豆科與禾本科牧草間作的生長(zhǎng)互作效應(yīng)及對(duì)氮、磷養(yǎng)分吸收的影響

張德，龍會(huì)英，金杰，樊博，趙秀梅，韓學(xué)琴

(云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所，云南 元謀 651300)

間、混、套作是我國(guó)傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)的精髓[1]，間套作作為我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)多熟種植的主要模式之一，在我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上已經(jīng)有了悠久的歷史。間套作體系能夠在有限的時(shí)間、土地面積上收獲到兩種或兩種以上作物的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量[2]。相對(duì)于作物單一種植，間套作系統(tǒng)具有高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)[3]、提高單位面積土地利用[4-5]、光熱資源互補(bǔ)[6]、提高肥料利用率、抑制雜草生長(zhǎng)及減少病蟲(chóng)害[7-8]、防止土地水土流失[9]等優(yōu)點(diǎn)，廣泛分布在世界各地。間套作的種類(lèi)在我國(guó)分布很廣泛，總體是東部多于西部，南方高于北方，如：西北種植的小麥(Triticumaestivum)/玉米(Zeamays)、“油/豆/稻”、“豆/稻”、“稻/豆”等多熟種植形式，西南的是“麥/玉/薯”、“油/玉/薯”、“麥/玉/豆、“油/豆/稻”、“豆/稻”等種植形式[10]，云南的玉米/豆或花生(Arachishypogaea)、果-草和果-蔬模式等。間作體系中作物之間存在地上部和地下部相互作用，這種作用有種間競(jìng)爭(zhēng)和促進(jìn)作用，兩者共同的結(jié)果決定了間作有無(wú)優(yōu)勢(shì)。小麥/玉米、大豆(Glycinemax)/小麥間作中小麥對(duì)其他物種競(jìng)爭(zhēng)作用強(qiáng)烈，而蠶豆(Viciafaba)/玉米間作中蠶豆對(duì)玉米呈現(xiàn)弱的競(jìng)爭(zhēng)甚至促進(jìn)作用[10]。豆科/非豆科間作在發(fā)達(dá)國(guó)家已成為優(yōu)質(zhì)牧草生產(chǎn)的重要發(fā)展方向，有利改善飼草的蛋白含量。如：在英國(guó)亞歷山大三葉草(Trifoliumrepens)開(kāi)始與一年生禾本科牧草黑麥草(Loliummultiflorum)和燕麥(Avenasativa)混種后獲得營(yíng)養(yǎng)平衡的飼草[1]。

多年研究表明，柱花草(Stybsanthesguianensis)為多年生優(yōu)良豆科草本植物，根系深，有根瘤，具有產(chǎn)量高、營(yíng)養(yǎng)豐富、適口性好、栽培容易等特點(diǎn)，可直接飼喂牛羊，加工草產(chǎn)品，也可在退化山地、林果園種植，建植人工草地。扭黃茅(Heteropogoncontortus)為區(qū)域優(yōu)勢(shì)禾本科草本植物，多年生草本，草山草坡自然生長(zhǎng)株高30～100 cm(田間栽培120～180 cm)；具有喜熱、耐旱、耐瘠等特點(diǎn)，在元謀干熱區(qū)廣泛分布，覆蓋度高、侵占性強(qiáng)，易形成單優(yōu)群落(優(yōu)勢(shì)度100%)，牧草生長(zhǎng)季產(chǎn)量高，為良等牧草?？追f草(Bothriochloapertusa)為多年生草本，叢生，草山草坡自然生長(zhǎng)株高40～100 cm(田間栽培95～190 cm);部分莖匍匐生長(zhǎng)，莖節(jié)易定根萌新芽，每叢可蔓延出數(shù)十支匍匐莖，每支莖又可萌發(fā)數(shù)支新芽，易形成一個(gè)蔓延輻射圈，具有良好的護(hù)土保水功能，具有喜溫暖，耐旱，牛羊喜食等特點(diǎn)，為良等牧草[11-12]。然而在本區(qū)域以往的研究側(cè)重間作對(duì)牧草生長(zhǎng)、地上部產(chǎn)量及土壤養(yǎng)分的影響，較少研究豆科與禾本科牧草間作對(duì)牧草地上和地下部生物量、牧草對(duì)土壤氮磷吸收的影響[11]。基于此，本研究在以前工作的基礎(chǔ)上，在同一田間生態(tài)條件下, 通過(guò)豆科牧草柱花草和不同禾本科牧草間作，旨在了解間作對(duì)牧草作物生物量及養(yǎng)分吸收的影響，探討柱花草與禾本科牧草間作后，促進(jìn)禾本科牧草生長(zhǎng)和氮磷吸收量，為區(qū)域不同牧草優(yōu)化配置及退化草地(扭黃茅和孔穎草是天然草地優(yōu)勢(shì)種群)修復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2015和2016年安排在云南省元謀縣小新村羊開(kāi)窩基地，試驗(yàn)地位于云南省元謀縣黃瓜園鎮(zhèn)小雷宰流域，N 25°50′42″，E 101°49′19″，海拔1073 m，屬典型金沙江干熱河谷氣候，年均氣溫22 ℃，日照時(shí)數(shù)2670.4 h，最熱月(6月)28.5 ℃，最冷月(12月)15.9 ℃，≥10 ℃年均積溫8552.7 ℃；降水量645 mm，集中在5-10月，占全年94.6%，干燥度4。兩年種植在同一基地，種植地僅隔一田埂。樣地土壤為燥紅土，2015年種植牧草前耕層土壤全N含量0.054 %，全P含量0.22 %，Olsen P含量7.86 mg·kg-1，pH值6.79。2016年種植牧草前耕層土壤全N含量0.032%，Olsen P含量15.60 mg·kg-1，pH值7.01。

1.2 試驗(yàn)材料和方法

灌木狀柱花草(S.guianensiscv.seabrana)，引自澳大利亞；扭黃茅和孔穎草為云南干熱河谷優(yōu)勢(shì)草本植物。

本試驗(yàn)采用田間試驗(yàn)隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。單作柱花草、單作孔穎草、單作扭黃茅、柱花草/孔穎草和柱花草/扭黃茅間作5個(gè)水平，3次重復(fù)合計(jì)15個(gè)小區(qū)。單作每個(gè)小區(qū)凈種一種牧草，間作每個(gè)小區(qū)種兩種牧草，一行柱花草與一行禾本科牧草間作，牧草株行距分別為50 cm，小區(qū)面積2 m×5 m=10 m2。育苗移栽，2015年育苗時(shí)間為4月，移栽時(shí)間6月；2016年育苗時(shí)間為5月，移栽時(shí)間7月。每塘穴留成活植株1株，分別于2015年11月和2016年12月收獲。試驗(yàn)地不施底肥，不施農(nóng)藥和除草劑，人工播種和栽植、除草、收獲等管理方法按文獻(xiàn)管理[11]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采收植物樣時(shí)期柱花草為現(xiàn)莢期，扭黃茅為種子始熟期，全收獲法及剖面挖根與清洗。在整個(gè)小區(qū)選取2行待測(cè)樣(單作選2行中的5株，間作選1行柱花草和1行扭黃茅)鮮樣稱(chēng)重，然后在70～80 ℃ 烘干后稱(chēng)干重(含地上部和地下部)，折算成單位面積牧草生物量(mg·hm-2，計(jì)算公式=10000×4×單株生物量)[13]，分析樣品為植株根、莖、葉、花和現(xiàn)莢期種子的混合樣，按樣品測(cè)試要求將樣品制樣后送樣，測(cè)定植株氮、磷含量，2015年所有樣品由中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所土壤與環(huán)境分析測(cè)試中心協(xié)助測(cè)試，2016年樣品由云南悅分環(huán)境檢測(cè)有限公司協(xié)助測(cè)試。根據(jù)以上所測(cè)值計(jì)算不同種植模式下樣地單位面積產(chǎn)量、當(dāng)量比、種間相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)能力、相對(duì)擁擠系數(shù)、牧草氮磷吸收量。計(jì)算公式如下：植株對(duì)氮磷的吸收量(kg·hm-2)=植株生物量×植株氮磷含量(%)[14]，換算為單位面積的量。

土地當(dāng)量比(land equivalent ratio，簡(jiǎn)寫(xiě)為L(zhǎng)ER)，兩種作物共處期間，通過(guò)各作物地上部分生物量計(jì)算獲得LER值。土地當(dāng)量比表征間作產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)狀況，當(dāng)LER>1，表明間作相比單作具有產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)；當(dāng)LER<1，表明間作相比單作為產(chǎn)量劣勢(shì)。計(jì)算公式：以柱花草/扭黃茅間作為例，LER=(間作系統(tǒng)柱花草地上部生物量/單作系統(tǒng)柱花草地上部生物量)+(間作系統(tǒng)扭黃茅地上部生物量/單作系統(tǒng)扭黃茅地上部生物量)[15-16]。

間作系統(tǒng)生產(chǎn)力(system productivity，簡(jiǎn)寫(xiě)為SP，mg·hm-2)為單位面積兩種間作作物產(chǎn)量加權(quán)平均值，計(jì)算公式：SP=兩個(gè)牧草在間作系統(tǒng)中所占的面積比例×單位面積兩種間作牧草地上部生物量[16-17]。

種間相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)能力(aggressivity，簡(jiǎn)寫(xiě)A)，是恒量一種作物相對(duì)另一種作物對(duì)資源競(jìng)爭(zhēng)能力大小的指標(biāo)，兩種作物共處期間，通過(guò)各作物地上部分生物量計(jì)算獲得種間相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)能力，以柱花草/扭黃茅間作為例，柱花草相對(duì)扭黃茅計(jì)算，計(jì)算公式：A=(間作系統(tǒng)柱花草地上部生物量/單作系統(tǒng)柱花草地上部生物量)-(間作系統(tǒng)扭黃茅地上部生物量/單作系統(tǒng)扭黃茅地上部生物量)[18-19]，當(dāng)A>0，表明柱花草競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)于扭黃茅，反之則弱。

相對(duì)擁擠系數(shù)，為了評(píng)定間作系統(tǒng)內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)力的大小，De Wit[20]在植物競(jìng)爭(zhēng)理論中引入相對(duì)擁擠系數(shù)(the relative crowding coefficient，簡(jiǎn)寫(xiě)為RCC)來(lái)表示間作群體中物種的競(jìng)爭(zhēng)力，在以后的間作研究中許多學(xué)者都引用了這一指標(biāo)[21-28]，并給出了詳細(xì)的定義公式：

RCCsh=(Ysh/FsYs)/(Yhs/FhYh)，式中RCCsh為柱花草對(duì)扭黃茅的相對(duì)擁擠系數(shù)，如果RCCsh>1則柱花草競(jìng)爭(zhēng)力大于扭黃茅，否則表示扭黃茅競(jìng)爭(zhēng)力大，Ysh，Yhs分別為柱花草/扭黃茅間作時(shí)的干物質(zhì)產(chǎn)量，Ys，Yh為柱花草、扭黃茅單作時(shí)的產(chǎn)量，F(xiàn)s為柱花草在間作中所占的比例，F(xiàn)h為扭黃茅在間作中所占的比例。Fs=Ds/(Ds+Dh)，F(xiàn)h=Dh/(Ds+Dh)，Ds是柱花草在間作中的種植密度(株數(shù)·hm-2)和單作中種植密度的比值。Dh是扭黃茅在間作中的種植密度(株數(shù)·hm-2)和單作中種植密度的比值。RCCsb=(Ysb/FsYs)/(Ybs/FbYb)，式中RCCsb為柱花草對(duì)孔穎草的相對(duì)擁擠系數(shù)，計(jì)算方法與RCCsh類(lèi)似。

采用Excel 2003進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，SPSS 17.0進(jìn)行方差分析和多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 間作對(duì)牧草生長(zhǎng)的影響

方差分析表明，與3個(gè)牧草單作比較，間作對(duì)3個(gè)牧草生長(zhǎng)沒(méi)有顯著影響(P>0.05)(表1)。柱花草在與禾本科牧草間作體系中，牧草生長(zhǎng)前期(7-9月)，由于柱花草生長(zhǎng)慢，而禾本科牧草生長(zhǎng)快，間作促進(jìn)孔穎草和扭黃茅的生長(zhǎng)抑制柱花草的生長(zhǎng)(圖1)。與單作對(duì)比，間作體系中的柱花草生物量低于單作，而間作體系中的禾本科牧草高于單作(表1)。方差分析表明，與3個(gè)牧草單作比較，間作對(duì)柱花草和扭黃茅根冠比沒(méi)有顯著影響，但間作對(duì)孔穎草根冠比有顯著影響(P<0.05)(表1)，說(shuō)明柱花草與孔穎草間作后增強(qiáng)了孔穎草根系機(jī)能活性。

圖1 不同種植模式牧草9月生長(zhǎng)量(絕對(duì)株高)Fig.1 The herbage growth of different planting patterns in September (absolute height of plant) SS、SH、SB分別表示柱花草、扭黃茅和孔穎草單作，IHS和IHH表示柱花草/扭黃茅間作體系的柱花草和扭黃茅，IBS和IBB表示柱花草/孔穎草間作體系的柱花草和孔穎草。Within monoculture system, the SS, SH and SB refer to S. guianensis, H. contortus and B. pertusa respectively. In the intercropping system of S. guianensis and H. contortus, the IHS refers to S. guianensis and the IHH to H. contortus. In the intercropping system of S. guianensis and B. pertusa, the IBS refers to S. guianensis and the IBB to B. pertusa.

2.2 間作模式對(duì)土地生產(chǎn)力和作物種間競(jìng)爭(zhēng)能力的影響

在兩種作物共處期間，通過(guò)各作物地上部生物量計(jì)算獲得當(dāng)量比和間作系統(tǒng)生產(chǎn)力。方差分析表明，兩種間作模式當(dāng)量比和間作系統(tǒng)生產(chǎn)力沒(méi)有顯著影響(P>0.05)(表2)，但兩種間作模式當(dāng)量比均大于1，具有間作優(yōu)勢(shì)，柱花草/扭黃茅間作系統(tǒng)生產(chǎn)力高于柱花草/孔穎草，具有產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)。表2和表3表明，相對(duì)柱花草而言，在一定株行距內(nèi)(50 cm×50 cm)，由于柱花草前期生長(zhǎng)慢，而孔穎草和扭黃茅對(duì)氮素敏感，前期生長(zhǎng)快，減弱了柱花草在與孔穎草和扭黃茅間作時(shí)的競(jìng)爭(zhēng)能力，導(dǎo)致柱花草在兩個(gè)間作體系的種間競(jìng)爭(zhēng)能力均弱于孔穎草和扭黃茅。反之，孔穎草和扭黃茅競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)于柱花草。

2.3 間作對(duì)牧草氮磷吸收的影響

方差分析表明，種植模式對(duì)牧草氮磷含量無(wú)顯著差異(P>0.05)，但單作柱花草氮含量高于間作系統(tǒng)中柱花草含量，而間作系統(tǒng)扭黃茅和孔穎草氮磷含量高于單作含量。2015年方差分析表明：相對(duì)柱花草單作，與孔穎草間作的柱花草對(duì)氮磷吸收量顯著低于單作，與扭黃茅間作無(wú)顯著差異(P>0.05)。2年平均值表明，與扭黃茅和孔穎草間作后柱花草對(duì)氮磷的吸收量低于單作柱花草，其中氮吸收量分別降低8.31%和28.94%；磷吸收量分別降低3.56%和20.58%。比較單作扭黃茅，與柱花草間作后，對(duì)氮磷的吸收量高于單作扭黃茅24.26%和35.18%。比較單作孔穎草，與柱花草間作后，對(duì)氮磷的吸收量高于單作孔穎草40.64%和47.50%。

表4 不同種植模式各參試牧草的氮、磷含量和吸收量Table 4 Content and accumulation of N and P in experiment grass on different planting patterns

種植模式Planting patterns氮含量N content(g·kg-1)磷含量P content(g·kg-1)氮吸收量N accumulation (kg·hm-2)20152016平均Average磷吸收量P accumulation (kg·hm-2)20152016平均AverageSS28.23±0.67a1.90±0.29a431.51±53.11a460.49±32.13a446.00±40. 49a28.81±2.06a30.75±2.26a29.78±1.37aIHS26.60±2.09a1.87±0.17a394.09±15.78a423.76±16.00a408.93±20.98a27.67±1.44a29.76±1.68a28.72±1.48aIBS26.50±0.67a2.00±0.21a139.35±61.23b494.55±71.77a316.95±251.16a10.16±3.08b37.13±5.33a23.65±19.07aSH10.43±0.29a0.80±0.12a119.16±15.32a139.80±15.89a129.48±14.59a9.14±2.11a10.70±2.27a9.92±1.10aIHH10.86±1.77a0.90±0.22a151.17±29.92a170.61±34.95a160.89±13.75a12.59±3.44a14.23±4.01a13.41±1.16aSB14.60±2.00a1.43±0.37a166.62±70.77b203.92±27.68a185.27±26.38a16.76±9.32a20.00±5.08a18.38±2.29aIBB16.53±2.30a1.73±0.38a294.05±38.09a227.09±22.94a260.57±47.35a30.52±4.58a23.69±4.15a27.11±4.83a

SS、SH、SB分別表示柱花草、扭黃茅和孔穎草單作，IHS和IHH表示柱花草/扭黃茅間作體系的柱花草和扭黃茅，IBS和IBB表示柱花草/孔穎草間作體系的柱花草和孔穎草。Within monoculture system, the SS, SH and SB refer toS.guianensis,H.contortusandB.pertusarespectively. In the intercropping system ofS.guianensisandH.contortus, the IHS refers toS.guianensisand the IHH toH.contortus. In the intercropping system ofS.guianensisandB.pertusa, the IBS refers toS.guianensisand the IBB toB.pertusa.

3 討論

3.1 間作對(duì)牧草生長(zhǎng)的影響

在豆科與禾本科間作系統(tǒng)，豆科與禾本科種間存在地下部和地上部的相互作用，從地上部來(lái)看主要是相互之間對(duì)光照的競(jìng)爭(zhēng)作用，從地下部來(lái)看主要是對(duì)土壤養(yǎng)分和水分的競(jìng)爭(zhēng)。有研究表明，蠶豆根系很少進(jìn)入玉米根區(qū)，而玉米的根系可以伸入到蠶豆根系區(qū)間，提高了玉米對(duì)養(yǎng)分和水分的獲取能力[29]。本試驗(yàn)表明,由于豆科牧草柱花草生物固氮和根系分泌物活化土壤磷的特點(diǎn)促進(jìn)了孔穎草和扭黃茅前期的生長(zhǎng)，孔穎草和扭黃茅的根系競(jìng)爭(zhēng)能力抑制了柱花草生長(zhǎng)，導(dǎo)致間作體系柱花草生長(zhǎng)慢，為弱競(jìng)爭(zhēng)的作物。但柱花草/扭黃茅(孔穎草)間作系統(tǒng)的當(dāng)量比均大于1，具有間種優(yōu)勢(shì)。與柱花草/孔穎草間作體系比較，柱花草/扭黃茅間作體系具有產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)。

3.2 間作對(duì)牧草氮磷吸收量的影響

在豆科與禾本科間作體系，地下部根系間的相互作用在間作產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)中起重要作用[30]，具體體現(xiàn)在作物根系占據(jù)土壤空間的互補(bǔ)性和作物種間的根際效應(yīng)上。有研究表明，蠶豆/玉米間作后，蠶豆相對(duì)于玉米具有更強(qiáng)的質(zhì)子釋放能力，能夠顯著地酸化根際，從而有利于難溶性土壤磷的活化和吸收[31]；蠶豆根系釋放更多的有機(jī)酸，促進(jìn)難溶性磷的活化，從而有利于兩種作物的磷營(yíng)養(yǎng)供給[32]；鷹嘴豆(Cicerarietinum)與小麥間作也存在相似現(xiàn)象[29]，豆科/禾本科間作后，豆科作物通過(guò)生物固氮和活化土壤難溶性磷，促進(jìn)對(duì)土壤中難溶磷的吸收，提高系統(tǒng)生產(chǎn)力，為禾本科作物提供了更多的氮和磷。本試驗(yàn)中，兩種禾本科牧草與豆科牧草柱花草間作后，從土壤吸收多的氮磷量促進(jìn)其生長(zhǎng)，表現(xiàn)出的磷營(yíng)養(yǎng)吸收優(yōu)勢(shì)驗(yàn)證了以上機(jī)理，與單作對(duì)比，間作系統(tǒng)禾本科牧草對(duì)氮磷的吸收量高于單作，促進(jìn)禾本科牧草的生長(zhǎng)。

4 結(jié)論

與牧草單作比較，柱花草/孔穎草、柱花草/扭黃茅間作對(duì)3個(gè)牧草生物量無(wú)顯著影響(P>0.05)，間作條件下的扭黃茅和孔穎草生物量高于單作。兩種間作模式當(dāng)量比和間作系統(tǒng)生產(chǎn)力雖沒(méi)有顯著影響(P>0.05)，但兩種間作模式當(dāng)量比均大于1，具有間作優(yōu)勢(shì)，柱花草/扭黃茅間作體系具有產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)。相對(duì)柱花草而言，在株行距均為50 cm種植條件下，與孔穎草和扭黃茅間作體系中表現(xiàn)為弱競(jìng)爭(zhēng)能力作物。相對(duì)柱花草單作，與孔穎草間作的柱花草對(duì)氮磷吸收量顯著低于單作，與扭黃茅間作無(wú)顯著差異(P>0.05)。