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    油用牡丹鳳丹光合作用對(duì)光照度及胞間CO2濃度的季節(jié)響應(yīng)

    2018-10-16 07:13:48楊玉珍王國(guó)霞張志浩
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2018年18期
    關(guān)鍵詞:鳳丹飽和點(diǎn)光照度

    楊玉珍,王國(guó)霞,張志浩

    (1.鄭州師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院,河南鄭州450044;2.鄭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,河南鄭州450001)

    牡丹(Paeonia suffruticosa Andr.)原產(chǎn)于中國(guó),為芍藥科(Paeoniaceae)芍藥屬(Paeonia)多年生木本落葉小灌木,在我國(guó)已有1 600多年的栽培歷史[1],素有“國(guó)色天香”“花中之王”的美稱。油用牡丹為近幾年新興的一種優(yōu)質(zhì)木本油料作物,籽油是其主要產(chǎn)品之一,具有極高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。2011年3月,牡丹籽油被衛(wèi)生部正式批準(zhǔn)為新資源食品[2]。目前,油用牡丹在全國(guó)已大面積推廣種植,以鳳丹(Paeonia ostii)和紫斑(Paeonia rockii)為主要栽培種。其中,鳳丹牡丹具有耐濕熱、株型高大、結(jié)實(shí)率高、適應(yīng)性強(qiáng)的特性,分布于全國(guó)大部分地區(qū),特別是在河南、安徽、山東等省份已有大面積種植;紫斑牡丹由于耐寒抗旱性很強(qiáng),主要分布在四川、甘肅、陜西等西部地區(qū)[3]。

    在油用牡丹的引種栽培中,光和CO2是重要的生態(tài)因子,直接影響著光合作用及最終產(chǎn)量。在關(guān)于光合作用的研究中,光合作用的響應(yīng)是研究植物生理和植物生態(tài)學(xué)的重要途徑。由光響應(yīng)曲線可以確定植物的光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)、表觀量子效率及最大凈光合速率;由CO2響應(yīng)曲線可以確定植物的CO2補(bǔ)償點(diǎn)、飽和點(diǎn)、RuBP羧化作用以及最大凈光合作用。這些指標(biāo)對(duì)了解植物的生理特性具有指導(dǎo)作用,因此,確定植物光合作用對(duì)主要生態(tài)因子如光照和細(xì)胞間CO2濃度在不同季節(jié)里的響應(yīng),對(duì)于研究植物的光合特性、指導(dǎo)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方面具有重要意義[4]。目前,植物光合作用的光響應(yīng)模型有很多,各有優(yōu)劣,有直角雙曲線模型[5]、非直角雙曲線模型[6]、直角雙曲線的修正模型[7]等,而在對(duì)油用牡丹的光響應(yīng)研究中應(yīng)用最多的是非直角雙曲線模型[7-8],本試驗(yàn)采用該模型擬合。CO2響應(yīng)模型主要有生化模型[9]、直角雙曲線模型[10]、直角雙曲線修正模型[11]等,本研究首次將直角雙曲線模型應(yīng)用于油用牡丹的CO2響應(yīng)。本研究以油用牡丹主要優(yōu)良栽培品種鳳丹為研究對(duì)象,通過(guò)比較不同季節(jié)條件下其光合作用對(duì)光合有效輻射和胞間CO2濃度響應(yīng)的差異,旨在為油用牡丹在河南地區(qū)的大面積推廣栽培以及生產(chǎn)管理提供理論指導(dǎo)。

    1 材料與方法

    1.1 材料

    供試材料為5年生鳳丹白品種(Paeonia ostii T.Hong et J.X.Zhang‘Phoenix White’),種植于鄭州師范學(xué)院黃河灘實(shí)習(xí)實(shí)訓(xùn)基地。試驗(yàn)地處北溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū),34°51'N、113°38'E,海拔110 m,冷暖適中、四季分明,春季干旱少雨,夏季炎熱多雨,秋季晴朗日照長(zhǎng),冬季寒冷少雪,年平均氣溫在14~14.3℃之間,平均降水量640.9 mm,無(wú)霜期220 d,全年日照時(shí)間約2 400 h。植物材料大田種植,水肥條件良好,常規(guī)管理。周邊無(wú)高大遮擋物,處全光照環(huán)境。原位隨機(jī)選取測(cè)定長(zhǎng)勢(shì)基本一致、無(wú)病蟲害的健康植株,頂端往下第3張或第4張向陽(yáng)功能葉,盡量保持葉片正常生長(zhǎng)角度不變。

    1.2 方法

    1.2.1 光響應(yīng)曲線的測(cè)定 分別于2016年5月下旬(春季)和2016年7月下旬(夏季)連續(xù)晴天運(yùn)用LI-6400XT便攜式光合測(cè)量系統(tǒng)(LI-COR,USA)進(jìn)行瞬時(shí)光合速率的測(cè)定。測(cè)定時(shí)間為09:00—11:00。試驗(yàn)重復(fù)3次,每次選擇1個(gè)典型植株。以CO2注入系統(tǒng)為氣源,濃度設(shè)定為接近于大氣CO2濃度400μmol/mol。測(cè)定前打開(kāi)2 000μmol/(m2·s)的6400-02B型LED燈進(jìn)行光誘導(dǎo)。光照度設(shè)置為2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、100、80、60、40、20、0 μmol/(m2·s),共 16 個(gè)梯度值。程序設(shè)定完成后,儀器自動(dòng)記錄數(shù)據(jù)。數(shù)據(jù)導(dǎo)出后,依據(jù)非直角雙曲線模型進(jìn)行光響應(yīng)曲線擬合[6],擬合數(shù)據(jù)取3次重復(fù)的平均值,擬合公式如下:

    式中:Pn為凈光合速率,Pn,max為最大凈光合速率,Q為光合有效輻射,o為表觀量子效率(apparent quantum yield,AQY),k為擬合曲線曲角,Rd為暗呼吸速率。將光照度在200μmol/(m2·s)以下階段以直線回歸作補(bǔ)充,與非直角雙曲線模型下計(jì)算出的 Pn,max及對(duì)應(yīng)的光照度,即光飽和點(diǎn)(light saturation point,LSP)相接,與x軸的交點(diǎn)即為光補(bǔ)償點(diǎn)(light compensation point,LCP),直線斜率即為 AQY。

    1.2.2 CO2響應(yīng)曲線的測(cè)定 分別于2016年5月下旬(春季)和2016年7月下旬(夏季)連續(xù)晴天運(yùn)用LI-6400XT便攜式光合測(cè)量系統(tǒng)測(cè)定鳳丹CO2響應(yīng)曲線。測(cè)定時(shí)間在09:00—11:00,試驗(yàn)重復(fù)3次,每次選擇1個(gè)典型植株。光照度設(shè)定在1 000μmol/(m2·s),由6400-02B型紅藍(lán)光源提供。葉室溫度設(shè)定為25℃。CO2濃度設(shè)定為50、100、200、300、400、600、800、1 000、1 200、1 500、1 800、2 000 μmol/mol共計(jì)12個(gè)梯度值,每個(gè)梯度下最小等待時(shí)間為120 s,最大等待時(shí)間為300 s。程序設(shè)定完成后,儀器自動(dòng)記錄數(shù)據(jù)。數(shù)據(jù)導(dǎo)出后,利用直角雙曲線[10]擬合細(xì)胞間CO2濃度Ci與凈光合速率Pn,擬合數(shù)據(jù)取3次重復(fù)的平均值,擬合公式如下:

    式中:Ci為胞間CO2濃度,CE為RuBP羧化效率,Rp為光呼吸速率(由于光下暗呼吸速率很小,可近似等于光下葉片向外界釋放CO2濃度的速率)。將低CO2濃度在200μmol/mol以下階段以直線回歸作補(bǔ)充,與直角雙曲線模型下計(jì)算出的Pn,max及對(duì)應(yīng)的 CO2濃度即 CO2飽和點(diǎn)(CO2Saturation Point,CSP)相接,則與x軸的交點(diǎn)即為CO2補(bǔ)償點(diǎn)(CO2compensation point,CCP),截距為 Rp,CO2濃度 200 μmol/(m2·s)以下階段直線斜率即為RuBP羧化效率CE。

    1.3 數(shù)據(jù)處理

    試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2003及SPSS 20.0軟件進(jìn)行分析,Origin 8.0 作圖。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 鳳丹凈光合速率對(duì)光合有效輻射的季節(jié)響應(yīng)

    2.1.1 不同季節(jié)光響應(yīng)初始斜率比較 AQY作為葉片光能利用效率重要參數(shù)之一,反映了植物在進(jìn)行光合作用時(shí)對(duì)弱光的利用效率,可用光響應(yīng)曲線的初始斜率[0~200μmol/(m2·s)光照度范圍]計(jì)算得到。一般情況下,植物的 AQY 值在0.03~0.07之間[12]。由表1可以看出,在春季,大田條件下鳳丹光響應(yīng)曲線的初始斜率略小于一般值,而夏季數(shù)值在正常范圍,表明鳳丹在夏季較春季對(duì)弱光的利用效率高。

    表1 不同季節(jié)鳳丹光響應(yīng)曲線的初始斜率及相應(yīng)的回歸方程

    2.1.2 不同季節(jié)光響應(yīng)曲線及相關(guān)參數(shù)比較 光飽和點(diǎn)和補(bǔ)償點(diǎn)能反映植物對(duì)強(qiáng)光和弱光的利用能力,是反映植物光響應(yīng)的重要指標(biāo)[13]。由圖1可知,鳳丹葉片在不同季節(jié)的光響應(yīng)曲線變化趨勢(shì)相同。在光合有效輻射為0μmol/(m2·s)時(shí),“鳳丹”的凈光合速率均為負(fù)值,在0~200μmol/(m2·s)光照度范圍內(nèi),隨著光合有效輻射(Photosynthetically ctive radiation,PAR)的增加,Pn近乎直線增長(zhǎng),直到接近 Pnmax,此時(shí)對(duì)應(yīng)的PAR值為L(zhǎng)SP。通過(guò)對(duì)0~200μmol/(m2·s)光照度范圍內(nèi)曲線進(jìn)行線性回歸及用非直角雙曲線模型對(duì)>200μmol/(m2·s)光照度范圍曲線進(jìn)行擬合(表2),經(jīng)計(jì)算發(fā)現(xiàn),在春季和夏季的 LSP分別為 908.547、1 355.527μmol/(m2·s)。凈光合速率為 0 μmol/(m2·s)時(shí),光合有效輻射為 LCP,在春季和夏季分別為36.087、54.083μmol/(m2·s),說(shuō)明鳳丹在春季對(duì)弱光的利用能力強(qiáng)于夏季。最大凈光合速率Pn,max為植物在飽和光照度下的凈光合速率,是葉片的最大凈光合速率,能夠反映葉片的光合效率和光合潛能。該值在2個(gè)季節(jié)具有明顯差別,分別為24.421、41.059 μmol/(m2·s)。暗呼吸速率 Rd可以反映呼吸速率,在春季和夏季分別為0.968、1.711 μmol/(m2·s)。

    表2 不同季節(jié)鳳丹光合-光照度響應(yīng)主要參數(shù)擬合值

    2.2 鳳丹凈光合速率對(duì)細(xì)胞間CO2濃度的季節(jié)響應(yīng)

    2.2.1 不同季節(jié)CO2響應(yīng)初始斜率比較 RuBP羧化效率CE是指低CO2濃度(0~200μmol/mol)的凈光合速率與胞間CO2濃度擬合的一次方程的斜率,是衡量植物對(duì)葉片中CO2利用效率的重要指標(biāo)[14]。CE值越大,說(shuō)明在低CO2濃度條件下能夠更高效地利用CO2進(jìn)行光合作用。由表3可知,鳳丹在春季CE值顯著高于夏季,說(shuō)明在春季對(duì)低CO2濃度的利用高于夏季。

    表3 不同季節(jié)鳳丹CO2響應(yīng)曲線的初始斜率及相應(yīng)的回歸方程

    2.2.2 不同季節(jié)CO2響應(yīng)曲線比較 CO2作為光合作用的底物,其濃度在一定范圍內(nèi)直接影響著光合作用的進(jìn)程。圖2顯示,隨著Ci值的增大,凈光合速率增大,且春季增幅明顯大于夏季。在低Ci濃度(小于200μmol/mol)時(shí),Pn上升速度較快,一般認(rèn)為,此時(shí)1,5-二磷酸核酮糖羧化酶(rubsico)對(duì)Pn的限制起主要作用。此后,隨著Ci濃度的增大,Pn增幅減小,直至接近飽和狀態(tài),此階段的1,5-二磷酸核酮糖羧化酶再生速率是制約Pn的主要原因。在不同季節(jié)分別達(dá)到相應(yīng)的CO2飽和點(diǎn)(1 152.506、1 425.059 μmol/mol)時(shí),春季的最大凈光合速率Pn,max顯著高于夏季。然而,夏季相對(duì)較低的CO2補(bǔ)償點(diǎn)說(shuō)明在夏季鳳丹對(duì)低CO2濃度的利用效率高于春季,可見(jiàn)鳳丹在夏季具有較寬的CO2適應(yīng)性。與此同時(shí),在春季還伴隨著較高的光呼吸速率(表4)。

    表4 不同季節(jié)鳳丹光合-C i響應(yīng)主要參數(shù)擬合值

    3 結(jié)論與討論

    光合作用為地球上的各種生物提供了賴以生存和發(fā)展的食物、空氣和能量,是一個(gè)十分復(fù)雜的生理過(guò)程。不同植物葉片的光合特性既受自身遺傳因素影響,也與光照等環(huán)境因子有關(guān)。掌握鳳丹在不同季節(jié)條件下的生長(zhǎng)規(guī)律,有助于提高產(chǎn)量,具有重要的理論和指導(dǎo)意義。

    3.1 鳳丹光合作用對(duì)光的季節(jié)響應(yīng)

    光飽和條件下的凈光合速率有時(shí)被稱為光合能力,或光合潛力[10]。光飽和點(diǎn)和補(bǔ)償點(diǎn)分別反映植物對(duì)強(qiáng)光和弱光的利用情況,同時(shí)也與植物的生長(zhǎng)階段和適應(yīng)對(duì)策以及不同季節(jié)的氣候條件密切相關(guān)。本試驗(yàn)中夏季鳳丹具有較高的光飽和點(diǎn),說(shuō)明其對(duì)強(qiáng)光利用能力優(yōu)于春季,而較高的光補(bǔ)償點(diǎn)伴有較高的暗呼吸速率也說(shuō)明鳳丹對(duì)弱光的利用能力低于春季。光合機(jī)構(gòu)每吸收1個(gè)光量子固定的CO2或釋放的O2分子數(shù)被稱為光合碳同化的量子效率。AQY不考慮葉片光透射和反射(15%左右),而是按照入射的光量子數(shù)計(jì)算得到的量子效率[14]。植物的表觀量子效率越高,其對(duì)光能的利用能力就越強(qiáng)。本研究中夏季鳳丹AQY值大于春季,說(shuō)明其在夏季對(duì)光能的利用能力較強(qiáng)。光補(bǔ)償點(diǎn)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐中有很大的意義。在間作和套作中選擇搭配的作物種類,林帶樹種的配置等都與光補(bǔ)償點(diǎn)有關(guān)。栽培過(guò)密或水肥過(guò)多,容易造成徒長(zhǎng),使得封行提前,作物中下部葉片接受的光照匱乏,低于光補(bǔ)償點(diǎn),葉片不但不能制造有機(jī)物,反而會(huì)消耗自身養(yǎng)分,導(dǎo)致作物減產(chǎn)。另外,畢玉偉等以盆栽條件下的鳳丹為研究對(duì)象得出的光飽和點(diǎn)和補(bǔ)償點(diǎn)范圍均大于本研究結(jié)果,推測(cè)盆栽和田間氣候因子的差異可能是造成這種不符情況的主要原因,也可能與Pn-PAR數(shù)據(jù)擬合的方法[15]有關(guān)。

    3.2 鳳丹光合作用對(duì)胞間CO2濃度的季節(jié)響應(yīng)

    普通空氣中的CO2濃度偏低,制約了光合作用。CO2是光合作用的原料,是RuBP羧化酶的主要底物,其補(bǔ)償點(diǎn)和飽和點(diǎn)是植物是否具有潛在高光合效率的重要指標(biāo)。大田條件下鳳丹在春季和夏季的 CCP分別為 138.184、54.256μmol/mol,屬一般C3植物范疇,說(shuō)明在夏季鳳丹對(duì)低濃度CO2的利用能力優(yōu)于春季;春季的羧化效率高于夏季,表明鳳丹在春季對(duì)低CO2濃度適應(yīng)性更強(qiáng)。在達(dá)到遠(yuǎn)高于大氣CO2濃度值400μmol/moL左右的CSP時(shí),鳳丹的最大Pn,max可分別達(dá) 86.603、54.256 μmol/(m2·s),遠(yuǎn)大于同時(shí)期自然條件下的最高凈光合速率,說(shuō)明鳳丹還具有巨大的光合潛力。在一定的CO2濃度范圍內(nèi),適當(dāng)增施CO2肥會(huì)極大促進(jìn)油用牡丹產(chǎn)量。

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