鐵桿蒿枯落物對(duì)四種豆科牧草的化感作用

雷威肖， 李 偉， 郭 梁， 程積民,*， 張 義， 鄭周敏， 趙 妮

(1. 西北農(nóng)林科技大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院， 陜西 楊凌 712100； 2. 西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所， 陜西 楊凌 712100；3. 中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研究所， 陜西 楊凌 712100)

化感作用(Allelopathy)是指由植物或微生物通過(guò)向周?chē)h(huán)境中釋放次級(jí)代謝產(chǎn)物從而影響鄰近植物或微生物生長(zhǎng)發(fā)育的化學(xué)生態(tài)防御機(jī)制[1]。植物枯落物在淋溶或分解過(guò)程中產(chǎn)生的化學(xué)物質(zhì)會(huì)直接或間接的影響種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)、物種間相互作用，進(jìn)而影響群落組成、結(jié)構(gòu)和功能[2-3]。植物間的化感效應(yīng)可能是有害的也可能是有益的，這取決于物種以及物種所處的環(huán)境差異[4-5]。深入認(rèn)識(shí)物種以及物種與環(huán)境之間的互饋關(guān)系，充分利用化感物質(zhì)的正效應(yīng)，避免化感負(fù)效應(yīng)的發(fā)生，對(duì)于建立可持續(xù)草地農(nóng)業(yè)系統(tǒng)具有重要作用[6]。

鐵桿蒿(Artemisiagmelinii)對(duì)其他植物的發(fā)芽、生長(zhǎng)、酶和葉綠素等指標(biāo)存在化感作用。王輝[7]等通過(guò)研究鐵桿蒿莖葉浸提液對(duì)鐵桿蒿草地4種優(yōu)勢(shì)植物，即百里香(Thymusmongolicus)、大針茅(Stipagrandis)、本氏針茅(Stipacapillata)和賴(lài)草Leymussecalinus)的種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的干擾，發(fā)現(xiàn)高濃度的鐵桿蒿甲醇浸提液和水浸提液使得百里香、大針茅、本氏針茅和賴(lài)草的種子發(fā)芽指數(shù)降低，發(fā)芽率、芽長(zhǎng)和根長(zhǎng)低于對(duì)照，種子平均發(fā)芽時(shí)間延長(zhǎng)達(dá)1.13～2.16 d。劉金平[8]等以扁穗牛鞭草(Hemarthriacompressa)根1.5 g、莖1.5 g、葉1.5 g、根1 g及根0.5 g的浸出液為處理液，分別對(duì)紫云英(Astragalussinicus)、紫花苜蓿(Medicagosativa)種子進(jìn)行處理，不同處理對(duì)紫云英和紫花苜蓿株高、根系長(zhǎng)、根總長(zhǎng)的作用差異極顯著(P<0.01)，但對(duì)側(cè)根數(shù)影響的差異不大。黃建貝等[9]通過(guò)土培實(shí)驗(yàn)研究了核桃(Juglansregia)凋落葉分解對(duì)小麥(Triticumaestivum)生長(zhǎng)及生理特性的影響，發(fā)現(xiàn)核桃凋落葉分解過(guò)程中釋放的次生代謝物質(zhì)顯著抑制了小麥生長(zhǎng)和生理特性。

總體而言，目前對(duì)于化感作用的研究從植物種類(lèi)方面來(lái)看，主要為農(nóng)作物、森林植物、花卉、牧草、藥材及水生植物[10]。但關(guān)于牧草植物與蒿屬植物之間的化感作用研究報(bào)道很少，尤其對(duì)于優(yōu)良豆科牧草的化感作用研究甚少。豆科牧草是天然草原補(bǔ)播改良或建立人工草地所不可缺少的，其與禾本科牧草合理組合建成的混播草地可提供高產(chǎn)和營(yíng)養(yǎng)全面的飼草，防止單一豆科牧草引起的家畜臌脹病[11]。豆科牧草粗蛋白的含量高于禾本科牧草粗蛋白的含量，不僅如此，豆科牧草的粗脂肪及可消化纖維含量也較高，營(yíng)養(yǎng)平衡而全面，這對(duì)于正在發(fā)育、繁殖和生產(chǎn)的牲畜都是極為重要[12]。

鑒于此，本試驗(yàn)選取黃土區(qū)天然草地演替時(shí)序中主要的建群植物鐵桿蒿，利用其枯落物對(duì)四種常見(jiàn)豆科牧草植物紫花苜蓿、紅豆草(Onobrychisviciaefolia)、百脈根(Lotusccorniculatus)和沙打旺(Astragalusadsurgens)進(jìn)行室內(nèi)發(fā)芽試驗(yàn)和盆栽實(shí)驗(yàn)，測(cè)定種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的相關(guān)生理生態(tài)指標(biāo)，研究鐵桿蒿對(duì)四種豆科植物的化感作用，以期為黃土區(qū)天然草地的保護(hù)和人工草地的建植提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

云霧山草原自然保護(hù)區(qū)地處寧夏回族自治區(qū)固原市東北部45 km，106°24′～106°28′ E，36°13′～36°19′ N，海拔1 800～2 100 m，最高峰2 148 m。

選取寧夏云霧山草原自然保護(hù)區(qū)的優(yōu)勢(shì)蒿屬植物鐵桿蒿為施體材料；選取不僅具有良好的水土保持作用，而且有綠肥作用和可供牲畜采食的優(yōu)良豆科牧草：紫花苜蓿、紅豆草、百脈根和沙打旺植物種子為受體。

1.2 樣品制備

2016年9月中旬于寧夏云霧山收集鐵桿蒿枯落物。將取回來(lái)的試驗(yàn)樣品立刻去除非枯落物的外來(lái)物質(zhì)，因枯落物表面浮土較多，故將枯落物放入網(wǎng)眼為0.5 mm的尼龍篩里于清水中快速漂洗，置于室溫條件下陰干，然后將枯落物混合并粉碎后避光防潮貯藏備用。

1.3 發(fā)芽實(shí)驗(yàn)

將枯落物提取液濃度設(shè)為100 g·L-1，10 g·L-1，1 g·L-1和0(對(duì)照)4個(gè)梯度[13]。以5 mL蒸餾水處理為對(duì)照，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)；將每個(gè)經(jīng)過(guò)高溫滅菌并鋪有濾紙的培養(yǎng)皿均勻擺放30粒受體種子，然后將培養(yǎng)皿置于25℃，相對(duì)濕度80%的無(wú)光照的人工氣候室內(nèi)催芽并定時(shí)補(bǔ)充稀釋液。于第4天開(kāi)始每天光照12 h統(tǒng)計(jì)每天發(fā)芽數(shù)，然后分別計(jì)算發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)。

發(fā)芽率= (發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù))×100%

發(fā)芽勢(shì)= (第3天發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù))×100%

1.4 土培實(shí)驗(yàn)方法

在塑料盆中分別放置粉碎的鐵桿蒿0 g、30 g、60 g、90 g，然后每盆分別放8 kg土壤并混合均勻，每個(gè)處理設(shè)3個(gè)重復(fù)[9]；將經(jīng)過(guò)消毒的紫花苜蓿、紅豆草、沙打旺和百脈根種子分別種植30粒于25℃，相對(duì)濕度80%，光照為12 h的人工氣候室內(nèi)催芽；12 d后將幼苗移栽至相對(duì)應(yīng)塑料盆中后放于溫室中，每隔3 d澆一次水，并于20 d后定苗為4株；培養(yǎng)60 d后，分別對(duì)每個(gè)處理設(shè)3個(gè)重復(fù)測(cè)定葉綠素含量、過(guò)氧化氫酶(CAT)、丙二醛(MDA)、超氧化物歧化酶(SOD)和過(guò)氧化物酶(POD)含量。CAT參照Cakmak和Marschner[14]的方法測(cè)定，MDA采用Zhou[15]等的方法測(cè)定，SOD的活性通過(guò)Giannopolitis and Ries[16]方法測(cè)定，POD活性測(cè)定參照愈創(chuàng)木酚法[17]。

1.5 數(shù)據(jù)處理

用種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)中的發(fā)芽率、葉綠素含量、CAT、MDA、SOD和POD做評(píng)價(jià)指標(biāo)，并使用最小顯著差數(shù)檢驗(yàn)法(LSD)采用SPSS 21.0進(jìn)行方差分析。

化感效應(yīng)指數(shù)(RI) 采用Williamson和Richardson等[18]的方法，RI= 1-C /T (當(dāng)T≥C時(shí)) 或RI = T/C-1 (當(dāng)T0為促進(jìn)作用，RI<0為抑制作用，絕對(duì)值大小與作用強(qiáng)度一致)?；芯C合效應(yīng)CE用各處理下的葉綠素含量、CAT、MDA、SOD和POD化感效應(yīng)指數(shù)RI的算術(shù)平均值來(lái)表示，CE=(RI1+RI2+……+RIn)/n，式中：RI為化感指數(shù)；n為不同化感指標(biāo)的個(gè)數(shù)。CE>0為促進(jìn)，CE<0為抑制，且CE絕對(duì)值的大小與作用強(qiáng)度一致。

2 結(jié)果與分析

2.1 鐵桿蒿浸提液對(duì)豆科牧草萌發(fā)的影響

如圖1A所示，鐵桿蒿枯落物水提液對(duì)紫花苜蓿、紅豆草，百脈根和沙打旺發(fā)芽率均呈現(xiàn)低促高抑效應(yīng)。和對(duì)照組相比，紫花苜蓿在鐵桿蒿枯落物水提液濃度為100 g·L-1時(shí)顯著降低了其發(fā)芽率(P<0.05)，而1 g·L-1和10 g·L-1濃度的鐵桿蒿枯落物水提液對(duì)其影響不顯著。分別用不同濃度鐵桿蒿枯落物水提液處理紅豆草，其發(fā)芽率均顯著提高(P<0.05)，且10 g·L-1的鐵桿蒿枯落物水提液濃度提高其發(fā)芽率效果最好。1 g·L-1濃度的鐵桿蒿枯落物水提液處理顯著提高了百脈根的發(fā)芽率(P<0.05)，而隨著鐵桿蒿枯落物水提液濃度的增加到10 g·L-1和100 g·L-1時(shí)，其發(fā)芽率顯著降低(P<0.05)。由圖1A中可以看出，鐵桿蒿枯落物水提液對(duì)沙打旺發(fā)芽率的影響變化趨勢(shì)和百脈根的一致，1 g·L-1的鐵桿蒿枯落物水提液顯著提高了其發(fā)芽率(P<0.05)，而在10 g·L-1和100 g·L-1處理中其發(fā)芽率顯著降低(P<0.05)。

如圖1B所示，鐵桿蒿浸提液對(duì)紫花苜蓿、紅豆草，百脈根和沙打旺的發(fā)芽勢(shì)影響與鐵桿蒿浸提液對(duì)這四種豆科牧草種子的發(fā)芽率影響類(lèi)似。

圖1 鐵桿蒿浸提液對(duì)豆科牧草發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)的影響Fig.1 Effects of extracts from A. gmelinii litter on germination rate and germination potential of four legume forages注：不同小寫(xiě)字母間表示同一物種不同鐵桿蒿浸提液濃度間差異顯著(P<0.05)，下同Note:Different lowercase letters indicate significant difference among different concentrations within the same species at the 0.05 level，the same as below

2.2 鐵桿蒿對(duì)豆科牧草MDA的影響

如圖2A所示，鐵桿蒿對(duì)豆科牧草MDA的化感作用不盡相同。和對(duì)照組相比較，紫花苜蓿的MDA的含量隨著鐵桿蒿枯落物含量的增加而降低。和對(duì)照組相比較，30 g的鐵桿蒿顯著提高了紅豆草的MDA含量(P<0.05)，而60 g的鐵桿蒿枯落物對(duì)紅豆草的MDA含量沒(méi)有影響，90 g的鐵桿蒿枯落物顯著降低了的MDA含量(P<0.05)。

和對(duì)照組相比較，只有60 g的鐵桿蒿枯落物顯著提高了百脈根的MDA含量(P<0.05)，而30和90 g的鐵桿蒿對(duì)百脈根的MDA含量影響不顯著。不同濃度的鐵桿蒿枯落物對(duì)沙打旺MDA的含量影響不同。30 g的處理能顯著提高其MDA含量(P<0.05)，而60 g和90 g處理均顯著降低了沙打旺的MDA含量(P<0.05)。

圖2 鐵桿蒿枯落物對(duì)豆科牧草MDA、POD、SOD、CAT的影響Fig.2 Effect of A. gmelinii litter extracts on MDA,POD,SOD and CAT of four legume forages

2.3 鐵桿蒿對(duì)豆科牧草POD的影響

由圖2B可知，鐵桿蒿枯落物對(duì)紫花苜蓿POD均有一定的抑制作用，但只有90 g的處理達(dá)到顯著水平；與對(duì)照相比，鐵桿蒿枯落物對(duì)紅豆草POD表現(xiàn)出低促高抑的效應(yīng)，30 g處理的促進(jìn)作用不顯著，60 g和90 g處理抑制程度達(dá)到顯著水平(P<0.05)。與對(duì)照相比，鐵桿蒿枯落物對(duì)百脈根POD總體上表現(xiàn)出低促高抑的效應(yīng)，30 g的處理有顯著的促進(jìn)作用，其余處理均表現(xiàn)抑制作用，但不顯著。與對(duì)照組相比較，鐵桿蒿枯落物對(duì)沙打旺POD均表現(xiàn)出促進(jìn)作用，但是在90 g的處理后促進(jìn)作用明顯下降；30 g處理促進(jìn)效應(yīng)不顯著，60 g和90 g處理均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。

2.4 鐵桿蒿對(duì)豆科牧草SOD的影響

由圖2C可知，與對(duì)照相比，鐵桿蒿枯落物對(duì)紫花苜蓿SOD的化感作用均不顯著。與對(duì)照相比，紅豆草各凋落葉處理SOD含量均顯著高于CK(P<0.05)，并隨著枯落物含量的增加呈現(xiàn)出增加的趨勢(shì)。與對(duì)照相比，各處理對(duì)百脈根SOD含量均表現(xiàn)出顯著的促進(jìn)作用(P<0.05)，但90 g處理相對(duì)60 g處理促進(jìn)作用下降。與對(duì)照相比，對(duì)沙打旺SOD含量隨著枯落物含量的增加呈現(xiàn)出降低的趨勢(shì)，抑制作用均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。

2.5 鐵桿蒿對(duì)豆科牧草CAT的影響

由圖2D可知，與對(duì)照相比，鐵桿蒿枯落物對(duì)紫花苜蓿CAT的化感作用隨著枯落物量的增加呈現(xiàn)出顯著降低的趨勢(shì)(P<0.05)。與對(duì)照相比，30 g和60 g枯落物處理紅豆草CAT均有促進(jìn)作用，且60 g處理CAT含量達(dá)到最高水平，90 g處理對(duì)紅豆草CAT影響不顯著。與對(duì)照相比，枯落物含量為60 g以下時(shí)，百脈根CAT含量隨著枯落物量增加而增加；枯落物含量為60 g以上時(shí)，隨著枯落物量增加呈現(xiàn)出下降的趨勢(shì)。與對(duì)照相比，鐵桿蒿枯落物對(duì)沙打旺CAT的化感作用表現(xiàn)出低促高抑的效應(yīng)；30 g和60 g處理的促進(jìn)作用均達(dá)到顯著水平(P<0.05)，而90 g處理呈現(xiàn)出顯著的抑制作用(P<0.05)，其中枯落物含量在60 g時(shí)CAT的含量最高。

2.6 鐵桿蒿對(duì)豆科牧草葉綠素的化感作用

2.6.1鐵桿蒿對(duì)豆科牧草葉綠素a的影響 由圖3A可知，與對(duì)照相比，鐵桿蒿枯落物對(duì)紫花苜蓿、紅豆草、百脈根和沙打旺葉綠素a含量的影響總體上均呈現(xiàn)出隨著枯落物濃度的增加，葉綠素a含量逐漸下降。與對(duì)照相比，鐵桿蒿枯落物為30 g時(shí)對(duì)紫花苜蓿葉綠素a的含量影響的抑制作用不顯著，而60 g和90 g處理抑制作用均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。與對(duì)照相比，鐵桿蒿枯落物含量為30 g、60 g和90 g時(shí)對(duì)紅豆草葉綠素a含量的抑制作用均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。與對(duì)照相比，在各處理中百脈根和沙打旺葉綠素a含量影響均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。

2.6.2鐵桿蒿對(duì)豆科牧草葉綠素b的影響 由圖3B可知，與對(duì)照相比，鐵桿蒿枯落物對(duì)紫花苜蓿、紅豆草、百脈根和沙打旺葉綠素b含量的影響總體上均呈現(xiàn)出隨著枯落物濃度的增加，葉綠素b含量逐漸下降。與對(duì)照相比，30 g處理的紫花苜蓿的抑制作用不顯著，60 g和90 g處理抑制作用達(dá)到顯著水平(P<0.05)。與對(duì)照相比，鐵桿蒿枯落物對(duì)紅豆草葉綠素b含量在30 g時(shí)抑制作用不顯著，60 g和90 g處理表現(xiàn)出顯著的抑制作用(P<0.05)。與對(duì)照相比，在30 g、60 g和90 g處理中百脈根葉綠素b含量均呈現(xiàn)顯著的抑制作用(P<0.05)。與對(duì)照相比，鐵桿蒿枯落物在30 g和60 g時(shí)對(duì)沙打旺葉綠素b含量的抑制作用均不顯著，90 g處理呈現(xiàn)出顯著的抑制作用(P<0.05)。

圖3 鐵桿蒿枯落物對(duì)豆科牧草葉綠素的影響Fig.3 Effects of A. gmelinii litter extracts on chlorophyll contents of four legume forages

2.7 鐵桿蒿枯落物對(duì)幾種豆科牧草生理指標(biāo)的化感作用

2.7.1幾種針茅對(duì)鐵桿蒿枯落物化感響應(yīng)的各項(xiàng)生理指標(biāo)的比較 同一處理下，鐵桿蒿枯落物對(duì)豆科牧草不同生理指標(biāo)的化感作用不盡相同(表1)。30 g處理和60 g處理的紫花苜蓿除了SOD受到促進(jìn)作用外，其余各項(xiàng)指標(biāo)受到不同程度的抑制作用；90 g處理各項(xiàng)指標(biāo)均受到抑制；其中SOD含量表現(xiàn)出低促高抑的效應(yīng)，其余各項(xiàng)指標(biāo)均隨著枯落物含量的增加，抑制作用增強(qiáng)。30 g處理的紅豆草除了兩種葉綠素含量受到抑制外，其余的四種酶均受到顯著的促進(jìn)作用(P<0.05)；60 g處理除了CAT、MDA和SOD受到顯著的促進(jìn)(P<0.05)，其余各項(xiàng)指標(biāo)受到不同程度的抑制；90 g處理除了SOD受到顯著的促進(jìn)(P<0.05)，其余指標(biāo)含量均受到不同程度的抑制；紅豆草CAT含量表現(xiàn)出低促高抑的效應(yīng)，其余各項(xiàng)指標(biāo)均隨著枯落物含量增加抑制效應(yīng)增強(qiáng)。在各處理中百脈根SOD含量均受到顯著促進(jìn)(P<0.05)，其中60 g處理的SOD含量最高；葉綠素a和葉綠素b均受到不同程度的抑制；CAT、MDA和SOD均在60 g處理中促進(jìn)作用最顯著(P<0.05)，其中MDA表現(xiàn)出低促高抑效應(yīng)。沙打旺30 g處理除了兩種葉綠素受到抑制外，其余各項(xiàng)指標(biāo)均受到促進(jìn)；60 g處理相對(duì)30 g處理受到抑制的指標(biāo)增加了MDA，其余各項(xiàng)指標(biāo)均受到不同程度的促進(jìn)；90 g處理除了POD各項(xiàng)指標(biāo)均受到不同程度的抑制；在不同處理中，沙打旺CAT和MDA含量均表現(xiàn)出低促高抑的效應(yīng)，而SOD和兩種葉綠素受到不同程度的抑制，POD受到不同程度的促進(jìn)。

表1 鐵桿蒿枯落物對(duì)四種豆科牧草六項(xiàng)生理指標(biāo)的化感作用Table 1 Allelopathy effects of A. gmelinii on six physiological indexes of four legume forages

注：同列同一牧草的各指標(biāo)中不同字母表示顯著(P<0.05)

Note:The means of each forge in the same column followed by different letters are significantly different at the 0.05 level

2.7.2鐵桿蒿枯落物對(duì)幾種豆科牧草生理指標(biāo)的綜合化感效應(yīng) 由于單一指標(biāo)反映鐵桿蒿枯落物對(duì)針茅的化感作用具有一定的片面性，因此采用敏感指數(shù)對(duì)鐵桿蒿枯落物的化感作用進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)(圖4)。30 g處理幾種豆科牧草生理指標(biāo)的綜合化感效應(yīng)CE強(qiáng)弱順序?yàn)椋荷炒蛲?紫花苜蓿>紅豆草>百脈根；60 g處理為紅豆草>紫花苜蓿>百脈根>沙打旺；90 g處理為紅豆草>紫花苜蓿>沙打旺>百脈根。紫花苜蓿在不同處理中均受到抑制，隨著枯落物含量的增加抑制作用增強(qiáng)，90 g處理相比其他枯落物濃度下的處理達(dá)到顯著水平(P<0.05)；紅豆草、百脈根和沙打旺的化感作用表現(xiàn)為低促高抑的效應(yīng)；30 g處理下，紅豆草、百脈根和沙打旺均表現(xiàn)為促進(jìn)作用(P<0.05)；60 g處理下，紅豆草受到顯著抑制(P<0.05)，百脈根和沙打旺和其他的牧草相比受到顯著的促進(jìn)(P<0.05)。在30 g枯落物濃度時(shí)紅豆草和沙打旺促進(jìn)效應(yīng)最強(qiáng)，在60 g時(shí)百脈根促進(jìn)效應(yīng)最強(qiáng)。

圖4 鐵桿蒿枯落物對(duì)幾種豆科牧草的綜合化感效應(yīng)Fig.4 Comprehensive allelopathy effects of A.gmelinii litter extracs on four legume forages注：不同小寫(xiě)字母表示同一鐵桿蒿枯落物濃度處理下不同牧草間差異顯著(P<0.05)Note：Different lowercase letters inside the histogram indicate significant differences for different forges at the same concentration at the 0.05 level

3 討論

在自然界中，多數(shù)水溶性化感物質(zhì)主要通過(guò)雨水和霧滴等的淋溶而進(jìn)入土壤對(duì)其它植株產(chǎn)生化感作用[19]。當(dāng)化感物質(zhì)在土壤中積累到一定程度時(shí)，就會(huì)影響鄰近植物的種子萌發(fā)[20]。鐵桿蒿枯落物浸提液對(duì)紫花苜蓿、紅豆草，百脈根和沙打旺發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)的影響符合這一規(guī)律，呈現(xiàn)低促高抑效應(yīng)(圖1)。紫花苜蓿、百脈根和沙打旺在1 g·L-1的鐵桿蒿枯落物浸提液處理中發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)達(dá)到最大值，紅豆草在10 g·L-1的處理中發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)達(dá)到最大值。低質(zhì)量濃度的鐵桿蒿浸提液種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)高于對(duì)照，高質(zhì)量濃度的處理發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)低于對(duì)照。此研究結(jié)果與Zhang等[21]在蕨麻(Potentillaanserine)提取物對(duì)中國(guó)北方草原植物圓柏(Juniperuschinensis)和冷蒿(Artemisiafrigida)的芽生長(zhǎng)，以及王輝[22]用鐵桿蒿浸提液處理本氏針茅、本氏針茅與百里香、百里香與大針茅研究結(jié)果基本一致，均顯示出“低促高抑”作用。

葉綠素作為光合色素參與光合作用中光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化，在植物光合作用中起著關(guān)鍵性的作用[23]。鐵桿蒿可以通過(guò)影響植物葉綠素含量而影響植物光合作用，進(jìn)而影響植物的物質(zhì)積累。鐵桿蒿枯落物浸提液對(duì)紫花苜蓿、紅豆草、百脈根和沙打旺葉綠素a和葉綠素b的影響均呈現(xiàn)出隨著枯落物濃度的增加而逐漸減少的趨勢(shì)(圖3)。根據(jù)Benvenuti[24]的研究，葉綠素含量減少，這可能是因?yàn)殡S著鐵桿蒿枯落物濃度增加，鐵桿蒿枯落物中的化學(xué)物質(zhì)破壞了葉綠素造成的。

同一處理下，鐵桿蒿枯落物對(duì)豆科牧草不同指標(biāo)的化感作用不盡相同。各生理指標(biāo)均受到顯著的影響，這是因?yàn)殍F桿蒿枯落物在分解釋放次生謝物質(zhì)的過(guò)程中，破壞了牧草的抗氧化酶系統(tǒng)，牧草細(xì)胞遭受了較嚴(yán)重的損害造成的[9,25]。但紫花苜蓿生理指標(biāo)綜合化感效應(yīng)在不同處理中均受到抑制，隨著枯落物含量的增加抑制作用增強(qiáng)；紅豆草、百脈根和沙打旺的綜合化感效應(yīng)表現(xiàn)出低促高抑的效應(yīng)(圖4)。這是因?yàn)榛忻{迫條件下植物會(huì)啟動(dòng)一種應(yīng)激機(jī)制[26-27]。高質(zhì)量濃度鐵桿蒿浸提液使幾種豆科牧草保護(hù)性酶活性顯著降低，氧化脅迫誘導(dǎo)了牧草體內(nèi)抗氧化能力的增加的適應(yīng)性反應(yīng)，但僅能夠在一定受害程度內(nèi)發(fā)揮作用，當(dāng)牧草幼苗體內(nèi)氧化產(chǎn)物累積到一定水平時(shí)，導(dǎo)致酶活性下降。MDA是生物膜系統(tǒng)脂質(zhì)過(guò)氧化產(chǎn)物之一，其含量高低指示脂質(zhì)過(guò)氧化強(qiáng)度和膜系統(tǒng)的傷害程度[28]。本實(shí)驗(yàn)中幼苗體內(nèi)MDA含量的分析結(jié)果與各種保護(hù)性酶活性的分析結(jié)果相吻合。

4 結(jié)論

鐵桿蒿對(duì)這幾種豆科牧草的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)總體上均呈現(xiàn)“低質(zhì)量濃度促進(jìn)，高質(zhì)量濃度抑制”的效應(yīng)；紫花苜蓿生理指標(biāo)綜合化感效應(yīng)在不同處理中均受到抑制；紅豆草、百脈根和沙打旺的綜合化感效應(yīng)表現(xiàn)出低促高抑的效應(yīng)。

研究結(jié)果表明在有鐵桿蒿分布的草地不適合種植以及補(bǔ)播紫花苜蓿，而有適度鐵桿蒿分布有助于種植以及補(bǔ)播紅豆草、百脈根和沙打旺。但因自然條件和實(shí)驗(yàn)條件有所不同，對(duì)于本研究結(jié)果的實(shí)際應(yīng)用，還需進(jìn)一步驗(yàn)證。