干旱脅迫對大花紫薇與毛萼紫薇生理生化特征的影響*

馬曉華 鄭 堅 張旭樂 胡青荻 劉洪見 錢仁卷

(浙江省亞熱帶作物研究所，浙江 溫州 325005)

紫薇 (Lagerstroemiaindica)，千屈菜科 (Lythraceae) 紫薇屬落葉灌木或小喬木。因其樹型優(yōu)美，花色艷麗，花期長，是觀葉、觀花、觀干的優(yōu)良盆景植物，在園林景觀設(shè)計及街道綠化中應(yīng)用十分廣泛[1-2]。紫薇原產(chǎn)我國，在我國有著多年的栽培歷史，且新品種逐漸增加，多數(shù)新品種是由野生品種引入栽培后不斷演化而來[3]。目前，全世界紫薇屬植物共有約55種，主要分布于亞洲的東部、南部和東南部的熱帶、亞熱帶及澳大利亞等地區(qū)[2]。大花紫薇 (Lagerstroemiaspeciosa) 是紫薇十分常見的品種之一，在我國的栽培應(yīng)用十分廣泛，遍布于我國華北以南等地；而毛萼紫薇 (Lagerstroemiabalansae) 分布范圍較小，主要分布于廣東、海南等地[3]。由于我國幅員遼闊，南北氣候差異顯著，使得不同地區(qū)的紫薇在相同的環(huán)境下有著極大地表現(xiàn)差異。因而許多觀賞價值很高的品種無法得到更廣泛的推廣應(yīng)用。

許多學(xué)者研究認(rèn)為，土壤干旱是影響植物正常生長的主要環(huán)境因素之一，它的影響可以表現(xiàn)在植物生長發(fā)育的各個階段，如萌發(fā)、營養(yǎng)生長和生殖生長，直至具體的生理代謝過程，如呼吸作用、光合作用、水和營養(yǎng)元素的吸收和運輸、酶系統(tǒng)的活力以及植物體內(nèi)有機(jī)物的同化吸收[4-5]。目前全球約有50%的地區(qū)受到干旱或半干旱的威脅，尤其是我國北方地區(qū)。干旱脅迫與植物膜的抗逆境膜脂過氧化及保護(hù)酶系統(tǒng)關(guān)系的研究已受到普遍重視。植物在逆境條件下的膜脂過氧化反應(yīng)和保護(hù)酶系統(tǒng)包括超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶等活性的變化已廣泛用于植物對逆境的反應(yīng)機(jī)理的研究[6-7]。植物在某些營養(yǎng)脅迫下的保護(hù)酶系統(tǒng)的變化亦見諸報道[8]。紫薇植株的生命力較強(qiáng)，且根系發(fā)達(dá)，因而其吸水能力較強(qiáng)，可在輕度土壤干旱條件下 (即土壤含水量55%～60%) 自然生長[9]。目前，關(guān)于不同地域紫薇的抗干旱水平及其在中等干旱條件下的生理生化反應(yīng)研究較少。因此，本試驗選取大花紫薇與毛萼紫薇為研究對象，探索二者在中等干旱條件下的生理生化反應(yīng)差異，以期為紫薇屬植物的栽培引種及推廣應(yīng)用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2017年3月15日分別將毛萼紫薇種子 (從廣州生長健壯的紫薇單株上采集) 和大花紫薇種子 (采自浙江溫州生長健壯的紫薇單株) 播種于培養(yǎng)缽中，放置在浙江溫州 (119°37′～121°18′E，27°06′～28°36′N) 亞熱帶作物研究所培育基地的溫室大棚中，出苗后移到智能溫室中培育。4月20日開始換盆，每盆1株實生苗。盆規(guī)格為上口直徑15.5 cm，下口直徑12.5 cm，高15.0 cm?；|(zhì)為進(jìn)口V(泥炭)∶V(黃泥)∶V(珍珠) 巖按2∶2∶1混合，同時加施緩釋肥，基質(zhì)pH為5.3。待紫薇實生苗平均株高約40 cm，且健壯穩(wěn)定后，選取生長一致的盆栽實生苗作為研究對象開始進(jìn)行試驗。

1.2 試驗設(shè)計

采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，設(shè)置毛萼紫薇和大花紫薇的干旱處理，每個處理5個重復(fù)，每個重復(fù)5株。通過稱重法每天測定土壤含水量，至盆栽苗基質(zhì)含水量達(dá)到中度干旱 (土壤含水量占田間持水量45%～50%)，在盆栽紫薇苗基質(zhì)含水量達(dá)到中度干旱后補(bǔ)水保持。試驗處理45 d后，于7：00開始采集紫薇盆栽苗從上往下數(shù)第2～3節(jié)位成熟葉片，測定2種紫薇幼苗的葉片保護(hù)酶活性、葉綠素含量、電導(dǎo)率、丙二醛含量等生理生化指標(biāo)。

1.3 指標(biāo)測定方法

試驗處理結(jié)束后，拔取每個處理保留完整的植株，將根、莖、葉分別沖洗干凈晾干，然后稱其總鮮質(zhì)量。同時采集各處理幼苗中部向陽面當(dāng)年生枝條上距頂端3～4片生長成熟、健康的葉片 (每個處理的每個重復(fù)均保留1株不采樣，留作測鮮質(zhì)量使用)，采用SOD試劑盒 (南京建成生物公司) 測定超氧化物歧化酶 (SOD) ，愈創(chuàng)木酚法測定過氧化物酶 (POD) 活性[10]，紫外吸收法測定過氧化物酶 (CAT) 活性[11]，細(xì)胞膜透性測定采用電導(dǎo)法[12]，丙二醛含量測定采用硫代巴比妥法[12]，葉綠素含量測定采用乙醇浸提法[11]，烘干法測定葉片含水量[10]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析采用SPSS 16.0軟件統(tǒng)計處理，運用Duncan′檢驗法進(jìn)行多重比較。數(shù)據(jù)為平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)誤 (n=5)。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫下總鮮質(zhì)量變化情況

由圖1可知，處理45 d后，干旱脅迫下大花紫薇與毛萼紫薇的生物量變化不同。干旱脅迫下大花紫薇實生苗的生物量變化不顯著，與正常澆水的大花紫薇相比，無顯著差異。毛萼紫薇實生苗在干旱條件下顯著低于正常澆水的實生苗，其鮮質(zhì)量下降了21.98%。

小寫字母不同表示不同處理間差異顯著 (P< 0.05)。

圖1干旱脅迫對紫薇實生苗鮮質(zhì)量的影響
Fig.1 The influence of drought stress on fresh weight ofL.indicaseedlings

2.2 干旱脅迫下葉片含水量變化情況

由圖2可知，在干旱脅迫條件下，大花紫薇與毛萼紫薇的葉片含水量變化存在顯著差異。相比正常供水組，干旱處理組的大花紫薇葉片含水量下降了4.98%，但差異不顯著；毛萼紫薇實生苗的葉片含水量與正常供水組相比，降低了29.87%，差異顯著。

小寫字母不同表示不同處理間差異顯著 (P< 0.05)。

圖2干旱脅迫對紫薇葉片含水量的影響
Fig.2 The influence of drought stress on water content ofL.indicaleaf

2.3 干旱脅迫下葉片相對電導(dǎo)率與丙二醛含量變化情況

由圖3可知，干旱脅迫顯著地影響了大花紫薇與毛萼紫薇葉片內(nèi)的MDA含量與相對電導(dǎo)率。干旱條件下，大花紫薇葉片的MDA含量增加了6.02%，但差異不顯著；而干旱脅迫導(dǎo)致毛萼紫薇葉片內(nèi)的MDA含量增加了96.5%，差異顯著。相比正常供水組，干旱脅迫導(dǎo)致大花紫薇與毛萼紫薇的相對電導(dǎo)率分別增加了32.98%和94.42%，差異顯著，但在同等干旱條件下毛萼紫薇的電導(dǎo)率顯著高于大花紫薇。

小寫字母不同表示不同處理間差異顯著 (P< 0.05)。

圖3干旱脅迫對紫薇葉片相對電導(dǎo)率
與丙二醛含量的影響
Fig.3 The influence of drought stress on relative electrolyte rate and MDA content ofL.indicaleaf

2.4 干旱脅迫下光合色素含量變化情況

由圖4可知，處理45 d時，干旱脅迫顯著地影響了大花紫薇與毛萼紫薇的葉綠素a、葉綠素b以及類胡蘿卜素的含量。其中與對照組相比，在干旱條件下大花紫薇的葉綠素a、葉綠素b以及類胡蘿卜素含量分別下降了13.08%、10.04%和7.32%，但是差異均不顯著；而干旱處理組的毛萼紫薇葉片內(nèi)葉綠素a、葉綠素b以及類胡蘿卜素含量相比正常供水組分別降低了34.8%、23.4%和32.2%，差異顯著。

2.5 干旱脅迫下葉片保護(hù)酶變化情況

由圖5可知，處理45 d時，大花紫薇和毛萼紫薇葉片內(nèi)的保護(hù)酶POD、CAT以及SOD活性均發(fā)生顯著變化。相比正常澆水的紫薇，干旱處理組的大花紫薇葉片內(nèi)的保護(hù)酶POD、CAT以及SOD活性分別增加了16.16%、26.3%和12.1%；毛萼紫薇葉片內(nèi)的POD、CAT以及SOD活性分別增加了28.52%、27.7%和6.42%，均表現(xiàn)出顯著性增加。但是同在干旱條件下，毛萼紫薇的POD、CAT以及SOD活性顯著高于大花紫薇的保護(hù)酶活性。

小寫字母不同表示不同處理間差異顯著 (P< 0.05)。

圖4干旱脅迫對紫薇葉片光合色素的影響
Fig.4 The influence of drought stress on content of photosynthetic pigments inL.indicaleaf

小寫字母不同表示不同處理間差異顯著 (P< 0.05)。

圖5干旱脅迫對紫薇葉片保護(hù)酶活性的影響
Fig.5 The influence of drought stress on protective enzyme activity inL.indicaleaf

3 結(jié)論與討論

干旱脅迫最直觀的表現(xiàn)是以水分虧缺的方式影響植物的生長發(fā)育[13]。紫薇一直以來都是我國夏季園林的重要組成部分，然而由于近年來的生態(tài)破壞，大部分地區(qū)的夏季降雨減少且分布不均，干旱現(xiàn)象越來越嚴(yán)重。本試驗中，在相同的干旱條件下，大花紫薇的實生苗生物量與正常澆水條件下差異不顯著；而毛萼紫薇的生物量出現(xiàn)了顯著降低的現(xiàn)象，研究表明植物獲取能量最直觀的結(jié)果體現(xiàn)在植株生物量變化，這對植物的發(fā)育和形態(tài)結(jié)構(gòu)建成具有十分重要的影響[14]。在干旱脅迫下，植物會通過引發(fā)一系列形態(tài)和生理生化的變化以提高水分的吸收和循環(huán)利用來緩解干旱對其造成的傷害。本研究結(jié)果表明干旱條件下大花紫薇實生苗的調(diào)節(jié)適應(yīng)能力優(yōu)于毛萼紫薇。

干旱脅迫通常導(dǎo)致植物組織含水量降低，尤其是葉片含水量。因此葉片相對含水量一般作為衡量干旱脅迫下植株保水能力的重要指標(biāo)，通常情況下，對干旱脅迫適應(yīng)性較強(qiáng)的植物越能維持較高的葉片含水量[15]。本研究發(fā)現(xiàn)，干旱條件下毛萼紫薇的葉片含水量顯著下降而大花紫薇卻與對照組差異不顯著，這表明干旱條件下大花紫薇的保水能力優(yōu)于毛萼紫薇。

植株通常通過調(diào)節(jié)葉片滲透壓緩解在其干旱條件下出現(xiàn)的失水現(xiàn)象，因而滲透調(diào)節(jié)是植物適應(yīng)干旱環(huán)境的重要生理機(jī)制，滲透調(diào)節(jié)能力的強(qiáng)弱也是體現(xiàn)植物抗旱性的一個重要特征。滲透功能的完成主要依靠植物細(xì)胞的滲透膜，相對電導(dǎo)率是體現(xiàn)植物細(xì)胞膜透性的一個重要指標(biāo)[16]。本研究發(fā)現(xiàn)，干旱條件下大花紫薇與毛萼紫薇的相對電導(dǎo)率均顯著增加。這與大部分研究結(jié)果一致[17]，表明大花紫薇與毛萼紫薇在干旱條件下通過調(diào)節(jié)細(xì)胞膜滲透性，維持細(xì)胞膨壓，促使其在干旱條件下加強(qiáng)植株的水分吸收，以保持其生理生化活動正常進(jìn)行。丙二醛是細(xì)胞膜質(zhì)過氧化的重要產(chǎn)物之一[18]。本研究發(fā)現(xiàn)，在干旱條件下，大花紫薇與毛萼紫薇的丙二醛含量具有不同程度的增加，表明在干旱條件下，大花紫薇與毛萼紫薇細(xì)胞膜均有不同程度的膜質(zhì)過氧化現(xiàn)象，干旱環(huán)境對二者均造成了不同程度的傷害；但毛萼紫薇的丙二醛含量顯著高于大花紫薇，表明在同等干旱條件下，毛萼紫薇的受傷害程度要重于大花紫薇。

葉綠素作為植物吸收光能的重要物質(zhì)，干旱引起的水分缺失會降低植物體內(nèi)葉綠素的合成速率，直接導(dǎo)致光合作用的減弱[19]。在本試驗研究中，干旱脅迫處理的毛萼紫薇的葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量顯著下降，說明干旱脅迫引起了毛萼紫薇葉綠素光合含量的降低。這可能由于干旱脅迫引起了毛萼紫薇體內(nèi)活性氧的大量累積，導(dǎo)致葉綠體發(fā)生膜脂過氧化反應(yīng)，其終產(chǎn)物MDA及超氧自由基等損傷葉綠體的膜結(jié)構(gòu)和功能，從而引起葉綠素的合成減少及降解加快，最終導(dǎo)致植物體內(nèi)光合色素含量下降，影響植物的光合作用，以進(jìn)一步限制植物的生長發(fā)育[20]。植株正常代謝過程中，活性氧的積累和清除處于動態(tài)平衡，而當(dāng)植物處于逆境條件時，這種動態(tài)平衡受到破壞[20]。通常條件下活性氧的清除主要是通過SOD、POD、CAT來承擔(dān)，保護(hù)細(xì)胞膜系統(tǒng)，使植物免受逆境傷害[21-22]。本試驗結(jié)果顯示，干旱條件下，大花紫薇與毛萼紫薇的POD活性、CAT活性和SOD活性均顯著增加。保護(hù)酶活性的這種升高現(xiàn)象與前人對玉米 (Zeamays)[23]、大豆 (Glycinemax)[24]等研究結(jié)果類似。這表明干旱脅迫下，大花紫薇與毛萼紫薇體內(nèi)的3種保護(hù)酶通過增強(qiáng)其活性維持了植物體內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定，對紫薇抗干旱性有一定的促進(jìn)作用。