害蟲(chóng)是如何消失的：“生物之間相互作用網(wǎng)絡(luò)”的影響

杉山修一　黃孝春　張立功

木村秋則的蘋(píng)果園自從成功采用自然栽培后，很少有害蟲(chóng)大發(fā)生的現(xiàn)象，病害也很輕。究其原因，主要是該果園的蘋(píng)果樹(shù)經(jīng)過(guò)近40年的鍛煉，已經(jīng)開(kāi)始適應(yīng)當(dāng)?shù)氐淖匀画h(huán)境，樹(shù)體自身的天然抗體逐漸激活和顯現(xiàn)，具備一定的抵抗能力，害蟲(chóng)也在和諧的生態(tài)環(huán)境中自生自滅，處于一個(gè)較為穩(wěn)定的平衡狀態(tài)。這個(gè)現(xiàn)象就像原始森林的古樹(shù)一樣，經(jīng)歷千百年的風(fēng)霜，很少發(fā)生病蟲(chóng)害。

1卷葉蟲(chóng)不再大量發(fā)生

木村蘋(píng)果園在嘗試無(wú)農(nóng)藥栽培初期，卷葉蟲(chóng)等以樹(shù)葉為食物的害蟲(chóng)大量發(fā)生。由于不使用農(nóng)藥，只好用人手來(lái)捕捉，用來(lái)裝蟲(chóng)的袋子很快就裝滿(mǎn)了。當(dāng)木村意識(shí)到果園恢復(fù)到自然狀態(tài)的重要性3年后，蘋(píng)果花開(kāi)了，蟲(chóng)害也減少了，但卷葉蟲(chóng)的危害依然存在。在他開(kāi)始自然栽培的第15年頭，樹(shù)枝上到處掛著粉紅色塑料水桶，里面裝有用蘋(píng)果發(fā)酵后的液體，目的是用它來(lái)誘捕成蟲(chóng)。木村說(shuō)，“鉆進(jìn)粉紅色塑料水桶的蟲(chóng)子最多，藍(lán)色的水桶最不招蟲(chóng)子”，這些講解至今記憶猶新。但后來(lái)再去木村果園時(shí)就看不到這些塑料水桶了，因?yàn)楹οx(chóng)少到?jīng)]有它們的用武之地了。

為什么當(dāng)初大量發(fā)生的害蟲(chóng)慢慢地從蘋(píng)果園消失了呢？對(duì)此，存在兩種不同觀點(diǎn)。第一種觀點(diǎn)認(rèn)為，天敵等生物群增加后，蘋(píng)果園里的害蟲(chóng)就減少了。第二種觀點(diǎn)認(rèn)為，害蟲(chóng)由于某種原因轉(zhuǎn)移到了其他的地方。蘋(píng)果園內(nèi)部的“生物之間相互作用網(wǎng)絡(luò)”發(fā)達(dá)與否是區(qū)別這兩種不同觀點(diǎn)的關(guān)鍵。

2網(wǎng)絡(luò)的形成與連結(jié)

如何理解“生物之間相互作用網(wǎng)絡(luò)”，筆者以日本的弘前市為例來(lái)加以說(shuō)明。弘前市是一個(gè)有悠久歷史的小城，每年夏天舉辦名叫佞武多的火節(jié)，火節(jié)使用的大型燈籠都由市內(nèi)各類(lèi)團(tuán)體、各街道居委會(huì)的志愿者自主制作。通過(guò)火節(jié)這個(gè)紐帶，將居民相互之間的關(guān)系緊密地連結(jié)在一起。同時(shí)，弘前市也是大學(xué)之城，弘前大學(xué)周?chē)写罅繉W(xué)生的公寓，每年臨近畢業(yè)，開(kāi)學(xué)，都有大量學(xué)生搬進(jìn)搬出。住在這里的學(xué)生出身不一，具有多樣性，但相互之間沒(méi)有當(dāng)?shù)厝酥谱鳠艋\這樣的紐結(jié)。對(duì)學(xué)生來(lái)說(shuō)，這里只是臨時(shí)住所，畢業(yè)后就要離開(kāi)。居委會(huì)保留自身的傳統(tǒng)，居民之間的關(guān)系網(wǎng)絡(luò)亦很發(fā)達(dá)，而學(xué)生街里的人與人之間的聯(lián)系較少，沒(méi)有形成網(wǎng)絡(luò)。

自然界的生物群落究竟和以上兩種地域社會(huì)哪一個(gè)更相似呢，這是生態(tài)學(xué)者很早就開(kāi)始關(guān)注的課題。也就是說(shuō)，生物群落的成員是彼此形成網(wǎng)絡(luò)，相互連結(jié)在一起呢，還是像學(xué)生街上的學(xué)生一樣只不過(guò)匆匆過(guò)客，偶然地聚集在一起的？

3由技術(shù)水平最高的選手組建的球隊(duì)一定最強(qiáng)嗎？

自然界的生物群落是如何形成的，對(duì)這個(gè)問(wèn)題的解釋可以追溯到1910年代弗雷德里克-克萊門(mén)茨與亨利艾倫-格里森這兩位美國(guó)植物生態(tài)學(xué)者之間的辯論?？巳R門(mén)茨在調(diào)查北美不同地區(qū)的森林結(jié)構(gòu)后發(fā)現(xiàn)，雖然樹(shù)種隨時(shí)間而變化，但所有森林的樹(shù)種結(jié)構(gòu)最終都是相同的。由此，他認(rèn)為，生物群落不是超越個(gè)體簡(jiǎn)單的集合，而是一種超生物的東西，由來(lái)自?xún)?nèi)部產(chǎn)生的力量自律地變化。格里森卻提出了相反的見(jiàn)解，他認(rèn)為生物群落只不過(guò)是個(gè)體在那里的偶然集合，不具有各個(gè)成員所具有的特性以外的功能。他對(duì)克萊門(mén)茨的生物群落具有系統(tǒng)創(chuàng)發(fā)性的主張予以否定。

克萊門(mén)茨和格里森的見(jiàn)解分歧，很重要的一點(diǎn)就是如何認(rèn)識(shí)由個(gè)體集合而形成的社會(huì)功能。人類(lèi)社會(huì)也存在同一問(wèn)題。比如，足球作為團(tuán)體競(jìng)技項(xiàng)目，召集技術(shù)水平高超的選手組成的球隊(duì)肯定是一個(gè)強(qiáng)隊(duì)。球隊(duì)要想取勝，需要能夠得分的選手。然而，不管你召集多么優(yōu)秀的選手，如果沒(méi)有和前鋒和中鋒選手的配合，很難進(jìn)球得分。

4成員之間相互作用的發(fā)達(dá)就一定產(chǎn)生組織功能的創(chuàng)發(fā)性嗎？

另一方面，個(gè)人的技術(shù)不是很高，但強(qiáng)化選手之間的傳球配合則可能增加進(jìn)球的機(jī)會(huì)。球隊(duì)整體的能力通過(guò)選手之間緊密的相互作用有可能超越個(gè)人能力的總和。這個(gè)現(xiàn)象也可以用來(lái)解釋弘前市的兩種不同的地域社會(huì)。傳統(tǒng)的居委會(huì)參加火節(jié)的責(zé)任分工很明確，如果某個(gè)成員缺席，找他人來(lái)替代不是一件容易的事情。但在不參加火節(jié)的學(xué)生街，公寓的搬進(jìn)搬出不是一個(gè)問(wèn)題。居民或者成員之間的相互作用是否發(fā)達(dá)，是創(chuàng)發(fā)性組織功能產(chǎn)生的關(guān)鍵所在。

麥克阿瑟繼承克萊門(mén)茨的見(jiàn)解，認(rèn)為生物群落是由具有不同生態(tài)位的生物有機(jī)地結(jié)合起來(lái)的社會(huì)。這是因?yàn)?，生物的進(jìn)化是不同的生態(tài)位競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果，競(jìng)爭(zhēng)這一生物之間的相互作用導(dǎo)致社會(huì)網(wǎng)絡(luò)的形成。

現(xiàn)在很多支持生物種之間的生態(tài)位分化的田間數(shù)據(jù)相繼發(fā)表，麥克阿瑟的觀點(diǎn)得到了一定的認(rèn)可，但并非所有的人都支持他的觀點(diǎn)。1990年代在美國(guó)普林斯頓大學(xué)工作的史蒂芬-哈布爾在哥斯達(dá)黎加調(diào)查熱帶林的結(jié)構(gòu)時(shí)，發(fā)現(xiàn)樹(shù)木的分布非常不規(guī)則，因而對(duì)麥克阿瑟的樹(shù)木的分布取決于生態(tài)位的觀點(diǎn)產(chǎn)生懷疑。他為了證實(shí)自己的疑惑，對(duì)巴拿馬一個(gè)50公頃的島上生長(zhǎng)的35萬(wàn)顆樹(shù)展開(kāi)調(diào)查，將樹(shù)名，大小，位置都記錄下來(lái)，判斷樹(shù)木種是否存在生態(tài)位分化。結(jié)果顯示，樹(shù)木的分布很無(wú)序，看上去和環(huán)境似乎沒(méi)有關(guān)系，很難支持麥克阿瑟的生物群落的結(jié)構(gòu)由生態(tài)位分化而決定的主張。他隨即試圖用自己的調(diào)查結(jié)果來(lái)構(gòu)筑新的理論。很搞笑的是，他否定了麥克阿瑟的生態(tài)位理論，但他所利用的理論正是麥克阿瑟思考的內(nèi)容。

5生態(tài)位依存的決定論過(guò)程vs基于空間移動(dòng)的概率過(guò)程

哈佛大學(xué)的愛(ài)德華-威爾森是研究螞蟻的生態(tài)和行為的權(quán)威專(zhuān)家，他為世界各地螞蟻種類(lèi)的差異是由什么原因造成的這一難題傷透腦筋。遠(yuǎn)離大陸的島嶼上的螞蟻的種數(shù)似乎由島的面積，還有島和大陸的距離，并遵循一定的規(guī)則而決定的。威爾森征詢(xún)了年齡相仿的麥克阿瑟的意見(jiàn)，善于用數(shù)學(xué)模型來(lái)表現(xiàn)復(fù)雜的生物現(xiàn)象的麥克阿瑟，用新的模型來(lái)說(shuō)明島上螞蟻種數(shù)的差異，但沒(méi)有使用生態(tài)位的觀點(diǎn)。兩人在1967年合著出版的《島的生物地理學(xué)》發(fā)表了這一理論，對(duì)以后的生態(tài)學(xué)產(chǎn)生了很大的影響。根據(jù)這個(gè)模型，遠(yuǎn)離大陸的島上生存的生物的種數(shù)是由從大陸移居過(guò)來(lái)的種和在島上滅絕的種的均衡，簡(jiǎn)單地說(shuō)，就是由有關(guān)生物移動(dòng)的要素來(lái)決定的。這個(gè)模型，很好地解釋了威爾森調(diào)查的螞蟻種數(shù)的分布狀況，也揭示了生物移動(dòng)這一概率性要因在決定生物群落的結(jié)構(gòu)時(shí)發(fā)揮的重要作用。

哈布爾以“島的生物地理學(xué)”的模型為基礎(chǔ)，提出了說(shuō)明森林群落結(jié)構(gòu)的折衷學(xué)說(shuō)。森林里的樹(shù)木老朽，或者由臺(tái)風(fēng)引起的倒木形成空地后，別的種就會(huì)侵入進(jìn)來(lái)，由此出現(xiàn)樹(shù)種的更新。哈布爾以倒木后空間的生物移動(dòng)這一偶然因素為依據(jù)建立的模型，顯示只用生物移動(dòng)就能很好地解釋巴拿馬島上的森林結(jié)構(gòu)。到現(xiàn)在為止，競(jìng)爭(zhēng)的生態(tài)位分化決定森林群落結(jié)構(gòu)的麥克阿瑟的主張，倒木等攪亂而形成的空地上發(fā)生的生物移動(dòng)決定森林群落結(jié)構(gòu)的哈布爾的主張，兩者仍沒(méi)決出勝負(fù)。復(fù)雜的自然群落很有可能受生態(tài)位依存的決定過(guò)程和基于空間移動(dòng)的概率性過(guò)程的影響，但哪種影響相對(duì)來(lái)說(shuō)大一些，僅僅靠田野調(diào)查恐怕很難做出判定。

624只兔子瘋狂繁殖到8億只

生物群落究竟是由生物之間的相互作用連結(jié)在一起呢，還是只不過(guò)偶爾的集合，為外來(lái)種研究提供了新的視野。

所謂外來(lái)種問(wèn)題，指的是非本地的生物侵入到新的場(chǎng)所，由此擾亂該地的生態(tài)系統(tǒng)。澳大利亞在1億4千萬(wàn)年前和亞洲，非洲，美洲大陸分裂以后，生物之間的交流停止了。由此，澳大利亞經(jīng)歷了和亞洲，歐洲不同的生物進(jìn)化。袋鼠的進(jìn)化就是一例。正是由于其固有的生物群，澳大利亞深受外來(lái)種的侵害之苦。1859年一位英國(guó)移民將24只兔子帶進(jìn)了澳洲。由于沒(méi)有外敵的存在，兔子在當(dāng)?shù)丿偪穹敝?，一時(shí)高達(dá)8億只。不僅給澳洲的農(nóng)業(yè)，也給當(dāng)?shù)氐淖匀簧鷳B(tài)系統(tǒng)帶來(lái)了嚴(yán)重的危害（圖1）。

在澳大利亞，人們稱(chēng)兔子為“害獸和入侵物種”，因?yàn)樗鼈兠磕曛辽贂?huì)給官方帶來(lái)上百萬(wàn)美元的經(jīng)濟(jì)損失。

構(gòu)成群落的生物之間存在競(jìng)爭(zhēng)，捕食，寄生等復(fù)雜的相互作用，這種相互牽制的關(guān)系限制特定種的異常繁殖。但一旦侵入到新天地之后，由于擺脫了相互作用的牽制而急速繁殖，這就是外來(lái)種的特征。它和失去身體的控制，無(wú)序繁殖的癌細(xì)胞相似。

7外來(lái)種旺盛生長(zhǎng)的理由

從日本引入美國(guó)的葛藤（又名葛根，野葛）是植物外來(lái)種侵害的著名案例。葛藤作為薔薇目豆科葛屬蔓生性多年生落葉藤本植物，由于與其根部共生的固氮菌能夠使用空氣中的氮來(lái)合成氨，在土壤養(yǎng)分少的土地上也可以生長(zhǎng)。葛藤最初引進(jìn)美國(guó)是在1876年的費(fèi)城萬(wàn)國(guó)博覽會(huì)，很快開(kāi)始野生化，幾公里的土地任由葛藤覆蓋的情景隨處可見(jiàn)。葛藤為什么在日本的生物群落里并不顯眼，但到了美國(guó)像癌細(xì)胞一樣大繁殖呢（圖2），當(dāng)時(shí)并沒(méi)弄清楚理由。后來(lái)一個(gè)偶然的機(jī)會(huì)找到了答案。

加拿大的庫(kù)里羅莫斯是研究與植物的根共生、吸收磷酸的菌根真菌的專(zhuān)家。他通過(guò)實(shí)驗(yàn)得知：固有種的生育在沒(méi)減菌的土壤里受到抑制的原因就是土壤感染了病原性微生物。侵入到新天地的外來(lái)植物之所以旺盛生長(zhǎng)是因?yàn)檫@里沒(méi)有病原性的微生物。也就是說(shuō)，葛藤在美國(guó)爆發(fā)性繁殖的原因，是這里尚沒(méi)有感染葛藤的土壤病原性微生物。

植物與外界的相互作用不僅僅存在于植物間的競(jìng)爭(zhēng)，植物或被昆蟲(chóng)吃掉或感染病原菌。哈布爾只從外面來(lái)觀察森林，沒(méi)能理解生物間存在的網(wǎng)絡(luò)，而出乎意料的是，外來(lái)種問(wèn)題卻讓我們明白，生物群落不是簡(jiǎn)單的集合，而是由與周?chē)纳镏g的相互作用網(wǎng)絡(luò)有機(jī)地編織在一起的實(shí)體。

8植物也有交流能力

動(dòng)物與植物的區(qū)別在于其具備交流能力，比如鳥(niǎo)通過(guò)鳴叫和周?chē)钠渌B(niǎo)進(jìn)行交流。迄今為止，人們認(rèn)為植物單獨(dú)生長(zhǎng)而已，不具備和周?chē)参锝涣鞯哪芰?。植物產(chǎn)生多樣的化學(xué)物質(zhì)廣為人知，比如煙草的尼古丁。這樣的二次代謝物質(zhì)就是植物為了防止被昆蟲(chóng)吃掉，或防止得病而產(chǎn)生的。但這種化學(xué)防御只限于受害這種特殊場(chǎng)合。如果植物頻繁地產(chǎn)生防御物質(zhì)的話(huà)，就會(huì)過(guò)多地使用能量與養(yǎng)分，不能得到充分的生長(zhǎng)。

1983年美國(guó)的植物學(xué)家安波爾多溫在做昆蟲(chóng)的植物捕食實(shí)驗(yàn)時(shí)發(fā)現(xiàn)了一個(gè)奇妙的現(xiàn)象。讓昆蟲(chóng)吃種在缽里的楓樹(shù)葉，結(jié)果楓樹(shù)葉所含的防御物質(zhì)——酚化合物的濃度上升。更不可思議的是，不僅僅是遭受昆蟲(chóng)食害的楓樹(shù)葉，旁邊的沒(méi)遭昆蟲(chóng)食害的楓樹(shù)葉的酚化合物的濃度也上升了。遭遇食害的植物似乎能夠感知周?chē)臓顩r，將這個(gè)信息傳送給旁邊的沒(méi)受害的植物，指示他們合成防御物質(zhì)以抵御外侵。如果這個(gè)解釋成立的話(huà)，那也就是說(shuō)，和動(dòng)物一樣，植物也有交流能力。

9揮發(fā)性物質(zhì)是植物的信息傳達(dá)手段

以前人們懷疑植物有交流能力，最近的研究表明，植物之間可以相互傳達(dá)信息。松烯等揮發(fā)性物質(zhì)就是其傳達(dá)信息的工具。

葉子被吃的時(shí)候，釋放出一種揮發(fā)性物質(zhì)。植物利用自身所有的傳感器感知這種氣體，并將這個(gè)信息傳達(dá)給遺傳基因，產(chǎn)生防御物質(zhì)，為即將到來(lái)的侵害做準(zhǔn)備。

此后的研究更進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，植物的交流不僅僅限于植物之間。飛蝶，蛾的幼蟲(chóng)毛蟲(chóng)是最有代表性的食葉害蟲(chóng)，對(duì)這些幼蟲(chóng)最具威脅的天敵是寄生蜂。體長(zhǎng)只有幾毫米的寄生蜂在幼蟲(chóng)上產(chǎn)卵，這些卵在幼蟲(chóng)里孵化，靠吃幼蟲(chóng)的身體長(zhǎng)大為成蟲(chóng)。對(duì)植物來(lái)說(shuō)，因?yàn)橛屑纳洌梢员苊馊~子被毛蟲(chóng)吃掉，問(wèn)題是并不是隨處都有寄生蜂。因此，植物在葉子遭遇食害的時(shí)候釋放揮發(fā)性物質(zhì)以吸引寄生蜂過(guò)來(lái)，殺死幼蟲(chóng)。植物通過(guò)化學(xué)物質(zhì)來(lái)交流的方式，就好比雇傭寄生蜂作為貼身保鏢一樣。

10奇跡蘋(píng)果為何不再受害蟲(chóng)的侵害

筆者之一（杉山修一教授）曾在某一年9月花兩天時(shí)間對(duì)木村蘋(píng)果園和旁邊的一般果園的昆蟲(chóng)相進(jìn)行過(guò)調(diào)查。結(jié)果在木村蘋(píng)果園，昆蟲(chóng)捕獲器捕捉到了28個(gè)種類(lèi)，合計(jì)308個(gè)生物體的昆蟲(chóng)，而常規(guī)果園只捕捉到16個(gè)種類(lèi)，合計(jì)57個(gè)生物體?？梢?jiàn)木村果園的昆蟲(chóng)之多。這些昆蟲(chóng)都是能夠飛的蒼蠅，寄生蜂，蝴蝶，蛾之類(lèi)。此外，樹(shù)干上的螞蟻，蜘蛛，雜草里的蚱蜢，土壤里的蚯蚓，憑感覺(jué)就會(huì)發(fā)現(xiàn)木村果園里這些昆蟲(chóng)明顯多于一般果園。

捕獲的昆蟲(chóng)多半是不直接加害蘋(píng)果的生物，其中也有卷葉蟲(chóng)的天敵——寄生蜂。木村園里捕捉到121只寄生蜂，而一般果園只有25只。很明顯，不撒農(nóng)藥的木村果園，卷葉蟲(chóng)的天敵數(shù)比一般果園多得多。蘋(píng)果潛葉蟲(chóng)孵化后很快潛入蘋(píng)果葉，蠶食葉子的內(nèi)部組織。據(jù)筆者的調(diào)查，在木村蘋(píng)果園，半數(shù)以上的蘋(píng)果潛葉蟲(chóng)被寄生蜂寄生后死去。因此寄生蜂是木村果園抑制蘋(píng)果潛葉蟲(chóng)的重要因素。更為重要的是，寄生蜂不易發(fā)現(xiàn)潛入葉子里面的蘋(píng)果潛葉蟲(chóng)，遭遇食害的蘋(píng)果葉作為信號(hào)，釋放出一種揮發(fā)性的物質(zhì)傳送給寄生蜂。在木村蘋(píng)果園里，寄生蜂數(shù)量多是一方面，蘋(píng)果與寄生蜂之間交流網(wǎng)絡(luò)的形成或許更為關(guān)鍵。

還有，在木村蘋(píng)果園里，一部分樹(shù)葉上可以看到被卷葉蟲(chóng)蠶食過(guò)的痕跡，但園子里很難找到卷葉蟲(chóng)。一種可能的解釋是，當(dāng)葉子被蠶食的時(shí)候，蘋(píng)果葉釋放出一種揮發(fā)性物質(zhì)，引來(lái)天敵很快將他們防除掉了。木村果園的蘋(píng)果樹(shù)和寄生蜂形成的交流網(wǎng)絡(luò)取代農(nóng)藥抑制蟲(chóng)害的發(fā)生，也就是說(shuō)，“生物之間相互作用網(wǎng)絡(luò)”是抑制木村果園蟲(chóng)害的第二種生物力量。