歐洲落葉松無性繁殖及育種前景

張素清

摘要 歐洲落葉松是歐洲重要的生態(tài)和用材樹種。本文介紹了歐洲落葉松的扦插和體細(xì)胞胚胎發(fā)生進(jìn)展，并對其在歐洲的育種前景進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞 歐洲落葉松；扦插；體細(xì)胞胚胎發(fā)生；育種前景

中圖分類號 S791.221 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 1007-5739（2018）16-0147-01

無性繁殖可以獲得所有的遺傳變異性，并大批量生產(chǎn)均一的品種，因而具有吸引力。歐洲落葉松（Larix decidua）樹干通直，材質(zhì)堅(jiān)硬、韌性強(qiáng)[1]，被認(rèn)為是針葉樹中較易生根的樹種。與挪威云杉類似，歐洲落葉松須在圃地二至四年生的子代中開始早期選擇，選擇優(yōu)良的單株進(jìn)行無性繁植，并將母株保存到無性系保存圃中，開展無性系試驗(yàn)，選擇最好的無性系進(jìn)行大規(guī)模繁育。

1 扦插

扦插繁殖是林木無性繁殖的主要途徑之一[2]。早在幾十年前，Kleinschmit 制定了落葉松扦插技術(shù)方案，開始嘗試落葉松扦插育苗。通常在具有不同類型灌溉系統(tǒng)的日光溫室中進(jìn)行扦插，基質(zhì)為河沙或其他。夏季采用嫩枝或冬季采用硬枝扦插，但是二者的生根率不同。在扦插10～15年后開始，無性系大規(guī)模繁殖面臨許多問題，如母樹老化、生根力下降和斜向生長。扦插生根難以達(dá)到商用標(biāo)準(zhǔn)，母株樹齡越大，問題越突出。當(dāng)前，開展了延遲母樹成熟和幼化的技術(shù)，如定梢和根系修剪，以改進(jìn)生根和根系質(zhì)量。在比利時(shí)，有4個(gè)歐洲落葉松無性系品種曾經(jīng)進(jìn)行商業(yè)化的大規(guī)模生產(chǎn)。然而，由于高成本、苗木斜向性生長和根系質(zhì)量問題，已經(jīng)停止生產(chǎn)。其他國家進(jìn)行了類似的嘗試，但沒有達(dá)到商業(yè)化規(guī)模。作為一種營養(yǎng)繁殖的技術(shù)手段，扦插可以大量繁殖無性系苗木。受新西蘭輻射松扦插成功的鼓舞，法國、愛爾蘭和英國開始扦插試驗(yàn)。為了增加每株母樹穗條的數(shù)量，提高其生根能力，可以選擇優(yōu)良雜種子代應(yīng)用于扦插繁殖。

2 體細(xì)胞胚胎發(fā)生

體細(xì)胞胚胎發(fā)生是指不通過配子融合形成的細(xì)胞經(jīng)發(fā)端和發(fā)育形成胚狀體。這些胚狀體為正常的人工種子，具有枝和根端，只要條件適宜，即可萌發(fā)形成完整植株。體細(xì)胞胚胎發(fā)生是一種最有潛力的無性繁殖方式，具有較高的遺傳穩(wěn)定性，不需用生長素誘導(dǎo)生根，能很好地保持遺傳增益。因?yàn)轶w細(xì)胞胚胎發(fā)生具有極高的增殖系數(shù)，所以被認(rèn)為是林木無性繁殖中最有效率的離體培養(yǎng)技術(shù)[3]。體細(xì)胞胚胎發(fā)生技術(shù)最有前途的應(yīng)用是在高價(jià)值的無性系林業(yè)方面[4]。在針葉樹中，這種技術(shù)也是育種材料快繁的手段。首先，歐洲落葉松×日本落葉松雜種的體細(xì)胞胚胎發(fā)生成功，后來逐步實(shí)現(xiàn)了歐洲落葉松體細(xì)胞胚胎的發(fā)生。體細(xì)胞胚胎發(fā)生取決于合子胚的發(fā)育階段，近20年研究表明，體細(xì)胞胚胎發(fā)生以采用未成熟的合子胚最有效。從成熟種子開始，體細(xì)胞胚胎發(fā)生已經(jīng)取得了一些進(jìn)展。迄今為止，對落葉松成齡樹開展體細(xì)胞胚胎發(fā)生尚未成功，因而仍然是一個(gè)挑戰(zhàn)。19世紀(jì)90年代以來，法國開展了雜種落葉松體細(xì)胞胚胎發(fā)生的研究，并應(yīng)用改進(jìn)的程序生產(chǎn)雜交品種無性系苗木。在針葉樹中，落葉松屬體細(xì)胞胚胎發(fā)生成為一種模式，并集成到育種程序中，已經(jīng)獲得廣泛認(rèn)可。體細(xì)胞胚胎發(fā)生將對育種策略產(chǎn)生影響，因?yàn)樵跓o性系基因型的測定中，體細(xì)胞胚胎發(fā)生可以作為加速植株生長的工具。此外，低溫保存技術(shù)可以保存幼齡材料，并可以在任何時(shí)候生長。胚發(fā)生培養(yǎng)材料可以貯藏在-196 ℃液氮中而不會(huì)老化。雜種落葉松胚已經(jīng)成功保存長達(dá)18年，沒有對于體細(xì)胞胚發(fā)生產(chǎn)生明顯的影響。此外，體細(xì)胞胚胎發(fā)生還可以應(yīng)用到扦插生根中，不僅增加了全同胞家系子代測定的精確性，而且也可以對基因型與環(huán)境的互作進(jìn)行測定，并評價(jià)它的可塑性。

3 品種測定

在歐洲已經(jīng)建成了歐洲落葉松雜種野外子代測定的網(wǎng)絡(luò)，但是并沒有歐洲落葉松和日本落葉松。最初的試驗(yàn)網(wǎng)絡(luò)由 Philippe 在1995—1997年建立，包括比利時(shí)、丹麥、法國、英國、瑞典和荷蘭等國家的歐洲落葉松雜種，以歐洲落葉松和日本落葉松為對照。1999—2000年，在法國、德國、英國、愛爾蘭和瑞典營建了18塊試驗(yàn)林?？偠灾?，它包括30個(gè)種批的種子，其中26個(gè)種批來自比利時(shí)、丹麥、法國、德國、英國、荷蘭和瑞典。此外，由于歐洲落葉松有較高的生長勢和良好的干型，荷蘭品種具有較高的收益。

4 在歐洲的育種前景

在歐洲，歐洲落葉松的樹種地位排在挪威云杉、歐洲赤松和花旗松之后，是一個(gè)較重要的樹種。此外，在部分人工栽培區(qū)域作為外來樹種栽植。在這種情況下，需要對品種進(jìn)行改良。當(dāng)前，在歐洲落葉松種植國家或者地區(qū)，已經(jīng)成功通過選擇種子林和采種園項(xiàng)目獲得種子。盡管歐洲落葉松分布區(qū)域較小，但其生長速度快、材質(zhì)好，且可以美化環(huán)境，應(yīng)用前景廣闊。在歐洲的許多地方，因其生物質(zhì)產(chǎn)量和耐旱性較好，人們逐漸加大面積栽植歐洲落葉松。由于這些原因，在歐洲開展落葉松研究非常重要，各研究機(jī)構(gòu)盡可能開展更緊密的合作，歐洲落葉松改良品種的應(yīng)用將更廣泛。在中歐，應(yīng)優(yōu)先開展歐洲落葉松自然資源的保護(hù)項(xiàng)目；而在西歐和北歐，落葉松主要作為外來樹種，這些地區(qū)應(yīng)致力于引進(jìn)適宜的樹種和種群，或者選育品種，包括種間雜種。由于受國際林業(yè)研究機(jī)構(gòu)聯(lián)合會(huì)的資助，落葉松育種家在全歐洲開展歐洲落葉松和日本落葉松試驗(yàn)。這些試驗(yàn)提供了這些物種天然變異的資料，可以獲得許多重要的信息，如評價(jià)種群的可塑性，有利于構(gòu)建對于生態(tài)因素變化的反應(yīng)機(jī)制，但是當(dāng)前仍然未明確木材質(zhì)量等的遺傳變異性。迄今為止，對于分子標(biāo)記的研究僅局限于地區(qū)性遺傳多樣性的研究，而對于歐洲整個(gè)分布區(qū)遺傳多樣性的研究將非常有意義，有利于遺傳資源的保護(hù)以及更準(zhǔn)確地描繪種源區(qū)域。

雖然有性和無性繁殖都取得了重要的進(jìn)展，但育種專家認(rèn)為大規(guī)模生產(chǎn)和應(yīng)用新品種前仍然需要解決幾個(gè)難題，如坐果率低、種批中雜種種子的純度低、輔助授粉成本過高等?；诹謽I(yè)和生態(tài)，歐洲將至少分成3個(gè)育種區(qū)域：第1個(gè)是西歐，將開展種間雜種研究，而且無性繁植技術(shù)可以加快育種材料的應(yīng)用；第2個(gè)是歐洲落葉松集中的地區(qū)，即中歐和東歐，育種和近自然造林學(xué)混合應(yīng)用；第3個(gè)區(qū)域包括北部，西伯利亞落葉松適應(yīng)性最強(qiáng)?？梢栽谶@些區(qū)域聯(lián)合開展育種計(jì)劃，具體包括確定共同感興趣的優(yōu)先開展的育種目標(biāo)；確定育種地帶；交換育種群體，通過調(diào)查，確定可以分享的資料；提出組合和測定的方案；建立試驗(yàn)林標(biāo)準(zhǔn)；評價(jià)指標(biāo)，統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)和進(jìn)行遺傳分析。

5 參考文獻(xiàn)

[1] 其其格，戚繼忠，胡榮，等.歐洲落葉松、美洲落葉松生長與氣象因子關(guān)系的研究[J].北華大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2000，1（2）：171-175.

[2] 趙勇剛，高克姝.論林木的無性繁殖及其應(yīng)用[J].山西林業(yè)科技，1996（3）：12-15.

[3] 蘭彥平，顧萬春.林木無性繁殖研究進(jìn)展[J].世界林業(yè)研究，2002，15（6）：7-13.

[4] 張川紅，鄭勇奇.加勒比松及其雜種的無性繁殖[J].世界林業(yè)研究，2001，14（5）：14-20.