煙草對鉀素吸收與積累轉(zhuǎn)運及損失機理研究進展

郝浩浩 許自成 黃海棠

摘要 鉀離子偏低是困擾煙區(qū)發(fā)展的主要因素。本文從煙草根際微環(huán)境鉀元素研究、根系吸收K+在體內(nèi)轉(zhuǎn)運和分配、煙株鉀離子的損失和防止鉀離子外排措施及機理4個方面，概述了煙草對鉀素吸收、積累轉(zhuǎn)運及損失機理的研究，歸納了近年來通過施肥、農(nóng)藝措施及其相關(guān)生理生化特性的研究來防控鉀素在煙株內(nèi)的損失，從而探索提高煙葉鉀離子含量的途徑。

關(guān)鍵詞 煙草；鉀素；根際；積累；轉(zhuǎn)運；損失；機理；研究進展

中圖分類號 S572 文獻標識碼 A 文章編號 1007-5739（2018）12-0006-02

Abstract Low potassium ions is a major factor in the development of the tobacco growing areas.Based on the study of potassium in tobacco rhizosphere microenvironment，accumulation and transhipment of potassium in root system，potassium loss of tobacco plant and measures，mechanism to prevent potassium efflux，this paper summarized the mechanism research of potassium absorption，accumulation，transhipment and loss in tobacco. It summeds up the research through fertilizing，agronomic measures and the related physiological and biochemical characteristics of research to prevent and control the loss of potassium in tobacco plants in recent years，to explore the ways to increase the content of potassium ion.

Key words tobacco；potassium；rhizosphere；accumulation；transhipment；loss；mechanism；research progress

煙草作為一種重要的經(jīng)濟作物，在世界經(jīng)濟和許多國家的國民經(jīng)濟中占有重要的地位，以致于煙草的栽培和生產(chǎn)尤為重要。與其他作物相比較，烤煙是一種對鉀素需求量較大的作物，一般為氮素的1.4倍、磷素的3.5倍[1]，鉀對煙草的可燃燒性和煙葉吃味及其卷煙紙品安全性有關(guān)，對煙葉的品質(zhì)有重要的影響[2]。我國煙葉鉀含量一般在2%左右，嚴重制約著我國目前煙葉生產(chǎn)的發(fā)展[3]?？緹熲浽刂饕獊碜杂谕寥荔w系，然后通過根系吸收到體內(nèi)[4]。Dijkshoom和Ben-Zioni證明了K+在植物根和地上部分可以循環(huán)，在煙株體內(nèi)以離子形態(tài)存在且極容易轉(zhuǎn)移，用營養(yǎng)液培養(yǎng)的煙株在打頂10 d內(nèi)，大量K+由地上部分回流到根部，回流量在50%以上[5]。大田里利用同位素示蹤法證明打頂后5 d以后根系會外泄K+ [6]，煙株根系外泄K+是常見的生理規(guī)律，也可能是造成煙葉鉀含量低的重要因素[7]。本文對根際微環(huán)境鉀素研究、根系吸收鉀離子在體內(nèi)轉(zhuǎn)運、鉀離子外排以及防止鉀外排措施進行探討，以期為在種植中提高煙葉鉀含量提供參考依據(jù)。

1 根際微環(huán)境鉀元素研究

根系在對養(yǎng)分的吸收時，一般吸收根-土壤界面幾亳米微環(huán)境內(nèi)的養(yǎng)分，在吸收鉀時，只有部分根表水溶性鉀和交換性鉀被吸收，隨著根際微環(huán)境的鉀被吸收，產(chǎn)生鉀濃度梯度，形成了一個非根際與根際微環(huán)境的擴散作用[8]。根系分泌物也可以為這個微環(huán)境的微生物提供一些能源物質(zhì)，微生物生物量的積累依賴于根系分泌物，且成正相關(guān)，使其活躍程度遠高于土體[9-10]，有利于鉀元素形態(tài)的轉(zhuǎn)化，容易進一步被植物吸收[11]。周冀衡等[12]研究表明，根系分泌物可活化磷、鉀礦物，為根系吸收鉀離子提供了有利條件。

2 根系吸收K+ 在體內(nèi)的轉(zhuǎn)運和分配

影響煙葉鉀含量的諸多因素中，土壤的供鉀能力是最基本的因素之一[1]。煙株吸鉀主要是一個逆化學梯度的主動吸收過程，是由專一的K+ 載體蛋白（鉀泵）擔負跨膜運輸任務(wù)，還要提供足夠多的有機酸和碳酸。K+從土壤溶液進入根毛表皮細胞，然后進入小葉脈胞并最終到達葉肉細胞。有研究表明，植物中演化出2種依賴于K+與蛋白質(zhì)相互作用的蛋白質(zhì)運轉(zhuǎn)系統(tǒng)，分別是離子通道（低親和性K+ 轉(zhuǎn)運體）和高親和K+ 轉(zhuǎn)運體（HAK）。HAK是耗能的主動運輸過程，包括HAKs和HTKs，也是普遍缺鉀陸生植物轉(zhuǎn)運K+的主要途徑[13-14]。

烤煙在生育前期對鉀的吸收積累量較大，烤煙移栽11周時吸鉀量達到高峰，但隨著生育期的推移，在成熟后期鉀在葉片中的含量下降最明顯，且鉀含量多為下部葉>中部葉>上部葉，但在根莖的比例呈現(xiàn)上升的趨勢[15]，因為到成熟后期，鉀從根、莖向葉片運輸能力減弱，主要是鉀由韌皮部運送至根部，從而外排。

牛佩蘭等報道，煙株的吸鉀能力有基因控制并存在明顯差異，這種基因在不同的生態(tài)條件下表現(xiàn)出一致的鉀積累效率[16]。根中鉀離子通道基因的表達可以調(diào)控根系鉀的積累和決定地上部分K+濃度，已經(jīng)計算出NKT1和NTOR1這2個基因分別控制K+的流入和流出[17]。且NTORK1是唯一一個調(diào)控鉀外流的鉀離子通道。洪麗芳等[6]研究證明，外源生長素在高鉀情況下更有利于K+向煙葉部位輸送，留頂在高鉀情況下存在根莖對鉀的大量攝入。生長素可以增加根重，有利于根系的吸鉀性能。生長素也可以抑制側(cè)芽生長，鉀易于轉(zhuǎn)移到側(cè)芽等新生組織，提高鉀的向上運輸能力，這樣可以有效降低葉片鉀的損失。許自成等[18]研究通過打頂+追施K2SO4+涂抹生長素處理植株，在成熟期硝酸還原酶和過氧化物酶活性最高，煙株內(nèi)鉀素含量與硝酸還原酶和過氧化物酶活性有極顯著的相關(guān)性。改善煙株鉀營養(yǎng)，能提高煙株的抗逆性和抗衰老能力，有助于優(yōu)質(zhì)煙葉的形成。

3 煙株鉀離子的損失

3.1 根部鉀離子外排

煙株在生育后期有根部鉀離子外排的現(xiàn)象，舒海燕等[19]研究證明，煙株在轉(zhuǎn)移到營養(yǎng)液的15 d內(nèi)，煙株絕對鉀含量逐漸減少，營養(yǎng)液K+ 濃度增加，說明煙株內(nèi)鉀素通過根系外排到營養(yǎng)液。鄭憲濱[20]研究表明，在水培正常供鉀條件下，煙株地上部分的鉀通過韌皮部由地上部分回流到根部，然后通過根部外排。根部外排是生育后期鉀損失的一個主要原因。

3.2 打頂鉀離子外排

打頂是烤煙種植的常規(guī)技術(shù)，對煙株來說是一種機械損傷，在打頂3 d以后就會出現(xiàn)K+外流的現(xiàn)象[18]。煙株打頂破壞了煙株體內(nèi)生長素體系，從而引發(fā)體內(nèi)生長素的極性運輸和平衡關(guān)系的紊亂，導(dǎo)致體內(nèi)庫源關(guān)系的破壞，植株內(nèi)源激素發(fā)生變化，迫使鉀素從體內(nèi)通過根系外排出煙株體外，降低鉀含量。代曉燕研究指出，14 d打頂處理煙株上部鉀累積量占整株的47.9%，而不打頂只占整株的38.3%，頂部較葉片對鉀的吸收更具競爭力，因為鉀是可轉(zhuǎn)移元素，優(yōu)先轉(zhuǎn)移到新生組織。涂抹IAA、NAA都能減少K+的根部外排[17，19]。施肥也會引起根系K+的外排，一切氮源都能使根系的K+ 流出量增加，NH4+態(tài)的氮肥高濃度會損傷細胞膜結(jié)構(gòu)，更能引起K+ 的外排，在生產(chǎn)中提倡多施硝態(tài)氮。根系缺氧情況下根系的細胞膜透性增強，也會引起根系K+ 的外排，是正常外排量的2倍左右，厭氧處理各個器官鉀的累積量較正常通氣下降了42.68%～55.56%[21-22]。

3.3 滲透脅迫鉀離子外排

郭麗琢用PEG6000進行滲透脅迫試驗，結(jié)果表明，K+的累積只在植物滲透脅迫強度較低時即滲透脅迫初期起作用。短時間的脅迫對根系外泌無顯著影響，隨著脅迫時間的延長和強度的增加，根系K+的外流速率增強，是對照的5～11倍[21，23]。

3.4 葉片鉀離子外排

葉片鉀離子的外排主要是自然降雨、噴霧的淋洗和淋溶作用。有研究指出，煙葉面積大，加上生育后期的降雨量也相對偏大，降水能使鉀從葉內(nèi)外溢[21]。有研究證明，隨著淋溶時間的增加，4 h后鉀的淋失量急劇減少，至5～6 h，煙葉即無鉀素外排，不同部位的煙葉淋溶后的鉀素淋失量有差異，自下而上第8位葉與同時淋溶的第14葉多，相同部位第8葉第2次鉀素淋溶隨時間的推移較第1次多，至7 h后，2次淋溶均無鉀素外排[24-25]。

4 防止鉀離子外排措施及機理

在植物受到機械損傷時，植株體內(nèi)的激素也會做出應(yīng)激反應(yīng)。Blatt等[26]認為，鉀的吸收是可以調(diào)節(jié)的，生長素對質(zhì)膜鉀通道有活化作用。生長素能增強植株根系活力，提高吸收礦質(zhì)營養(yǎng)能力，還可以促進有關(guān)蛋白質(zhì)運載體合成以及提高酶活性等作用[27]。在煙株打頂后，涂抹生長素有利于鉀向葉片中運送，阻止根系的鉀外排[17]，生長素莖頂涂抹、葉面噴施和根部澆灌，盆栽試驗中IBA（抑制側(cè)芽的生長，防止鉀向側(cè)芽轉(zhuǎn)運）莖頂涂抹和根部澆灌，都對煙葉增鉀及阻止鉀的根系外排有顯著作用[24]。

郭麗琢等研究指出，滲透脅迫對植物傷害的原初位點在細胞質(zhì)膜，可降低細胞水勢，影響離子的過膜運動。細胞質(zhì)膜結(jié)構(gòu)和功能的完整性決定離子的跨膜運轉(zhuǎn)，烤煙對水分最依賴的是旺長期，合適的水分供應(yīng)可以降低K+根外排，提高煙根的吸鉀速率[23]。

覆蓋地膜可以提高土壤溫度和土壤濕度，提高根系活力，在自然降雨中防止雨水對養(yǎng)分的淋失，可以提高煙株根系吸收養(yǎng)分的速率，地膜內(nèi)根際微環(huán)境的保持會影響到植株體內(nèi)營養(yǎng)狀況和其他代謝過程，但在生育后期，根際微環(huán)境的改變會影響到根系的生長和活力，對鉀素的吸收也有影響[28]。

有研究表明，生育后期斷根處理可以減少鉀素外排的根系面積，提高鉀素含量，斷根處理煙株絕對鉀減少量低于未斷根對照組2～3倍[19]。韌皮部是鉀素的運輸通道，環(huán)割可以阻斷物質(zhì)在韌皮部的運輸，從而減少鉀向地下部分回流，提高煙葉鉀含量[29]。沈方科等[30]研究指出，烤煙通過應(yīng)用斷根、環(huán)割等方法可以改變其根系、傷流液及葉片中不同內(nèi)源激素的含量，從而能調(diào)控鉀由根系通過傷流液向上運輸，提高煙葉鉀的積累。尹永強等[31]研究表明，斷根、環(huán)割等措施可以調(diào)高不同部位煙葉含鉀量，上部葉片經(jīng)斷根處理鉀含量提高了45.58%，中部煙葉經(jīng)斷根+環(huán)割處理鉀含量提高49.47%，下部煙葉經(jīng)環(huán)割處理鉀含量提高198.31%。環(huán)割和斷根處理也可改善煙葉中的化學成分，使其更協(xié)調(diào)，提高煙葉品質(zhì)。

5 展望

中國烤煙鉀含量低已經(jīng)成為一個普遍現(xiàn)象，在生產(chǎn)中備受關(guān)注。一是加強煙株生育期需鉀肥規(guī)律的研究，深入研究提高鉀含量的栽培措施、生態(tài)環(huán)境以及它們的機理。在施用基肥的同時，追肥也必不可少，趙正雄等[32]研究指出，在打頂時斷根追鉀可明顯促進煙株后期的生長，同時也提高煙葉中的鉀含量。目前，在肥料配比、不同成壟方式和分次施用鉀肥、不同鉀肥施用量、肥料元素的互作等方面的研究比較多，關(guān)于生態(tài)環(huán)境對煙株控制鉀離子通道基因表達的研究較少。二是打頂后鉀從煙株體內(nèi)流失，斷根、環(huán)割以及涂抹外源激素等物理方式阻止鉀外排的研究較多，也可以從分子水平來篩選迫使鉀離子外排的基因，從而使其低表達，提高煙葉鉀含量?？梢詫熑~鉀含量提高的障礙機理進行研究，也可以從打頂后庫源關(guān)系的改變、體內(nèi)鉀在庫源的分配和損失機理途徑來分析。

根際微環(huán)境對煙株根系吸收鉀和外排鉀有極其重要的作用，對微環(huán)境的溫度、濕度、養(yǎng)分、離子濃度、酶活性以及微生物活動的研究，探索微環(huán)境根系質(zhì)膜的透性機理研究吸鉀和排鉀的臨界濃度，以及微環(huán)境中鈣離子和鉀離子的競爭體系研究，都能有效地提高煙葉鉀含量。

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