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    基于RIL群體的烤煙烘烤特性遺傳分析

    2018-10-19 10:04:16張玉琴王傳義李青山劉要旭徐秀紅
    西南農(nóng)業(yè)學報 2018年9期
    關(guān)鍵詞:變褐加性烤煙

    張玉琴,孫 陽,王傳義,李青山,劉要旭,徐秀紅*

    (1. 中國農(nóng)業(yè)科學院煙草研究所,農(nóng)業(yè)部煙草生物學與加工重點實驗室,山東 青島 266101;2. 中國農(nóng)業(yè)科學院研究生院,北京 100081)

    【研究意義】烘烤特性是指煙葉在烘烤過程中表現(xiàn)出的變黃和脫水的速度及同步程度,變黃后是否容易定色等特性,包括易烤性和耐烤性[1]。容易變黃,變黃和脫水協(xié)調(diào)的煙葉易烤性好,反之易烤性差。葉片變黃快且維持不變褐的時間越長,其耐烤性越好,烘烤特性越好[2]。研究烤煙烘烤特性的遺傳基礎(chǔ)可以為選育烘烤特性好的品種和提高烤煙烘烤品質(zhì)提供理論基礎(chǔ),對煙草品質(zhì)育種具有一定的指導(dǎo)意義?!厩叭搜芯窟M展】煙葉烘烤從外觀看是葉綠素等色素降解的反映,藤田茂隆等[3]以單倍體加倍系為研究材料,提出用變黃指數(shù)來指示煙葉的易變黃性,揭示了烤煙易烤性很可能受一個主效基因控制,并發(fā)現(xiàn)易烤性與生物堿含量密切相關(guān)。另有研究[4-5]表明烤煙耐烤性與多酚氧化酶活性密切相關(guān),多酚氧化酶的差異特性主要取決于品種和栽培條件。性狀間的連鎖證明煙葉烘烤特性受遺傳影響[3,6-7]。近幾年國外對烤煙烘烤特性的研究報道較少,國內(nèi)對烘烤特性的遺傳研究有所加強。中國農(nóng)業(yè)科學院煙草研究所利用烤煙組合的四世代(P1、P2、F1、F2)及六世代群體(P1、P2、F1、F2、B1、B2),初步揭示了烤煙烘烤特性的遺傳規(guī)律,用SSR分子標記構(gòu)建遺傳圖譜,初步定位了與烘烤特性相關(guān)的QTL位點[8-10]。D.Gong等[11]結(jié)合SLAF-Seq開發(fā)的SNP標記與公布的煙草基因組SSR分子標記[12-13]構(gòu)建烤煙分子遺傳連鎖圖譜,發(fā)現(xiàn)了2個易烤性主效QTL并將其定位到了煙草基因組的第6個連鎖群上。

    植物數(shù)量性狀的主基因+多基因混合遺傳模型廣泛應(yīng)用于水稻[14]、小麥[15]、玉 米[16]、黃瓜[17]、棉花[18]、煙草[19-21]等糧食、蔬菜和經(jīng)濟作物。利用重組自交系對烤煙烘烤特性進行遺傳分析的研究尚未有報道?!颈狙芯壳腥朦c】本研究以烤煙品種云煙85和大白筋599構(gòu)建的重組自交系群體為試驗材料,利用“主基因+多基因”的植物數(shù)量性狀遺傳分析方法,對烤煙易烤性、耐烤性的遺傳規(guī)律進行研究?!緮M解決的關(guān)鍵問題】為烤煙烘烤特性QTL精細定位及應(yīng)用提供參考。

    1 材料與方法

    1.1 試驗材料

    試驗采用烘烤特性好的烤煙品種云煙85作為母本(P1),烘烤特性差的大白筋599作為父本(P2),從F1單株上收取自交種子,單粒傳法獲得F2∶7代重組自交系。

    1.2 試驗方法

    1.2.1 試驗設(shè)計 2016年在中國農(nóng)業(yè)科學院煙草研究所青島試驗基地種植168個F2∶7代重組自交系。試驗地土壤類型為棕壤,偏砂質(zhì)土。年平均降雨量750 mm,年平均氣溫12 ℃。試驗地土壤肥力狀況:堿解氮59.45 mg/kg,有效磷23.60 mg/kg,速效鉀106.33 mg/kg,有機質(zhì)含量0.97 %,pH5.29,氯離子6.80 mg/kg。煙田行距1.2 m,株距0.5 m,留葉數(shù)20片,按照優(yōu)質(zhì)煙生產(chǎn)要求進行田間管理。試驗按照完全隨機區(qū)組設(shè)計,設(shè)3個重復(fù)。RIL家系每小區(qū)種植10株,共30株,親本每小區(qū)種植20株,共60株。待到中部煙葉(10~11葉位)成熟后,RIL家系的每個重復(fù)取5片調(diào)查烘烤特性,親本的每個重復(fù)取10片調(diào)查烘烤特性。

    1.2.2 烘烤特性調(diào)查方法 采用煙葉成熟期暗箱試驗[1]作為烘烤特性的測定指標。待煙葉成熟后,將其掛在保持室溫的暗箱中,每24 h記錄1次變黃比例和變褐比例,累計測9次。取24、48、72、96 h的變黃面積計算變黃指數(shù)(YI),YI=ΣY/n,Y表示每次的黃色面積比例,n表示測量次數(shù)。變黃指數(shù)越大,表示易烤性越好。從開始變褐進行變褐面積統(tǒng)計,變褐指數(shù)BI=ΣB/n,B表示變褐指數(shù),n表示測量次數(shù)。變褐指數(shù)越小,表示耐烤性越好。

    1.3 數(shù)據(jù)分析

    方差分析采用SPSS 23.0,頻率分布和曲線擬合采用Origin軟件。遺傳數(shù)據(jù)采用主基因+多基因的植物數(shù)量性狀混合遺傳模型分析。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 親本及RIL群體烘烤特性的表型結(jié)果

    2.1.1 烘烤特性指標的方差分析 從表1可知,變黃指數(shù)在親本間存在高度統(tǒng)計學意義,在親本內(nèi)重復(fù)間無統(tǒng)計學意義(P1=0.9065,P2=0.9174)。變褐指數(shù)在親本間有高度統(tǒng)計學意義,在親本內(nèi)重復(fù)間無統(tǒng)計學意義(P1=0.9922,P2=0.8696),說明親本在易烤性、耐烤性性狀上存在真實有效的遺傳差異。偏度和峰度的絕對值均少于1,說明變黃指數(shù)和變褐指數(shù)在親本內(nèi)的分布均服從正態(tài)分布,符合數(shù)量性狀的分布要求[22]。RIL家系間變黃和變褐指數(shù)均具有高度統(tǒng)計學意義(P=0.0001),說明烤煙烘烤特性在家系間存在穩(wěn)定的遺傳差異,可以進行數(shù)量性狀的遺傳分析。

    表1 父母本及重組自交系烘烤特性指標分析

    注:同行標有A、B者表示親本間差異有高度統(tǒng)計學意義(P<0.01)。

    Note:The same lines label A and B indicate a statistically significant difference between the parents (P<0.01).

    Y:變黃指數(shù);B:變褐指數(shù)圖1 變黃指數(shù)、變褐指數(shù)在重組自交系群體中的次數(shù)分布Fig.1 Frequency distribution of yellow index and browning index in RILs population

    2.1.2 RIL群體烘烤特性指標的頻率分布 由圖1可以看出變黃指數(shù)和變褐指數(shù)在RIL群體中呈現(xiàn)連續(xù)分離,且均出現(xiàn)超親現(xiàn)象,說明烘烤特性受多基因遺傳或基因互作的影響。擬合曲線呈現(xiàn)單峰明顯的偏態(tài)分布,說明易烤性、耐烤性的遺傳可能受主基因控制。

    2.2 烘烤特性最優(yōu)模型選擇與檢驗

    2.2.2 耐烤性遺傳模型 通過IECM算法獲得烤煙耐烤性RIL群體5類38種遺傳模型的AIC值。根據(jù)AIC準則,4MG-AI、MX2-AI-AI、MX2-AI-A、MX3-AI-A 4種模型的AIC值較小,可作為備選模型(表2)。依據(jù)統(tǒng)計量的適合性檢驗,發(fā)現(xiàn)在P1、P2和RIL的15個檢驗統(tǒng)計量中,4個模型中有統(tǒng)計學意義的統(tǒng)計量個數(shù)分別為5、4、4、4。綜合確定耐烤性最優(yōu)遺傳模型為MX2-AI-AI,即2對加性-上位性主基因+加性-上位性多基因模型(表3)。

    表2 重組自交系群體烘烤特性指標不同遺傳模型的AIC值

    續(xù)表2 Continued table 2

    模型Model變黃指數(shù)Yellowing index變褐指數(shù)Browning index模型Model變黃指數(shù)Yellowing index變褐指數(shù)Browning indexPG-AI1861.6511497.148MX3-AI-A1865.8521489.201PG-A1912.1421542.395MX3-A-A1924.4111649.236MX1-A-AI1863.6561499.152MX3-CEA-A1870.9811544.192MX1-A-A1880.2291544.278MX3-PEA-A1937.7811647.724MX2-AI-AI1860.7571487.8544MG-AI1837.7121477.084MX2-AI-A1859.2111488.2084MG-CEA1953.8721583.833MX2-A-A1882.1851546.2314MG-EEA1864.7811542.701MX2-EA-A1865.5951542.9864MG-EEEA1894.3161502.748

    注:帶下劃線的數(shù)字表示備選模型對應(yīng)的AIC值。

    Note:The numbers with underline refer to the AIC values for the candidate genetic models.MG=major gene model, MX=mixed major gene and polygene model,PG=polygene model, A=additive effect, I=interaction (epistasis), E=equal, C=completely, P=partly.

    表3 烘烤特性指標備選模型的適合性檢驗

    2.3 烘烤特性的遺傳效應(yīng)分析

    2.3.1 易烤性的遺傳效應(yīng)分析 通過對RIL群體變黃指數(shù)的分析得出,云煙85×大白筋599組合的易烤性受4對加性-上位性主基因控制,第1、2對主基因的遺傳效應(yīng)較大,分別為12.89、8.80,易烤性增加的效應(yīng)來源于母本云煙85。第4對主基因的加性效應(yīng)和基因間的互作效應(yīng)均為負值,第3、4對主基因間的互作效應(yīng)較小,其余主基因之間的互作效應(yīng)明顯,主基因遺傳率達到95.98 %(表4)。

    表4 烘烤特性指標的模型遺傳參數(shù)

    2.3.2 耐烤性的遺傳效應(yīng)分析 對RIL群體變褐指數(shù)的遺傳分析得出,烤煙組合的耐烤性受2對加性-上位性主基因+加性-上位性多基因控制,2對主基因的加性效應(yīng)均為負值,不耐烤的效應(yīng)來源于父本大白筋599,主基因間的互作為正向效應(yīng),主基因遺傳率為54.26 %,多基因的遺傳率為17.82 %,主基因加多基因的遺傳率為72.08 %(表4)。

    3 討 論

    RIL群體烘烤特性的遺傳分析表明易烤性的遺傳符合4對加性-上位性主基因模型,遺傳效應(yīng)以第1、2對主基因的加性效應(yīng)為主,易烤性增加的效應(yīng)來源于母本云煙85,主基因遺傳率很高,有利于QTL位點的發(fā)掘和應(yīng)用。譚效磊[8]通過SSR分子標記技術(shù)構(gòu)建遺傳圖譜并進行QTL定位,發(fā)現(xiàn)4個與易烤性相關(guān)的QTL,均為正向加性效應(yīng),可解釋的表型變異范圍為7.57 %~9.26 %。D.Gong等[11]利用F2、F2∶3群體的表型結(jié)果,定位到2個共同的易烤性主效QTL,可解釋的表型變異率分別為19.3 %~27.3 %、15.2 %~25.1 %,并將其定位在煙草基因組的第6個連鎖群上。

    RIL群體的耐烤性遺傳符合2對加性-上位性主基因+加性-上位性多基因模型,主基因均為負向加性效應(yīng),基因間互作效應(yīng)明顯,主基因遺傳率達到54.26 %。郝賢偉[10]用聯(lián)合分離分析方法,分析控制烤煙耐烤性遺傳的主基因以負向加性效應(yīng)為主,主基因之間有明顯的互作效應(yīng),并利用200個F2群體定位到2個分別位于第3和第9連鎖群的耐烤性相關(guān)主效QTL,可解釋的耐烤性變異率分別為47.01 %和17.49 %,這與RIL群體耐烤性的遺傳分析結(jié)果基本一致。王春凱等[23]基于全基因組關(guān)聯(lián)分析對烤煙烘烤特性位點進行發(fā)掘,并對重要關(guān)聯(lián)區(qū)段進行基因篩選和分析,初步預(yù)測了4個與易烤性相關(guān)的基因和1個與耐烤性相關(guān)的基因。

    烤煙烘烤特性的遺傳分析表明易烤性和耐烤性主要受2對主效基因的控制,這與前人的研究結(jié)果[8-11]整體一致,又不盡相同。造成結(jié)果差異的原因主要有兩方面:一方面數(shù)量性狀的遺傳往往比較復(fù)雜,影響烘烤特性的因素較多,所以烘烤特性的遺傳也不例外。另一方面,試驗群體和模型的不同也會對具體結(jié)果造成影響[24]。本研究基于RIL永久群體,采用拓展到4對主基因的數(shù)量性狀“主基因+多基因”遺傳分析方法[25]分析烘烤特性的遺傳效應(yīng),有利于發(fā)掘更多的主基因,提供更多的遺傳參數(shù)。且RIL群體的不同家系經(jīng)過重組,基因型得到了固定,這種永久性的分離群體是構(gòu)建遺傳連鎖圖譜和QTL定位研究的理想材料[26-27]。利用RIL群體進行烤煙烘烤特性的遺傳分析,不需考慮基因的顯性效應(yīng),有利于對控制數(shù)量性狀基因的加性效應(yīng)和上位性效應(yīng)進行估計,為烘烤特性QTL定位提供理論依據(jù)。今后,應(yīng)在已有研究基礎(chǔ)上,利用RIL群體和高通量測序技術(shù)對烘烤特性QTL進行精細定位,結(jié)合最新煙草基因組測序數(shù)據(jù),研究將主效QTL定位到相應(yīng)染色體區(qū)段上,進行基因的標記輔助選擇和分離克隆。

    4 結(jié) 論

    利用RIL群體對烤煙烘烤特性進行遺傳分析,結(jié)果表明烤煙易烤性的遺傳符合4對加性-上位性主基因模型,主基因遺傳率達到95.98 %。耐烤性的遺傳符合2對加性上位性主基因+加性上位性多基因模型,主基因之間互作效應(yīng)明顯,主基因遺傳率為54.26 %,多基因的遺傳率為17.82 %。

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