眼睛

馮偉民

寒武紀(jì)生命大爆發(fā)涌現(xiàn)了一大批新型的澄江動物類群，它們不再像之前的動物那樣，安分守己地固守在方寸之間，而是運(yùn)動了起來。它們或爬行、或蠕動在海底，或游泳、或漂浮在海洋深處。為什么它們能在各自的棲息地嬉戲歡騰呢？關(guān)鍵在于它們擁有了一系列新穎的器官，比如眼睛、外骨骼、口器、附肢、鰓腔、脊索乃至頭等，這些器官與視覺系統(tǒng)、消化系統(tǒng)、神經(jīng)系統(tǒng)、運(yùn)動系統(tǒng)等一系列動物機(jī)能相關(guān)聯(lián)，使得澄江動物類群能夠適應(yīng)新環(huán)境，拓展新天地，展現(xiàn)出豐富多彩的生態(tài)場景。

正是因?yàn)橛辛艘浑p眼睛，有的甚至擁有多對眼睛，寒武紀(jì)的動物們才能更好地觀察四周、捕食目標(biāo)、逃離攻擊者及危險(xiǎn)之地。因此，眼睛對于動物自身的生存及在生命演化史上所顯示的意義都是極其重大的。

千奇百怪的眼睛

眼睛是動物重要的感覺器官，是動物進(jìn)化史上一個(gè)重要創(chuàng)新，它對于動物捕食、運(yùn)動和感知都有非凡意義。而關(guān)于動物眼睛的起源與演化，一直都是科學(xué)界為之著迷的問題。澄江動物群的研究表明，動物眼睛最早可以追溯到5.2億年前寒武紀(jì)生命大爆發(fā)。

動物界里的眼睛種類千奇百怪，人類、蒼蠅和烏賊的眼睛都是成對長在頭部，海星的眼睛長在腕足末端，扇貝的眼睛成排長在外套膜上，而紫海膽的整個(gè)身體就是個(gè)大眼睛，更奇特的是箱形水母，它擁有24只眼睛，這些深棕色的眼睛分成四組感棍。

有些動物的眼睛只看得到黑白影像，有些動物則能看見所有的顏色，甚至看到人類眼睛所看不見的光；有些動物的眼睛連判斷光源的方向都做不到，有的則能看見在好幾千米外奔跑的獵物。

最小的動物眼睛長在仙女蜂的頭上，大小跟阿米巴原蟲差不多；最大的動物眼睛長在巨型烏賊身上，跟餐盤一樣大。烏賊的眼睛跟人眼一樣，其運(yùn)作原理如同照相機(jī)，透過單一水晶體將光線聚集到布滿光受器（光受器是吸收光子并將其能量轉(zhuǎn)換成電訊號的細(xì)胞）的單一視網(wǎng)膜上。蒼蠅的復(fù)眼則是將光源分配給數(shù)以千計(jì)的個(gè)別單位，每個(gè)單位都有自己的水晶體與光受器。

除了這些，動物們的眼睛還有雙重對焦式的、鏡眼式的、可以同時(shí)朝上下左右看的?？傊劬κ澜绯錆M了奧秘，它的前世今生更是令人著迷。

那么，寒武紀(jì)生命大爆發(fā)時(shí)代又有哪些稀奇古怪的動物眼睛呢？

復(fù)眼的天下

在澄江動物群中，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)了不同的后生動物有著各種各樣的眼睛，包括眼點(diǎn)、復(fù)眼、透鏡眼與盲眼等，這充分顯示了遠(yuǎn)古生物的多樣性趨勢。在這其中，90%以上具有眼睛的動物都為節(jié)肢動物，它們是寒武紀(jì)海洋中最為多樣和豐富的類群，種類約占整個(gè)動物群40%以上，其中大多都是主動獵食者。

復(fù)眼是這個(gè)時(shí)期最常見的視覺形式，生長方式包括固著的和眼柄能活動的兩種類型。后者帶有較厚的核狀透鏡，透鏡表面突起相當(dāng)明顯，有著更大的表面積，具有相對寬闊的視野。

一般來說，復(fù)眼就代表著一個(gè)色素點(diǎn)，現(xiàn)在視力最發(fā)達(dá)的昆蟲是蜻蜓。在一些動物復(fù)眼中的小眼只有數(shù)十個(gè)的時(shí)候，它們只能感知白天和黑夜；當(dāng)小眼達(dá)到100個(gè)左右的時(shí)候，它們會對物體的運(yùn)動有敏感性；當(dāng)小眼超過1000個(gè)的時(shí)候，它們就能夠?qū)τ谥車沫h(huán)境有很好地辨識能力，捕食也不再是盲目的而是有目的性的。

三葉蟲眼睛的奇特和多樣性

三葉蟲是最早出現(xiàn)復(fù)眼的動物之一。大多數(shù)三葉蟲長有全膜眼，全膜眼的眼體很小且互相緊靠，數(shù)量多達(dá)1.5萬個(gè)，且全部被一層透明的鞏膜所覆蓋。少數(shù)三葉蟲，如鏡眼蟲長著裂膜眼而不是全膜眼，只有200～700個(gè)小眼。長有全膜眼的三葉蟲，其幼年期的眼睛很像裂膜眼，所以人們推想，裂膜眼可能是由全膜眼幼態(tài)持續(xù)發(fā)展而來的。寒武紀(jì)的三葉蟲眼睛四周往往存在眼縫合線，個(gè)體死亡或蛻皮時(shí)眼睛隨之脫落，所以不易在化石中找到。寒武紀(jì)以后，三葉蟲身上的眼縫合線消失，眼睛直接鑲接在頰部，因此能找到的眼睛的化石漸漸增多。

灰姑娘蟲

灰姑娘蟲就像當(dāng)時(shí)大多數(shù)動物一樣，也是生活在海洋的淺海區(qū)域，它的獵物是生活在泥質(zhì)基底的小節(jié)肢動物，而它的天敵是當(dāng)時(shí)的海洋霸主—奇蝦。灰姑娘蟲擁有已知的最早的復(fù)眼。在高倍顯微鏡下，灰姑娘蟲的復(fù)眼居然由2000多個(gè)小眼組成！在這2000多個(gè)小眼當(dāng)中，相對大一些的小眼組成了敏銳帶，其精細(xì)的神經(jīng)結(jié)構(gòu)已演化到令人驚嘆的地步！這說明寒武紀(jì)早期的節(jié)肢動物已擁有高度發(fā)達(dá)的視力。

灰姑娘蟲的眼睛與人類不同，沒有眼皮，而是像螃蟹的眼睛那樣，可以收縮。在睡覺時(shí)，眼睛能夠自動收縮進(jìn)頭甲里；而在需要用眼時(shí)，眼睛就像是有個(gè)操作桿作支撐，能夠伸出頭殼，大幅度轉(zhuǎn)動。要知道，現(xiàn)代螃蟹復(fù)眼中的小眼只有1000個(gè)左右，因此，灰姑娘蟲或許比現(xiàn)代的蝦和螃蟹視力都要好得多。另外，灰姑娘蟲的眼睛還有一個(gè)神奇的地方，就是它的視力范圍可以達(dá)到270度左右，而我們?nèi)搜鄣囊暳Ψ秶蟾胖辉?80度左右。

其他具有復(fù)眼的動物

類似灰姑娘蟲眼睛結(jié)構(gòu)特征的動物還有奇蝦、撫仙湖蟲等。尤其是在澳大利亞袋鼠島發(fā)現(xiàn)的奇蝦眼睛化石，其復(fù)眼是迄今發(fā)現(xiàn)的最大的復(fù)眼，直徑達(dá)3厘米，包含16000個(gè)小眼?；蛟S正是因?yàn)橛羞@么多小眼，奇蝦在捕食過程中才能夠更為清晰地看清周圍環(huán)境，牢牢盯住獵物。

歐巴賓海蝎長得十分奇葩，整個(gè)身體只有一只爪子，而且這只爪子是從腦袋上面長出來的，它的作用并不是為了支撐歐巴賓海蝎的身體，而是為了捕食其他的小蟲子。更奇特的是歐巴賓海蝎的腦袋上長了五只眼睛。這些眼睛不是像人一樣嵌在眼眶里面，而是像蝸牛一樣伸出體外。所以歐巴賓海蝎可以360度無死角地看到周圍的事物。

微網(wǎng)蟲是葉足動物，依托身體兩側(cè)的葉足提腿前行。它的身體由一節(jié)節(jié)的骨板組成，骨板的兩側(cè)有九對眼睛，其眼睛構(gòu)造像現(xiàn)代節(jié)肢動物那樣屬于復(fù)眼，所以微網(wǎng)蟲又被稱之為“九眼精靈”。

另外，有一些節(jié)肢動物，如撫仙湖蟲、尖峰蟲等的眼睛表面，能觀察到許多相對分離的小個(gè)體，并且透鏡體近端比透鏡體遠(yuǎn)端排列得更加緊密；葉足動物羅哩娜蟲的頭部前段，有一對明顯的呈黑色的眼點(diǎn)；昆明魚的頭前部則有兩個(gè)明顯的橢圓形黑點(diǎn)，呈現(xiàn)單透鏡結(jié)構(gòu)，不僅在透鏡體中心有一個(gè)小碗狀體，而且有一個(gè)波狀側(cè)面，暗示其眼睛結(jié)構(gòu)更復(fù)雜?？傊?，在已知最早的后生動物中，視覺系統(tǒng)已然呈現(xiàn)出多樣性，但與現(xiàn)代后裔相比，又具有相對原始的特征。

眼睛出現(xiàn)之謎

可以說，寒武紀(jì)生命大爆發(fā)之前的生物都還沒有眼睛，絕大多數(shù)生物也都不會運(yùn)動。但到了生命大爆發(fā)后，越來越多的動物擁有了眼睛，并且開始主動運(yùn)動。顯然，眼睛的出現(xiàn)和復(fù)雜化，是促使生物多樣性增加以及生存競爭和捕食壓力增加的一個(gè)重要因素。這表明在寒武紀(jì)時(shí)期，伴隨著動物身體形態(tài)的革新，其內(nèi)部神經(jīng)器官也進(jìn)化到了新的階段。

有趣的是，動物的眼睛似乎是在寒武紀(jì)大爆發(fā)中“突然”出現(xiàn)的，這是為什么呢？科學(xué)家推測，在寒武紀(jì)的海洋中，生物種類劇增，使動物們感受到了強(qiáng)烈的生存競爭和捕食壓力。為了生存，他們搞起了“軍備競賽”，各類器官不斷進(jìn)化，眼睛這樣重要而敏銳的感覺器官，自然而然便應(yīng)運(yùn)而生了。事實(shí)表明，優(yōu)先獲得眼睛的動物演化尤其迅速，它們的物種多樣性和數(shù)量都有顯著增加。