土壤條件對澳洲青蘋葉片生長與生理特性的影響

王羽淑+張宇星+江文+孫蕊+王貝貝+駱建霞

摘 要：以種植于多礫石黏壤土、黏壤土、沙土中的澳洲青蘋為試材，通過對葉面積、葉厚、凈光合速率、色素含量、根系活力、丙二醛（MDA）含量及抗氧化酶活性等指標(biāo)測定分析，了解其對不同土壤條件的適應(yīng)性。結(jié)果表明，種植于黏壤土和沙土中的澳洲青蘋葉面積極顯著高于種植于多礫石黏壤土中的，但葉片厚度以多礫石黏壤土最高；在3種土壤條件下，澳洲青蘋的根系活力與色素含量相差較小；黏壤土的葉片凈光合速率最低；沙土的葉片MDA含量最高；多礫石黏壤土條件下的澳洲青蘋葉片抗氧化酶活性較高。綜合各項測試指標(biāo)及對植株長勢的觀察認(rèn)為，澳洲青蘋對土壤適應(yīng)性較強，在3種土壤中均可正常生長，但以在多礫石黏壤土中生長最好。

關(guān)鍵詞：土壤條件；澳洲青蘋；葉片生長；生理及光合特性

中圖分類號：S661.1 文獻標(biāo)識碼：A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2017.02.002

Abstract： Using ‘Granny Smith grown in clay loam with gravels， clay loam and sandy loam respectively as materials， some indicators such as leaf area and thickness， net photosynthetic rate， root activity， pigment and malondialdehyde （MDA） contents and antioxidant enzyme activity were determined and analyzed to understand the apple adaptability to different soil conditions. The results showed that the leaf area of the apple grown in clay and sandy loam were very significantly larger than that of the apple planted in clay loam with gravels， but the leaf thickness in clay loam with gravels was the greatest in all. Very small difference existed in root activities and pigment contents in three different soil conditions. The highest leaf MDA content was found in the plants in sandy loam and the lowest leaf net photosynthetic rate emerged in the plants in clay loam. The leaf antioxidant enzyme activity in the plants under the soil condition of clay loam with gravels was relatively higher. According to comprehensive analysis of the indexes and observation of the plant growth， 'Granny Smith' could be considered as a cultivar which could grow well in all the three tested soil conditions， but growth in clay loam with gravels was the best and showed strong adaptability to the soils.

Key words： soil condition； 'Granny Smith'； leaf growth； physiological and photosynthetic characteristics

澳洲青蘋（Granny Smith）原產(chǎn)于澳大利亞，其果實酸度高，風(fēng)味純正，是世界知名的用于加工、餐用和鮮食的優(yōu)良蘋果品種，在世界各國多有栽培[1]。在我國，澳洲青蘋主要在山西、陜西、河北、甘肅等地栽培，但其產(chǎn)量遠不能滿足我國對蘋果加工的需求。國內(nèi)外眾多學(xué)者對澳洲青蘋進行了廣泛研究，KAREN等[2]研究了環(huán)境和第一芽的打破位置對澳洲青蘋枝條橫向生長的影響；袁景軍等[3]研究了澳洲青蘋的高效栽培措施；王志華等[4]研究了1-MCP（乙烯拮抗劑）對不同采收期澳洲青蘋的保鮮效果；李佩艷等[5]研究了澳洲青蘋的多酚氧化酶（PPO）特性；李玉玲等[6]研究了澳洲青蘋離體葉片不定芽的再生體系。了解蘋果品種對不同土壤的適應(yīng)性是避免盲目推廣種植，保證其豐產(chǎn)優(yōu)質(zhì)所必需的，但尚未見有土壤條件對澳洲青蘋生長發(fā)育影響的研究報道。

本試驗通過對種植在多礫石黏壤土、黏壤土、沙土3種土壤條件下澳洲青蘋的葉片面積、葉片厚度、根系活力、凈光合速率等指標(biāo)測定分析，了解澳洲青蘋對土壤條件的適應(yīng)性，從而為澳洲青蘋的推廣栽培提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 供試材料

試材為2014年種植在多礫石黏壤土（天津薊縣翠屏湖試驗苗圃）、黏壤土（天津農(nóng)學(xué)院東校區(qū)）及沙土（天津農(nóng)學(xué)院西校區(qū)）中的3年生澳洲青蘋，砧木為平邑甜茶。其土壤條件如表1所示。

1.2 試驗方法

6月中下旬于樹冠各方向選取新梢中部有代表性成熟葉片，進行葉面積、葉片厚度、生理及光合特性等指標(biāo)的測定。用畫紙稱重法[7]測定葉面積；徒手制片，于奧林巴斯CX21FS1顯微鏡下用顯微測微尺測定葉片厚度、柵欄組織及海綿組織厚度；于晴天10：00—12：00用CI-340手持式光合儀（美國生產(chǎn)）測定凈光合速率；采用乙醇提取法測定葉綠素和類胡蘿卜素含量[8]；采用硫代巴比妥酸法測定MDA含量[8]；采用NBT法測定SOD活性[8]；采用愈創(chuàng)木酚法測定POD活性[8]。各指標(biāo)測定重復(fù)5～15次。同時，取生長發(fā)育正常植株的根系，采用TTC法[8]測定根系活力。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 17.0統(tǒng)計軟件對試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，采用SSR法進行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤條件對澳洲青蘋葉片面積及葉片厚度的影響

由表2可知，種植于多礫石黏壤土中的澳洲青蘋的葉面積極顯著低于種植于黏壤土和沙土中的澳洲青蘋葉面積，但其葉片厚度極顯著高于種植在其他2種土壤中的葉片；3種土壤條件下，澳洲青蘋葉片的海綿組織厚度未發(fā)生顯著變化，但柵欄組織厚度相互間存在顯著差異，其中以多礫石黏壤土中的最高，黏壤土中的最低，柵欄組織與海綿組織厚度的比值也以多礫石黏壤土中的最高。表明土壤條件對澳洲青蘋葉片的生長存在顯著影響，同時也體現(xiàn)出澳洲青蘋在葉片面積和葉片厚度的變化方面對3種土壤條件所做出的適應(yīng)性響應(yīng)。

2.2 土壤條件對澳洲青蘋凈光合速率和色素含量的影響

對不同土壤條件下澳洲青蘋的凈光合速率（Pn）、葉綠素（Chl）與類胡蘿卜素（Car）含量進行測定，分析結(jié)果如表3所示。

由表3可知，種植在黏壤土中的澳洲青蘋的Pn極顯著低于種植在多礫石黏壤土和沙土中的，但種植在多礫石黏壤土和沙土中的Pn之間差異不顯著，這可能與黏壤土的含鹽量較高有關(guān)；種植在黏壤土中的葉綠素含量和類胡蘿卜素含量與種植在另外2種土壤條件下的相比，相互間的差異較小，且在3種土壤條件下澳洲青蘋的Car/Chl差異不顯著，說明在黏壤土中種植時澳洲青蘋可保持正常的色素水平，以適應(yīng)其生長。

2.3 土壤條件對澳洲青蘋生理特性的影響

由表4可知，種植在多礫石黏壤土中的澳洲青蘋的根系活力顯著高于種植于沙土中的，但總體上看，3種土壤條件下根系活力相互間差異較小，且未達極顯著水平，說明3種土壤條件對澳洲青蘋根系活力的影響較?。话闹耷嗵O種植在沙土中時，其葉片中的MDA含量極顯著高于種植在多礫石黏壤土和黏壤土中；而SOD活性顯著低于種植在其他2種土壤中的，POD活性則以在多礫石黏壤土中種植時最高，在沙土和黏壤土中種植時差異不顯著。這可能與沙土的土壤顆粒細小、排列致密、大孔隙很少，使得土壤容重較大，以及有機質(zhì)及速效肥力較低有關(guān)（表1）。

3 討論與結(jié)論

土壤的理化性質(zhì)及肥力對植物的生長發(fā)育有較大影響[9-11]。本試驗中，黏壤土的含鹽量較高，土壤溶液滲透壓高，影響了根系對礦物質(zhì)的吸收，運送到地上部的營養(yǎng)物質(zhì)減少，從而影響澳洲青蘋葉片的生長，如葉片厚度、柵欄組織及海綿組織厚度較小，這與王秀玲等[12]、魏秀君等[13]的研究結(jié)果一致。而多礫石黏壤土雖然屬黏壤土，但由于較多細小石礫的存在，使土壤顆粒間空隙增大，透氣性好，且其含鹽量最低，有機質(zhì)含量最高，利于根系的生長發(fā)育，從而使澳洲青蘋在此類型土壤中生長時葉片厚度、柵欄組織厚度都極顯著高于其他2種土壤中生長的。葉綠素是進行光合作用的基礎(chǔ)，而凈光合速率則是反映光合作用的重要指標(biāo)。本試驗中，澳洲青蘋種植在黏壤土中時，雖然其凈光合速率極顯著低于種植于其他2種土壤中的，但其葉綠素與類胡蘿卜素含量與在其他2種土壤中的差異較小，且其葉面積在3種土壤條件下種植時最大，葉面積的增大，增大了受光面，保障了光合作用的進行，使澳洲青蘋能夠正常生長；在多礫石黏壤土中，雖然澳洲青蘋的葉面積最小，但其葉片厚度及柵欄組織與海綿組織的比值最大，有較高的色素含量，從而使凈光合速率最高；在沙土中種植時，葉面積與在黏壤土中的差異不顯著，但葉片厚度極顯著高于種植在黏壤土中的，且色素含量與另外2種土壤條件下的差異不顯著，因而也具有較高的光合能力，從而為其生長提供了保障。

根系不僅是植物吸收水分的主要器官，也是多種物質(zhì)同化、轉(zhuǎn)化和合成的重要器官。根系活力從本質(zhì)上反映苗木根系生長與土壤水分及環(huán)境之間的動態(tài)關(guān)系[14-15]。土壤容重可綜合反映土壤的緊實度、含水量等特征，對植物根系的生長發(fā)育有著重要作用，土壤容重較大會抑制根系生長。張國紅等[16]研究發(fā)現(xiàn)，番茄植株的生長發(fā)育隨著土壤緊實度的增加而變得緩慢，且果實風(fēng)味和品質(zhì)也變差。本試驗結(jié)果表明，在沙土中種植的澳洲青蘋的根系活力顯著低于多礫石黏壤土中的，與在黏壤土中種植的差異不顯著，這可能是因為沙土的土壤容重高、肥力較低，從而影響根系活力，這與張國紅的研究結(jié)果一致。但是，多礫石黏壤土與黏壤土相比、以及黏壤土與沙土相比，澳洲青蘋的根系活力差異均為不顯著，這既體現(xiàn)了土壤類型不同對根系活力的影響，又表明了澳洲青蘋在3種土壤條件下均能維持較好的根系活力，從而有利于植株地上部的生長。

丙二醛（MDA）是膜脂過氧化的重要產(chǎn)物之一，能破壞生物膜結(jié)構(gòu)，丙二醛含量越高，說明細胞膜受害程度越深。植物在逆境中能產(chǎn)生不同的保護酶和非酶保護物質(zhì)，以避免超氧陰離子和過氧化氫傷害植物。SOD是植物抗氧化體系的第一道防線，POD是生物體內(nèi)活性較高的抗氧化酶，能夠反映植物生長發(fā)育的特性、體內(nèi)代謝狀況以及對外界環(huán)境的適應(yīng)性[17]。牛向陽等[18]研究表明，施肥不同會影響到大花蕙蘭的超氧化物歧化酶活性。本試驗中，雖然沙土的含鹽量較低，但其土壤pH值較高，土壤容重較高，肥力較低，因此，土壤條件會影響到細胞內(nèi)外滲透勢的平衡，使細胞膜受損，從而使MDA含量增加，說明沙土類型的土壤并非是澳洲青蘋最適宜的土壤條件。因此，澳洲青蘋通過增加葉面積、凈光合速率、葉綠素含量，啟動保護機制，以提高澳洲青蘋對沙土的適應(yīng)性。種植于黏壤土的澳洲青蘋由于土壤含鹽量較高，影響根系吸收養(yǎng)分，使運輸?shù)降厣喜康臓I養(yǎng)物質(zhì)減少，從而對其地上部的生長有所影響，如葉片厚度、Pn、葉綠素含量均低于種植在沙土和多礫石黏壤土中的青蘋，但其可通過自身生理代謝調(diào)節(jié)，啟動保護機制，使SOD及POD活性增大，以提高對黏壤土的適應(yīng)性。

另外，對澳洲青蘋在3種土壤條件下的形態(tài)及長勢進行了觀察，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，澳洲青蘋在3種土壤條件下均能正常生長，但以種植于多礫石黏壤土的澳洲青蘋長勢最好。

綜上所述，澳洲青蘋對土壤條件有較強的適應(yīng)性，利于該蘋果品種的推廣種植。但建議在沙土中種植時加強肥水管理、提高土壤肥力；種植在黏粘壤土中時，應(yīng)著重于改良土壤，可通過增施有機肥等措施改善土壤結(jié)構(gòu)，以減少鹽堿土對澳洲青蘋生長的影響。

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