不同的土壤條件下梭梭表型可塑性的研究

第八師林業(yè)工作管理站，石河子 832000

表型是基因與環(huán)境相互作用而塑造的結(jié)果,對生物在異質(zhì)環(huán)境中生存至關重要,而可塑性是生物受到環(huán)境影響后基因型能夠作出相應改變、產(chǎn)生不同表型來應對其生存的時空異質(zhì)環(huán)境的能力［1］?？伤苄阅軌蚴怪参锔淖冃螒B(tài)、生理和發(fā)展性狀,使其最大限度地達到其表型與生存環(huán)境相統(tǒng)一，而且能夠有效緩沖環(huán)境對生長和生殖所產(chǎn)生的消極影響［2］。近年來,在植物表型可塑性研究中,除了對一般的生物因子,包括競爭者、草食動物以及傳粉昆蟲等進行研究,研究重點逐漸轉(zhuǎn)移到異質(zhì)性巨大的非生物因子上,如光照、溫度、水分和營養(yǎng),植物在演替過程中,這些非生物因子共同影響植物的發(fā)生和發(fā)展。

梭梭又稱梭梭柴或黑梭梭,是藜科多年生小喬木,多呈灌木狀,分枝多,材質(zhì)脆,呈現(xiàn)多種生態(tài)類型。在烏蘭布和沙漠、騰格里沙漠、巴丹吉林沙漠、庫姆塔格沙漠及準格爾盆地和塔里木盆地等區(qū)域有天然分布，梭梭耐干旱、耐風蝕、耐高溫、耐嚴寒、耐瘠薄，是一種品質(zhì)優(yōu)良固沙造林樹種[3]。目前，對梭梭的研究主要集中在梭梭的生長特性、梭梭對干旱的適應性、光照與水分對梭梭種子萌發(fā)的影響等方面，然而不同土壤條件對梭梭表型可塑性的研究相對較少，本課題就梭梭對不同土壤條件的可塑性進行了分析和研究，清楚了解梭梭對各種土壤條件的適應性，這樣可以為梭梭幼苗的培育和移植提供合適的土壤環(huán)境，也可以為梭梭的水肥管理提供重要依據(jù)。

1 研究地區(qū)和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

古爾班通古特沙漠是中國第二大沙漠，位于瑪納斯河以東及烏倫古河以南地區(qū)，處于準噶爾盆地中央，面積 4.88 萬 km2，海拔 300～600 m；為溫帶干旱荒漠氣候，年平均溫度5.7℃，極端最高氣溫40℃，極端最低氣溫-40℃，年蒸發(fā)量2000～2800 mm，大于 17m/s的大風天數(shù)沙漠從中部到邊緣25～77 d不等；沙漠中幾乎無地表徑流，地下水位較深，邊緣大于5 m，內(nèi)部大于16 m，年降雨量為80～160 mm。沙漠土壤以固定、半固定風沙土占絕對優(yōu)勢。與塔克拉瑪干沙漠等一些著名沙漠相比，該沙漠中沙生植物種類豐富、生活型多樣。對梭梭分布區(qū)充分調(diào)查后，在新疆古爾班通古特沙漠地區(qū)，選擇精河、奎屯、五家渠三個地區(qū)作為樣地進行研究。環(huán)境的生境狀況見表1。

表1 不同地區(qū)的環(huán)境因子概況

1.2 研究方法

1.2.1 樣地的設置

研究區(qū)樣地范圍設立在 44°12′04″-45°08′12″N，82°12′07″-89°12′04″E。 建立 3 個 130 m×40 m的典型樣地分別為：103團、130團、精河。這三個樣地的土壤類型各不相同，其中103團的土壤類型為壤土，130團的土壤類型為為沙質(zhì)土，精河地區(qū)的土壤類型為為礫石土。

1.2.2 數(shù)據(jù)的調(diào)查

調(diào)查梭梭的樹高、基徑和冠幅。樹高用標桿測量；用卷尺測量樹干基部的直徑，所得值即為梭梭的基徑；用皮尺測出樹冠東西和南北方向的直徑，將測得的值用S=π（d1+d2）2/4,其中d1東西方向直徑，d2南北方向直徑，計算所得的結(jié)果即為梭梭的冠幅。運用所測得的數(shù)值，根據(jù)梭梭地上生物量估算模型［4］，計算出梭梭的生物量。

1.2.3 土壤理化性質(zhì)的調(diào)查

每一樣地中，在樣地的四角及中部設置5個采樣點，分層0～10 cm和10～30 cm取土樣混勻分析。將土樣置于105℃的烘箱中烘至恒重，即可算出土壤水分含量；土壤pH值的測定采用電位法；土壤有機質(zhì)測定采用重鉻酸鉀外加熱法。

1.2.4 數(shù)據(jù)的處理

所有數(shù)據(jù)都先在Excel 2003中處理,采用SPSS1.1對不同土壤類型中梭梭的冠幅、基徑、樹高和生物量進行單因素方差分析進行處理。

2 結(jié)果與分析：

2.1 不同土壤條件對梭梭冠幅的影響

梭梭的冠幅在礫石土和沙質(zhì)土土壤條件下沒有顯著的差異，但在壤土土壤條件下冠幅與礫石土、沙質(zhì)土土壤條件冠幅存在著顯著的差異 （表2）。梭梭的冠幅在壤土土壤條件下最大，平均面積為5.35 m2,在沙質(zhì)土土壤條件下梭梭的冠幅次之為1.12 m2，而在礫石土土壤條件下梭梭的冠幅最小，冠幅的平均面積為0.84 m2。這說明梭梭的冠幅在壤土土壤條件下適應性最強，而在礫石土土壤條件下適應性最差（圖1）。在這三種土壤類型中，礫石土的含水量最小為5.1，壤土的含水量最大為7.9，并且通過實驗發(fā)現(xiàn)這三種土壤中有機質(zhì)含量的變化規(guī)律和含水量的變化規(guī)律相同，礫石土中有機質(zhì)含量最小為0.52，壤土中有機質(zhì)的含量最大為1.47。由表1和表2可看出梭梭的冠幅隨著土壤含水量的增大而增大，當水分達到最大時梭梭的冠幅也達到最大，同時也可以看出梭梭的冠幅也隨著有機質(zhì)含量的增大而增大，當有機質(zhì)含量達到最大時梭梭的冠幅也達到最大。所以，梭梭的冠幅在高水分高營養(yǎng)的土質(zhì)條件下面積最大。

圖1 梭梭的生長指標隨土壤類型的變化

表2 不同土壤條件下梭梭樹體特征的差異性

2.2 不同土壤條件對梭梭樹高的影響

梭梭的樹高在壤土、沙質(zhì)土和礫石土土壤條件下都存在著較為顯著的差異（表2）。梭梭在壤土土壤條件下樹高最大為2.29 m，在礫石土壤條件下梭梭的樹高最小為0.79 m。這說明梭梭的樹高在壤土的土壤條件適應性最強，樹高最高，在礫石的土壤條件下適應性最差，樹高最低。對這三種土壤進行研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在這三種土壤類型中，礫石土壤中所含的水分和有機質(zhì)含量最少，沙質(zhì)土中所含的水分和有機質(zhì)含量次之，而在壤土中水分和有機質(zhì)的含量最大。由表1和表2中可以看出梭梭的樹高隨著土壤含水量的增大而增大，當水分達到最大值的時候梭梭的樹高同樣也達了到最大，這一變化與水分的增長規(guī)律相同，梭梭的樹高也隨著有機質(zhì)含量的增大而增大，當有機質(zhì)含量最小的時侯梭梭的樹高也最小，而有機質(zhì)的含量達到最大值時梭梭的樹高也達到了最大值。所以，梭梭的樹高在高水分高營養(yǎng)狀況下適應性最強，樹高最高。

2.3 不同土壤條件對梭梭基徑的影響

梭梭的基徑在礫石土和沙質(zhì)土壤中沒有顯著的差異，但在壤土土壤條件下基徑與礫石土、沙質(zhì)土土壤條件基徑存在著顯著的差異（表2）。梭梭在壤土的土壤條件下平均基徑最大為9.1 cm，在沙質(zhì)土壤條件下梭梭的基徑最小為2.18 m。在這三種土壤類型中，礫石土中所含的水分和有機質(zhì)最少，沙質(zhì)土次之，壤土中含量最大。由表1和表2中，可看出梭梭的基徑在水分含量最大的壤土中最大，在沙質(zhì)土中最小。這說明梭梭的基徑在壤土的土壤條件適應性最強，基徑最大，而對沙質(zhì)的土壤條件適應性最差，基徑最小。

2.4 不同土壤條件對梭梭生物量的影響

生物量是指個體、種群或群落物質(zhì)數(shù)量的多少，是度量個體、種群大小以及個體、種群在群落中的地位和作用的指標，梭梭作為我國荒漠生態(tài)系統(tǒng)中生物量和生產(chǎn)量最高的植物種類，在西北干旱荒漠區(qū)生態(tài)系統(tǒng)中有著重要意義。在本文的研究結(jié)果中發(fā)現(xiàn)梭梭的生物量在在三種土壤條件下均有顯著的差異（表2）。梭梭在壤土土壤條件下生物量最大為15.3982，在礫石土壤條件下梭梭的生物量最小為1.5648。這說明梭梭在壤土土壤條件適應性最強，生物量最大，而對礫石的土壤條件適應性最差，生物量也最小。而在這三種土壤類型中，礫石土中所含的水分和有機質(zhì)最少，沙質(zhì)土次之，壤土中含量最大。由表1和表2看出梭梭的生物量隨著水分的增大而增大，當水分達到最大時梭梭的生物量也達到最大。而且，梭梭的生物量也隨著有機質(zhì)含量的增大而增大，當有機質(zhì)含量達到最大時梭梭的生物量也達到最大。所以梭梭在高水分、高營養(yǎng)狀況下生物量最大。

3 討論

土壤是巖石圈表面能夠生長植物的疏松表層，是陸生生物生活的基質(zhì)，提供生物生活所必需的礦物質(zhì)和水分，本文主要從土壤水分和營養(yǎng)兩個方面進行討論。

水分是植物生長過程中重要的限制因子,分析物種在不同水分條件下的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和生殖分配等方面的可塑性差異,可以從中了解該物種對水環(huán)境的適應機制。研究表明梭梭主要利用降水形成的土壤水維持生命，在不同的水分條件下表現(xiàn)出了不同的可塑性［6］。對于不同的生長環(huán)境，植物會采取不同的生活策略，通過能量的合理分配，使物種的繁殖適合度達到最大，特別是在不利的環(huán)境條件下，植物會通過改變生物量的分配模式來抵抗不利的環(huán)境影響［7］。在實驗中，梭梭的冠幅和樹高在礫石土壤中最小，這是因為礫石土壤基質(zhì)較粗，土壤貧瘠，因此，梭梭將大部分生物量分配到根系，促進梭梭生長發(fā)育龐大的根系以適應干旱環(huán)境；而沙質(zhì)土壤中由于含沙量較大，所以梭梭通過增加基徑來適應環(huán)境，因此沙質(zhì)土壤中梭梭的基徑比礫石土中大。在本實驗中，當土壤的含水量達到最大時，梭梭的生物量也達到最大，這是因為土壤中可用水含量的減少會引起植物可吸收水分減少，進而使葉片內(nèi)水分含量下降,從而減緩植物的光合速率,進而導致生物量積累下降，所以水分供應對植物的高度、冠幅產(chǎn)生直接影響。在本實驗中，當水分達到最高時，梭梭的冠幅、基徑和樹高都達到最大，這就意味著占有的地上空間最大,能夠最充分地利用陽光,因此在這個處理下生物量積累最多。

土壤營養(yǎng)的含量對植物生長產(chǎn)生重大影響，增加土壤營養(yǎng)能夠促進植物的生長，根據(jù)植物的生理特性，植物活細胞能夠根據(jù)自身需求，選擇性地吸收土壤養(yǎng)分，使植株體內(nèi)該元素的濃度始終恒定在一定范圍，保證其生理活動的正常進行［8］。在試驗中可以看出，隨著土壤營養(yǎng)的增大，梭梭的生物量也隨之增大，這是因為當土壤中養(yǎng)分增加時，梭梭在土壤中所吸收的營養(yǎng)元素會相對的增加，這樣可以使植物吸收更多的營養(yǎng)元素來進行各項生理活動，從而產(chǎn)生更大的生物量以滿足梭梭的生長需求。從實驗中可以看出梭梭的冠幅和樹高隨著有機質(zhì)的增加而增大，這是因為在高養(yǎng)分條件下,根系吸收營養(yǎng)的效率高,對資源的獲取促使個體或種群極大地增殖地上部分,通過產(chǎn)生支撐結(jié)構(gòu)和更多的葉片數(shù)量和葉面積,提高光合作用效率,以達到更大限度占有地上部分資源空間；而在養(yǎng)分較低的情況下,為了最大限度獲取土壤中的營養(yǎng),梭梭相應的減少地上部分的發(fā)育,而把更多的資源供給地下部分,特別是根系生物量的分配,形成更多的根系,以提供植物足夠的資源供給量。

近半個世紀以來，古爾班通古特沙漠梭梭在人類行為和工程行為的雙重影響下，現(xiàn)存種群面積逐漸減少，不少地區(qū)生態(tài)條件惡化,向沙漠化發(fā)展,影響沙漠前沿綠洲的安全。本文的研究結(jié)果表明梭梭在含水量和有機質(zhì)含量大的壤土土壤條件下中適應性最強，生長狀況最好，而在含水量和有機質(zhì)含量小的礫石土土壤條件下適應性最弱，生長狀況最差。這一結(jié)果為梭梭的管理提供了依據(jù)。