1 樣地調查

根據(jù)井岡山杜鵑群落面積較小的特點，采取典型取樣法，在井岡山自然保護區(qū)江西垇和五指峰的山頂矮林內共設置5個面積10 m×10 m的樣地，海拔1441~1 773 m，各樣地的基本概況見表1。在每個樣地中央分別設置1個面積5 m×5 m的灌木樣方和1個面積1 m×1 m的草本樣方。記錄每個樣地內喬木層所有樹種(株高大于2 m、胸徑大于8 cm)的種名、株數(shù)、胸徑、高度、枝下高和冠幅，灌木樣方和草本樣方則分別記錄所有灌木和草本植物的名稱、平均高度和株(叢)數(shù)。同時，測定每個樣地的海拔、坡向和坡度等信息（如表1）。

表1 井岡山自然保護區(qū)井岡山杜鵑群落樣地環(huán)境特征

2.2 數(shù)據(jù)處理

種群徑級結構采用許涵等[10-11]的方法，根據(jù)胸徑大小將井岡山杜鵑植株劃分成6個等級，I級（DBH < 2 cm )、Ⅱ級(2 cm ≤DBH <4 cm)、III級(4 cm ≤ DBH < 8 cm)、IV級(8 cm ≤DBH < 12 cm)、V級(12 cm ≤ DBH < 16 cm) 和VI級(DBH ≥ 16cm)，統(tǒng)計各徑級個體數(shù)；以井岡山杜鵑種群各個徑級為橫坐標，各個徑級個體數(shù)的百分比大小為縱坐標，繪制井岡山杜鵑種群徑級結構圖；根據(jù)種群各徑級個體數(shù)編制靜態(tài)生命表，以存活數(shù)標準化L的函數(shù)lnL為縱坐標，以各個徑級為橫坐標繪制井岡山杜鵑種群存活曲線[12]；用格局指數(shù)[13]和聚集強度指標分別表示井岡山杜鵑種群的分布格局，聚集強度指標采用負二項參數(shù)（）、Cassie(C)、叢生指數(shù)（）、平均擁擠度指數(shù)（m*）和聚塊性指標（）5個指標，具體計算方法見文獻[14]；分別根據(jù)李錫文[15]和吳征鎰[16]的方法，參照姚振生[17]、曾憲鋒等[18]對蕨類植物科、屬分區(qū)，對井岡山杜鵑群落科和屬的分布區(qū)類型進行劃分和統(tǒng)計；群落物種多樣性指數(shù)采用物種豐富度（S）、Simpson指數(shù)、Shannon-wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)[19-20]。

3 結果與分析

3.1 井岡山杜鵑種群特征

3.1.1 種群徑級結構

以井岡山杜鵑各個徑級個體數(shù)的百分比大小為橫坐標，各個徑級為縱坐標，繪制井岡山杜鵑種群徑級結構圖（圖１）。從圖1可知，井岡山杜鵑種群個體數(shù)量隨徑級增加而逐漸減少，其中I、Ⅱ級個體數(shù)最多，分別占調查樣地井岡山杜鵑個體數(shù)的38.07%和33.49%，VI級個體數(shù)最少，僅占調查樣地井岡山杜鵑個體數(shù)的0.92%。從總體來看，井岡山杜鵑種群徑級結構屬于金字塔型。從種群動態(tài)角度分析，井岡山杜鵑種群內幼年植株多，老年植株少，種群出生率大于死亡率，屬于增長型種群，這表明井岡山杜鵑種群自然更新能力較強。

圖1 井岡山自然保護區(qū)井岡山杜鵑種群的徑級結構

3.1.2 種群靜態(tài)生命表

從靜態(tài)生命表（表2）可以看出，井岡山杜鵑種群個體數(shù)隨徑級的增加而減少，但是其死亡率未表現(xiàn)出一致的反相關關系，雖然Ⅰ級幼苗的死亡率最低，為12.05%，Ⅵ級較老樹和Ⅴ級大樹的死亡率位居第一和第二，但是II級小樹的死亡率大于III級和IV級中年樹的死亡率，這可能與小樹的生命力和適應力較中年樹低有關。井岡山杜鵑種群生命期望值總體來說隨徑級增加而呈遞減趨勢，符合種群生物學特性，但在第III徑級存在波動現(xiàn)象；井岡山杜鵑種群生命期望值在第I徑級達到最大，明顯高于其它徑級的生命期望值，而生命期望值（）反映齡級內個體的平均生存能力。這些結果表明井岡山杜鵑種群目前生長狀況良好，種群呈增長趨勢。

表2 井岡山自然保護區(qū)井岡山杜鵑種群的靜態(tài)生命表

3.1.3 種群存活曲線

以存活數(shù)標準化的函數(shù)ln為縱坐標，以各個徑級為橫坐標繪制井岡山杜鵑種群存活曲線（圖2）。從圖2可知，井岡山杜鵑種群的存活曲線近于直線型，隨徑級的增加，單調遞減。其中I級和II級井岡山杜鵑的存活率較高，兩級間的變幅較小，表現(xiàn)出豐富的后備資源；從Ⅴ級至VI級存活率有較大幅度的下降，VI級老年期存活率最小。

圖2 井岡山自然保護區(qū)井岡山杜鵑種群的存活曲線

3.1.4 種群空間分布格局

表3 井岡山自然保護區(qū)井岡山杜鵑種群分布格局

注: ***< 0. 001為偏離隨機分布極顯著。

3.2 井岡山杜鵑群落物種組成

根據(jù)樣地調查資料的統(tǒng)計結果，井岡山杜鵑群落有維管植物29科42屬53種，其中蕨類植物有5科5屬5種，分別占該群落維管植物科、屬、種總數(shù)的17.24%、11.91%和9.44%；裸子植物2科2屬2種，分別占該群落維管植物科、屬、種總數(shù)的6.90%、4.76%和3.77%；被子植物有22科35屬46種，分別占該群落維管植物科、屬、種總數(shù)的75.86%、83.33%和86.79%（表4）。組成井岡山杜鵑群落的53種植物中，木本植物占優(yōu)勢，有37種，占總種數(shù)的69.81%。杜鵑花科和杜鵑屬是組成井岡山杜鵑群落的優(yōu)勢科和優(yōu)勢屬。

表4 井岡山自然保護區(qū)井岡山杜鵑群落物種組成情況

3.3 井岡山杜鵑群落維管植物區(qū)系統(tǒng)計分析

井岡山杜鵑群落維管植物29科可分為6 個分布區(qū)類型2個變型，40屬分為9個分布區(qū)類型2個變型(表5) 。井岡山杜鵑群落維管植物世界分布科有6科，占總科數(shù)的20.69%，如烏毛蕨科（Blechnaceae）、薔薇科（Rosaceae）和禾本科（Gramineae）等。熱帶性分布科（2-7類型）總計14科，占總科數(shù)( 不包括世界分布型科，下同) 的60.87%；其中，泛熱帶分布科最多，有11科，占總科數(shù)的47.82%，如金星蕨科（Thelypteridaceae）、冬青科(Aquifoliaceae)、野牡丹科（Melastomataceae）和山茶科（Theaceae）等，這些科的植物，大多為林下灌木和草本植物；熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布、熱帶亞洲分布及熱帶亞洲、非洲和大洋州間斷分布各1科，分別為瘤足蕨科（Plagiogyriaceae）、交讓木科（Daphniphyllaceae）和紫金?？疲∕yrsinaceae）。溫帶性分布科（8-14類型）總計9科，占總科數(shù)的39.13%；其中，北溫帶分布科及其變型7科，占總科數(shù)的30.43%，如松科（Pinaceae）、柏科（Cupressaceae）、杜鵑花科、金縷梅科（Hamamelidaceae）和虎耳草科（Saxifragaceae）等，這些科的植物大多是組成井岡山杜鵑群落喬木層的樹種；其次，東亞和北美洲間斷分布科有2科，為木蘭科（Magnoliaceae）和小檗科（Berberidaceae）。

井岡山杜鵑群落維管植物世界分布屬有4屬，占總屬數(shù)的9.52%，為蕨屬（）、狗脊蕨屬（）、莎草屬（）和苔草屬（）。熱帶性分布屬（2-7類型）總計26屬，占總屬數(shù)( 不包括世界分布型屬，下同) 的68.42%；其中熱帶亞洲分布屬及其變型有11屬，占總屬數(shù)的28.94%，如福建柏屬（）、山茶屬（）、含笑屬（）、青岡屬（）和異藥花屬（）；其次，泛熱帶分布屬有7屬，占總屬數(shù)的18.42%，如金星蕨屬（）、山礬屬（）、冬青屬（）和紫金牛屬（）等；熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布屬及舊世界熱帶分布屬個2屬，分別為柃木屬（）和木姜子屬（）、鱗蓋蕨屬（）和杜莖山屬（）。 溫帶性分布屬（8-14類型）有總計12屬，占總屬數(shù)的31.58%；其中，北溫帶分布屬6屬，占總屬數(shù)的15.80%，如松屬（）、槭屬（）、杜鵑屬和蘋果屬（）等；東亞和北美洲間斷分布有4屬，占總屬數(shù)的10.53%，如燈臺樹屬（）、繡球屬（）和十大功勞屬（）等；東亞分布屬2屬，為檵木屬（）和沿階草屬（）。

綜合上述，井岡山杜鵑群落維管植物區(qū)系成分較復雜，科、屬區(qū)系成分均以熱帶性成分為主，溫帶性成分占有一定的比例，這反映出井岡山杜鵑群落植物區(qū)系地理成分的復雜性和熱帶性。同時，井岡山杜鵑群落也含有一些古老的成分，如福建柏屬、含笑屬、楓香樹屬（）、青岡屬和柃木屬的植物。

3.完善法規(guī)制度。法規(guī)制度是 “互聯(lián)網(wǎng)+”政府治理健康發(fā)展的保障，也是維護國家網(wǎng)絡安全的必要條件。在許多領域，互聯(lián)網(wǎng)掀起邊緣革命，而立法機構程序化的法規(guī)制定往往滯后于互聯(lián)網(wǎng)突飛猛進的發(fā)展，急需盡快彌補規(guī)制漏洞，填補法律空白，完善 “互聯(lián)網(wǎng)+”規(guī)則體系。地方政府對本地發(fā)展實際洞察力強，一方面要主動自信地掌舵 “互聯(lián)網(wǎng)+”發(fā)展大潮，因地制宜，敏捷行動，構建地方性法規(guī)體系來盡快體現(xiàn) “互聯(lián)網(wǎng)+”在政府治理創(chuàng)新中的優(yōu)勢作用；另一方面，要在現(xiàn)有制度基礎上給予互聯(lián)網(wǎng)發(fā)展和創(chuàng)新更多的成長空間，建立容錯機制，保障和培育 “互聯(lián)網(wǎng)+”政府治理創(chuàng)新實踐。

表5 井岡山自然保護區(qū)井岡山杜鵑群落維管植物科、屬分布區(qū)類型

注.科、屬百分率統(tǒng)計不包括世界分布

3.4 井岡山杜鵑群落物種多樣性分析

5個樣地均為山頂常綠闊葉矮林，通過計算得到井岡山杜鵑群落5個樣地不同生活型植物的多樣性指數(shù)值并作圖3。從圖3可知，測度群落物種多樣性時，4種多樣性指數(shù)未表現(xiàn)出相同的變化趨勢，且群落除Pielou 指數(shù)較高外，其它3種多樣性指數(shù)在不同樣地不同層次的大小差異較大。從物種豐富度來看，喬木層較高，平均值為10.80，灌木層（樣地5除外）和草本層較低，平均值分別為6.00和4.80，各樣地基本表現(xiàn)為喬木層﹥灌木層﹥草本層。Simpson指數(shù)在不同樣地和不同層次未表現(xiàn)相同的變化規(guī)律，喬木層的Simpson指數(shù)較高，平均值為0.80，灌木層和草本層稍低，分別為0.756和0.758。各樣地不同層次Shannon-wiener 指數(shù)均較低，喬木層的Shannon-wiener 指數(shù)平均值為2.844，灌木層和草本的Shannon-wiener 指數(shù)平均值分別為2.236和2.120，除樣地3和樣地5出現(xiàn)較大波動外，其它3樣地均表現(xiàn)為喬木層﹥草本層﹥灌木層。群落喬木層、灌木層和草本層的Pielou指數(shù)平均值分別為0.828、0.924和0.958，除樣地1外，Pielou指數(shù)的變化規(guī)律均表現(xiàn)為草本層﹥灌木層﹥喬木層。

圖3 井岡山自然保護區(qū)井岡山杜鵑群落物種多樣性指數(shù)

4 結論

（1）井岡山杜鵑種群徑級結構為金字塔型，生命期望值基本隨徑級增加而呈遞減趨勢，存活曲線為近直線型，空間分布格局為集群分布。這些研究結果表明井岡山杜鵑種群自然更新能力較強，屬于增長型種群。井岡山杜鵑的生物學和生態(tài)學特性、群落所處環(huán)境及種間、種內競爭等是影響其種群結構的主要因素。作為分布在山頂矮林中的常綠樹種，其種子萌發(fā)率較低[3]，且其種子萌發(fā)和幼苗的生長需要蔭濕肥沃的環(huán)境，而作為群落優(yōu)勢種的井岡山杜鵑枝葉繁茂，群落郁閉度較高，正好為其種子的萌發(fā)和幼苗的生長提供了有利的環(huán)境條件，加上植株種子數(shù)量較多，所以群落中井岡山杜鵑的幼苗和幼樹較多，存活率較高，生命期望值較大，且呈片生長；隨著苗齡和樹齡的增長，植株對光照和土壤養(yǎng)分的需求量逐漸增大，但由于有限的環(huán)境資源限制，一些個體因激烈的種內或種間競爭而死亡，導致井岡山杜鵑個體數(shù)逐級減少，存活率下降。

（2）井岡山杜鵑群落植物區(qū)系起源古老，地理成分較復雜，科、屬區(qū)系成分均以熱帶性成分為主，溫帶性成分占有一定的比例，這反映了井岡山杜鵑群落植物區(qū)系地理成分的復雜性和熱帶性。該區(qū)系特征與井岡山猴頭杜鵑群落植物區(qū)系特征相一致[8]。井岡山杜鵑群落和猴頭杜鵑群落均為中國亞熱帶地區(qū)的常綠闊葉山頂矮林，為中國廣大中亞熱帶植物區(qū)系的一部分，由于受到井岡山自然保護區(qū)山地地形和中亞熱帶季風氣候的影響，反映出典型的中亞熱帶植物區(qū)系的特點。

（3）井岡山杜鵑群落植物種類較豐富，有維管植物29科42屬53種，其物種豐富度與井岡山猴頭杜鵑群落的接近（30科43屬50種）[8]，杜鵑花科和杜鵑屬是組成井岡山杜鵑群落的優(yōu)勢科和優(yōu)勢屬；井岡山杜鵑群落除Pielou 指數(shù)較高外，其它3種多樣性指數(shù)均較低；測度井岡山杜鵑群落物種多樣性時，各種多樣性指數(shù)未表現(xiàn)出相同的變化趨勢。這與群落所處的生境條件、各樣地物種豐富度和各物種在樣地中分布的均勻度有關外，還與所采用的物種多樣性指數(shù)有關。物種多樣性指數(shù)是物種豐富度和均勻度的函數(shù)，不同多樣性指數(shù)的差別就在于對這兩個變量賦予的權重不同[21]。

（4）井岡山杜鵑群落和猴頭杜鵑群落均屬于井岡山的常綠山頂矮林，群落環(huán)境條件均較為嚴酷，但是，井岡山杜鵑群落喬木層（Pielou 指數(shù)除外）和草本層的各種多樣性指數(shù)基本表現(xiàn)為井岡山杜鵑群落＞猴頭杜鵑群落，灌木層的各種多樣性指數(shù)則為猴頭杜鵑群落＞井岡山杜鵑群落[8]，其原因主要與群落所處的地域和人為因素的影響有關。井岡山杜鵑群落所在的位置為山坡或山脊，離景點較遠，人為因素的影響較少，所以喬木層物種較豐富，且生長良好，枝繁葉茂，這就影響了林下灌木的生長，而有利于耐蔭的草本的生長；而猴頭杜鵑群落所分布的筆架山即為旅游景點，每年游客量大，人為的影響很大，喬木層樹種和草本植物均較少，灌木層物種較豐富。雖然井岡山杜鵑群落喬木層和草本層的物種多樣性比猴頭杜鵑的豐富，但是，總的來說群落物種多樣性仍較低，且其種子萌發(fā)率較低，群落所處環(huán)境嚴酷，導致其分布區(qū)域狹窄，因此，應加強對其種群和群落的保護和研究。

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POPULATION AND COMMUNITY CHARACTERISTICS OFIN JINGGANGSHAN NATURE RESERVE

*DENG Xian-lan, LAN Jing, CHEN Xia-xia, WANG Zhao-di

（School of Life Sciences, Janggangshan University, Ji’an, Jiangxi 343009, China）

Based on data collected from five plots ofin Jinggangshan Nature Reserve, the population and community characteristics were studied. Results showed that the population structureofwas of Pyrimid type, and its life expectancy decreases step by step with increasing of diameter class. The survival curve ofpopulation was approximately linear, and its population distribution pattern is the clumped pattern. All these characteristics indicatedpopulation belonged to the growing population. There were 53 vascular plant species belonging to 42 genera and 29 families incommunity, including 5 families 5 genera, 5 species of pteridophyte, 2 families 2 genera, 2 species of gymnosperm, 22 families 35 genera, 46 species of angiosperm. The floristic origin is ancient, geographical elements is complex, and the floristic composition of family and genus have obvious tropical character. The species diversity indices ofcommunity were low except Pielou index, and the variation patterns of species diversity are not similar whichever the index is used. The major factors threatening the development ofinclude innate biological characteristics and harsh environmental conditions in its community.

population characteristics; community characteristics;; species diversity; Jinggangshan Nature Reserve

1674-8085(2018)04-0100-07

Q948.12+1

A

10.3969/j.issn.1674-8085.2018.04.019

2018-05-06；

2018-06-28

國家自然科學基金項目（31660053）；江西省教育廳科技計劃目(GJJ150784)；吉安市科技支撐計劃項目（吉市科計字[2014]36號16）；大學生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓練計劃項目

*鄧賢蘭(1969-)，女，江西遂川人，副教授，博士，主要從事植物譜系、生態(tài)、及分類學研究(E-mail: dengxianland@163.com);

陳霞霞(1994-)，女，山西陽泉人，井岡山大學生命科學學院生物科學專業(yè)2013級本科生(E-mail: 727633459@qq.com);

王招弟(1993-)，女，貴州丹寨人，井岡山大學生命科學學院生物科學專業(yè)2013級本科生(E-mail: 2601220436@qq.com).