套作對大豆苗期碳氮物質(zhì)代謝的 影響及其與抗倒伏性的關(guān)系

任勝茂，鄧榆川，文鳳君，劉明潔，袁小琴，Sajad Hussain， 蒲全明，劉衛(wèi)國*，楊文鈺*

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所,農(nóng)業(yè)部西南作物生理生態(tài)與耕作重點實驗室，四川 成都 611130；2.南充市農(nóng)業(yè)科學(xué)院， 四川 南充 637000；3.眉山職業(yè)技術(shù)學(xué)院，四川 眉山 620000；4.宜賓職業(yè)技術(shù)學(xué)院，四川 宜賓 644000)

近年來，隨著我國耕地面積的不斷減少，土壤肥力的逐年降低，農(nóng)田生態(tài)環(huán)境的惡化加劇，傳統(tǒng)套作種植模式以其“保地增肥、增加產(chǎn)出”的優(yōu)勢被人們重新重視，以玉米(Zeamays)-大豆(Glycinemax)帶狀套作模式最為突出，被農(nóng)業(yè)部連續(xù)多年認(rèn)定為農(nóng)業(yè)主推技術(shù)。該模式充分利用了豆科與禾本科套作體系高效的氮素利用、合理的空間搭配和更優(yōu)的邊際效益等特點，在保證玉米不減產(chǎn)的前提下增加一季大豆的產(chǎn)量，從而提高土地產(chǎn)出率，具有省工、節(jié)本、高產(chǎn)高效和利于產(chǎn)業(yè)化等優(yōu)點[1-2]；對改善農(nóng)田生態(tài)環(huán)境，改良農(nóng)田土壤質(zhì)量，提高土地利用率，解決我國人地資源矛盾等方面起到了重要作用。

作物的生長發(fā)育與氣候環(huán)境密切相關(guān)[3-4]，隨著玉米-大豆帶狀套作種植模式下大豆局部小氣候研究的不斷深入，發(fā)現(xiàn)光照是影響套作大豆生長發(fā)育的關(guān)鍵因子。研究表明，套作大豆受其共生期內(nèi)玉米的遮陰而處于弱光照強度和低紅光/遠(yuǎn)紅光環(huán)境，導(dǎo)致大豆葉面積指數(shù)下降，比葉重降低，莖稈纖細(xì)，節(jié)間過長，在苗期極易發(fā)生倒伏和藤蔓化生長[5-8]。而影響套作大豆倒伏的因子較多，以品種為主，氣候環(huán)境和栽培措施等也會引發(fā)或加重倒伏[5-9]。研究表明，植株光形態(tài)建成是影響大豆倒伏的最主要因素，而植株對光合產(chǎn)物的高效積累與合理分配是優(yōu)良形態(tài)形成的基礎(chǔ)，對提高大豆抗倒伏能力起著至關(guān)重要的作用[10]。碳氮代謝作為植物體內(nèi)最為重要的兩大代謝途徑，其代謝的強弱直接影響著光合產(chǎn)物的積累與分配[11]，而較高的碳氮代謝酶活性對植株的抗倒伏性具有明顯的促進(jìn)作用[12]。研究表明，碳水化合物是作物生長發(fā)育過程中的重要組成部分，其含量的變化能夠體現(xiàn)植物體內(nèi)碳水化合物的合成與運輸情況[13]。同樣，氮素對光合產(chǎn)物的積累和分配也起著重要的調(diào)節(jié)作用[14]。碳氮比不僅能反映植株碳氮化合物代謝能力，還能體現(xiàn)植物的氮素利用效率，在作物整個生育期間較高的碳氮比能夠促進(jìn)植株生長發(fā)育，優(yōu)化植株形態(tài)[15]。

缺鐵性貧血主要是因患者鐵含量不足以及丟失過多所致,是臨床一種常見癥狀,該種疾病不是一種單獨的唯一的癥狀,而是有患者體內(nèi)多種疾病結(jié)合而形成的一種貧血癥狀,該種患者臨床血液指標(biāo)相比標(biāo)準(zhǔn)值較低,患者會伴有頭暈、乏力、嗜睡等情況,對患者生活以及工作具有嚴(yán)重影響[1]。

莖稈和葉片是套作大豆苗期“源-庫-流”的重要組成部分，是大豆光形態(tài)建成的關(guān)鍵[16]。而前人對大豆植株倒伏性的研究大多是基于植株地上部、地下部或是針對某一器官的單一研究，且集中于氮素調(diào)節(jié)和資源篩選方面[17]。并沒有分析套作大豆苗期的弱光脅迫是如何影響光合產(chǎn)物的積累和莖葉碳氮代謝物質(zhì)運輸，使得大豆植株的形態(tài)和倒伏性等方面產(chǎn)生了差異[18]。因此，選取耐陰、抗倒伏性具有顯著差異的兩個大豆品種，在單作和套作兩種種植模式下，分析比較莖稈形態(tài)、葉片光合、碳氮物質(zhì)代謝等性狀指標(biāo)之間的差異，研究套作蔭蔽對大豆光合產(chǎn)物積累的影響、莖葉碳氮代謝物質(zhì)的轉(zhuǎn)移運輸規(guī)律及其與植株倒伏性的關(guān)系，以明確套作大豆耐陰抗倒伏的碳氮物質(zhì)代謝基礎(chǔ)。

Ship Sway Forecast Based on ESN and Phase-Space Reconstruction

1 材料與方法

1.1 試驗地點及材料

其中表示方位向第n組子脈沖回波，即為噪聲序列；δn∈Na×1為重構(gòu)的第n個方位像信息；Hn∈Na×Na為方位向重構(gòu)稀疏基，且Hn的構(gòu)造方式為

1.2 試驗設(shè)計

試驗采用裂區(qū)設(shè)計，主區(qū)為玉米-大豆帶狀套作和大豆單作2種種植模式，副區(qū)為2種大豆品種，試驗重復(fù)3次。套作模式中，按照文獻(xiàn)[18]采用寬窄行種植，帶寬2 m，寬行1.6 m，窄行0.4 m，玉米種植于窄行，大豆種植于寬行，行距均為0.4 m，每帶種2行玉米和2行大豆，每個小區(qū)種6帶，帶長12 m，小區(qū)面積為72 m2；單作模式中，大豆采用等行距種植，行距為0.5 m，長6 m，每小區(qū)種6行，小區(qū)面積為18 m2。

玉米于2015年4月2日育苗，4月9日移栽，穴距0.2 m，每穴1株；大豆于2015年6月18日播種于玉米寬行內(nèi)，穴距0.1 m，與玉米行相隔0.6 m，6月26日間苗，每穴定苗1株。施肥和其他管理措施同大田生產(chǎn)。

1.3 調(diào)查測定項目及方法

1.3.1倒伏調(diào)查 實際倒伏率 (actual lodging percentage，ALP)：套作大豆出苗后35 d小區(qū)內(nèi)實際倒伏植株占該小區(qū)全部植株的比率，以主莖與地面的夾角≤30°認(rèn)定其為倒伏。植株倒伏程度采用周蓉等[19]的評價方法。

1.3.2光合特性 同一時期按小區(qū)選取長勢一致的植株5株，用于測定植株葉片光合特征參數(shù)。

光合有效輻射的測定方法：采用光量子傳感器Li-191SA(LI-COR，USA)在晴朗無風(fēng)的上午11：00-12：00測定玉米冠層上方入射光合有效輻射和套作大豆冠層光合有效輻射，重復(fù)測定5次，透光率的計算方法：透射光與入射光的比值。

光合特征參數(shù)的測定方法：利用光合測定儀LI-6000(LI-COR，USA)測定由上至下第3片復(fù)葉的光合速率(photosynthetic rate，Pn)、氣孔導(dǎo)度(stomatal conductance，Gs)、蒸騰速率(transpiration rate，Tr)、胞間二氧化碳濃度(intercellular CO2concentration，Ci)、光合有效輻射(photosynthetically active radiation，PAR)等光合特性參數(shù)。

近年來各種反腐制度委實出臺不少，但是反腐敗效果甚微，這與制度本身存在“空洞”有關(guān)。有些制度表面光鮮好看，內(nèi)在“空洞”比比皆是。因此建立《反腐敗法律立改廢檢查制度》，將那些藏著掖著的“條條款款”、不合法、不廉潔、不規(guī)范的條文及時剔除，壓縮制度腐敗存在的空間和發(fā)生的幾率。及時修補剔除空洞滯后的反腐敗法律法規(guī)，無疑具有亡羊補牢的積極效用。［9］

**：P<0.01，*：P<0.05，下同。The same below.

葉面積的測定方法：采用打孔法[10]測定。

1.3.3莖稈形態(tài) 同一時期按小區(qū)選取長勢一致的植株10株測定莖稈形態(tài)。

2.2.2葉綠素含量 由表1可知，套作顯著降低了大豆葉片的葉綠素含量，但不同品種大豆受套作蔭蔽影響的程度不同。與單作相比，套作模式下南032-4葉綠素含量降低了34.38%，而南豆12僅降低11.23%，差異極顯著(P<0.01)。方差分析表明大豆品種與種植模式間互作對葉綠素含量的影響極顯著(P<0.01)。相關(guān)性分析表明，大豆葉綠素含量與光合速率呈極顯著正相關(guān)(r=0.878，P<0.01)(表2)。

1.修枝。為了保證所培育的大苗具有一定的高度的主干，在苗木生長過程中應(yīng)及時去掉苗冠下部的側(cè)枝、競爭枝、病蟲枝條，保證主枝正常生長。

測定方法：用刻度尺測量[10]從地上部分開始至主莖頂端生長點的實際長度為株高；用游標(biāo)卡尺測量[10]植株中部節(jié)間直徑取平均值為莖粗。

通過對模糊綜合評估法對不同層次的指標(biāo)進(jìn)行綜合分析可知，影響H供電公司此項電網(wǎng)規(guī)劃項目的經(jīng)濟(jì)風(fēng)險等級的其中的一個定量因素盈利能力為例并且進(jìn)行詳細(xì)說明[5]。一般情況下，盈利能力主要有財務(wù)的凈現(xiàn)值、權(quán)益的報酬率一級資產(chǎn)的相應(yīng)報酬率等因素。而設(shè)定性的指標(biāo)評語主要是集中在H公司此項電網(wǎng)項目中的風(fēng)險情況極小風(fēng)險、小風(fēng)險、大風(fēng)險、較大風(fēng)險、風(fēng)險一般，其中對應(yīng)的評語是 1、0.75、0、0.25、0.5。

測定方法：淀粉含量的測定參考張志良等[21]的方法；用考馬斯亮藍(lán)法[21]測定可溶性蛋白含量；用FOSS-SOX 500型脂肪測定儀測定粗脂肪含量；用CE-440型元素分析儀測定總碳；總氮測定參考王海艷等[22]的方法，均重復(fù)測定3次。

沒有任何猶豫，秦鐵崖心意已決，代江云飛出征。若能獲勝，算得上功成名就，一生無憾；倘若落敗負(fù)傷，也沒什么，正好告老還鄉(xiāng)。捕頭這項苦差，吃的是英雄飯，年紀(jì)大了誰都會力不從心。當(dāng)然，秦鐵崖并不老，正值壯年。

尼康D500傾向于保留高光細(xì)節(jié)，在光比較大的場景中，D500的畫面會偏暗，相比之下X-H1的拍攝效果更接近目視效果。

碳氮比的計算方法：總碳與總氮的比值。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

用Microsoft Excel 2007軟件整理數(shù)據(jù)，用Excel繪圖，用SPSS 17.0軟件分析數(shù)據(jù)，采用Duncan氏新復(fù)極差(SSR)法進(jìn)行顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 套作對大豆倒伏和莖稈形態(tài)的影響

2.1.1倒伏率 套作大豆苗期倒伏嚴(yán)重(圖1a)，不同品種大豆倒伏發(fā)生有顯著差異，表現(xiàn)為南032-4>南豆12；根據(jù)周蓉等[19]的評價方法，南032-4的倒伏率達(dá)80.37%，屬于嚴(yán)重倒伏，南豆12為47.04%，屬中度倒伏。說明在套作模式下南豆12較南032-4具有較強的抗倒伏能力。

2.1.2莖稈長粗比 由圖1b可知，套作顯著增加了大豆莖稈的長粗比，但不同品種大豆受套作蔭蔽影響的程度不同。與單作相比，套作模式下南032-4長粗比增加了1.41倍，而南豆12增加了1.26倍，差異極顯著(P<0.05)。說明強耐陰大豆南豆12受套作蔭蔽的影響程度相對較小，在套作下表現(xiàn)出較優(yōu)的莖稈特性。

1.3.4碳氮代謝物質(zhì) 同一時期按小區(qū)選取長勢一致的植株10株迅速截取植株莖稈和葉片分別裝入紙袋，在105 ℃下殺青0.5 h并于75 ℃下烘干至恒重后，粉碎過0.3 mm (60目)篩，測定碳氮代謝物質(zhì)含量。

2.2 套作對大豆生理特征的影響

2.2.1葉面積 由表1可知，套作顯著降低了大豆的葉面積，但不同品種大豆受套作蔭蔽影響的程度不同。與單作相比，套作模式下南032-4降低了27.41%，而南豆12僅降低20.00%，差異極顯著(P<0.01)。方差分析表明，大豆品種與種植模式間互作對葉面積的影響極顯著(P<0.01)。相關(guān)性分析表明，大豆葉面積與光合速率呈極顯著正相關(guān)(r=0.784，P<0.01)(表2)。

試驗于2015年在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)雅安校區(qū)教學(xué)農(nóng)場進(jìn)行(29°59′ N，103°00′ E)，年積溫5071.5 ℃，年降水1732 mm，年平均氣溫16.2 ℃，年無霜期304 d，年平均日照時數(shù)1039 h。試驗地為重壤地，有機(jī)質(zhì)29.86 g·kg-1、全氮716.43 mg·kg-1、速效氮114.88 mg·kg-1、堿解氮62.29 mg·kg-1、速效磷36.85 mg·kg-1、速效鉀136.61 mg·kg-1，pH 7.4。供試大豆材料為強耐陰的南豆12和弱耐陰的南032-4[5]。玉米品種為正紅505。

圖1 套作對大豆倒伏率和莖稈長粗比的影響Fig.1 Effects of different planting patterns on actual lodging percentage and length/diameter of soybean 不同字母表示差異達(dá)0.05顯著水平。The different letters mean significant difference at 0.05 level.下同。The same below.

品種Cultivar處理Treatment葉面積Leaf area(mm2)葉綠素Chl (mg·g-1) 光合速率Pn (μmol·m-2·s-1)氣孔導(dǎo)度Gs (μmol·m-2·s-1)胞間CO2濃度Ci (μmol·m-2·s-1)蒸騰速率Tr (μmol·mol-1·s-1)光合有效輻射 PAR (μmol·m-2·s-1)南032-4 Nan 032-4單作 Monoculture349.63±12.75b3.20±0.06b16.12±1.04b0.09±0.01b42.38±2.17d3.65±0.11b1932套作 Intercropping253.80±14.12d2.10±0.07c10.11±0.76d0.06±0.01c72.65±3.18b2.85±0.19c1041南豆12Nandou12單作 Monoculture438.92±23.09a3.74±0.05a19.35±0.55a0.10±0.01a57.62±2.50c4.17±0.19a1932套作 Intercropping351.10±32.88c3.32±0.04b12.35±0.61c0.07±0.01c87.32±3.47a3.01±0.12c1041

注：同列不同字母表示在P<0.01水平上差異顯著。

Note: Different letters in a same column mean significantly different atP<0.01.

而翠姨的妹妹，忘記了她叫什么名字，反正是一個大說大笑的，不十分修邊幅，和她的姐姐完全不同?；ǖ木G的，紅的紫的，只要是市上流行的，她就不大加以選擇，做起一件衣服來趕快就穿在身上。穿上了而后，到親戚家去串門，人家恭維她的衣料怎樣漂亮的時候，她總是說，和這完全一樣的，還有一件，她給了她的姐姐了。

2.2.3光合特性 由表1可知，套作蔭蔽降低了大豆冠層光合有效輻射，導(dǎo)致大豆葉片光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率顯著降低，胞間二氧化碳濃度顯著提高(P<0.01)，而品種間差異極顯著(P<0.01)，大豆品種和種植模式間互作對葉片光合特性的影響極顯著(P<0.01)。與單作相比，套作模式下的透光率為53.88%，南032-4和南豆12的光合速率分別降低了37.29%和36.18%，說明套作模式下強耐陰品種南豆12能保持較高水平的光合速率，具有較強的蔭蔽適應(yīng)性。胞間二氧化碳濃度與光合速率的變化趨勢相反，而氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率與光合速率的變化趨勢相同，相關(guān)分析表明，氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、光合有效輻射與光合速率存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)分別為0.916、0.968、0.900(P<0.01，表2)，與胞間二氧化碳呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.934(P<0.01)。說明套作模式下，大豆葉片蒸騰速率降低，氣孔導(dǎo)度變小限制了二氧化碳的擴(kuò)散，從而導(dǎo)致光合速率降低。

2.3 套作對大豆葉片碳氮代謝的影響

2.3.1淀粉 大豆葉片同化的光合產(chǎn)物主要以積累淀粉為主，其含量變化是反映植株光合能力強弱和體內(nèi)碳積累狀況的重要指標(biāo)[23]。由圖2可知，套作顯著降低大豆葉片的淀粉含量，但受影響的程度因大豆品種而異，而不同種植模式下均表現(xiàn)為南豆12顯著高于南032-4。與單作相比，套作模式下南032-4葉片淀粉含量降低了21.15%，而南豆12僅降低18.07%，兩品種間的差異顯著(P<0.05)。方差分析表明大豆品種與種植模式間互作對大豆葉片淀粉含量的影響顯著(P<0.05)。說明大豆葉片淀粉的積累是由種植模式和品種共同調(diào)控作用的，而強耐陰的南豆12表現(xiàn)出更高的淀粉積累能力，為莖稈抗倒伏形態(tài)建成提供了充分的物質(zhì)保障。

表2 大豆葉片光合指標(biāo)的相關(guān)性分析Table 2 Correlation coefficients among photosynthesis indexes of soybean leaves

葉綠素的測定方法：迅速截取第3片復(fù)葉經(jīng)液氮處理后保存于冰盒中用于葉綠素含量的測定，其測定參照Sims等[20]的方法。

2.3.2粗脂肪 脂肪不僅在維持植物生長、發(fā)育過程中起著重要作用，而且還在適應(yīng)外界環(huán)境變化中扮演著重要的角色[24]。由圖2可知，套作顯著降低大豆葉片的粗脂肪含量，但受影響的程度因大豆品種而不同，在不同種植模式下均表現(xiàn)為南豆12顯著高于南032-4。與單作相比，套作模式下南032-4葉片粗脂肪含量降低了18.71%，而南豆12僅降低16.67%，兩品種間的差異顯著(P<0.05)。方差分析表明大豆品種與種植模式互作對大豆葉片粗脂肪含量的影響顯著(P<0.01)。說明套作模式下，強耐陰的南豆12具有更強的蔭蔽適應(yīng)能力，更適合于套作種植。

圖2 不同種植模式對大豆葉片中碳氮代謝的影響Fig.2 Effects of different planting patterns on carbon and nitrogen metabolism of soybean leaves

2.3.3可溶性蛋白 可溶性蛋白是植物所有蛋白質(zhì)組分中最活躍的一部分，包括各種酶原、酶分子和代謝調(diào)節(jié)物，其含量是反映作物的氮素營養(yǎng)、氮素同化作用與再利用狀況、葉片功能及抗性等的重要指標(biāo)[25]。由圖2可知，套作顯著提高了大豆葉片的可溶性蛋白的含量，但受影響的程度因大豆品種而不同，在不同種植模式下均表現(xiàn)為南豆12顯著高于南032-4。與單作相比，套作模式下南032-4葉片可溶性蛋白含量提高了9.15%，而南豆12提高12.75%，兩品種間的差異顯著(P<0.05)。方差分析表明大豆品種與種植模式互作對大豆葉片可溶性蛋白含量的影響顯著(P<0.01)。

2.3.4碳氮比 碳氮比不僅反映植株碳氮代謝的強弱，對調(diào)節(jié)植株生長也起著重要作用[25]。由圖2可知，套作顯著降低大豆葉片的碳氮比，但受影響的程度因大豆品種而不同，在不同種植模式下均表現(xiàn)為南豆12顯著高于南032-4。與單作相比，套作模式下南032-4葉片碳氮比降低了33.21%，而南豆12僅降低26.16%，兩品種間的差異顯著(P<0.05)。方差分析表明大豆品種與種植模式互作對大豆葉片碳氮比的影響極顯著(P<0.01)。

2.4 套作對大豆莖稈碳氮代謝的影響

2.4.1淀粉 由圖3可知，套作顯著降低大豆莖稈的淀粉含量，但受影響的程度因大豆品種而異，在不同種植模式下均表現(xiàn)為南豆12顯著高于南032-4。與單作相比，套作模式下南032-4莖稈淀粉含量降低21.60%，南豆12降低19.11%，差異顯著。方差分析表明大豆品種與種植模式互作對大豆莖稈淀粉含量的影響極顯著(P<0.01)。

軍事智能化是一把雙刃劍，一方面，它在很多領(lǐng)域能代替人類完成艱難險重的任務(wù)，使部隊官兵從繁雜的事務(wù)中解脫出來，將科技作為第一戰(zhàn)斗力、核心戰(zhàn)斗力的貢獻(xiàn)率大幅提高；另一方面，它也可以為恐怖分子和邪教組織所用，對人類實施恐怖襲擊，給社會造成不可挽回的危害。同時，隨著智能機(jī)器人技術(shù)的發(fā)展，它本身也會成為一個獨立的行為個體。倘若智能機(jī)器人脫離了人類的控制，也存在著做出反人類行為的可能性。因此，我們對智能武器可能出現(xiàn)的危害性也要高度警惕，并建立完善的預(yù)防處置方案，防患于未然或?qū)⑽：p失降到最低。

2.4.2粗脂肪 由圖3可知，套作顯著降低大豆莖稈的粗脂肪含量，但受影響的程度因大豆品種而不同，在不同種植模式下均表現(xiàn)為南豆12顯著高于南032-4。與單作相比，套作模式下南032-4莖稈粗脂肪含量降低了29.19%，而南豆12僅降低24.74%，兩品種間的差異顯著(P<0.05)。方差分析表明大豆品種與種植模式互作對大豆莖稈粗脂肪含量的影響極顯著(P<0.01)。

2.4.3可溶性蛋白 由圖3可知，套作顯著提高了大豆莖稈的可溶性蛋白的含量，但受影響的程度因大豆品種而不同，在不同種植模式下均表現(xiàn)為南豆12顯著高于南032-4。與單作相比，套作模式下南032-4莖稈可溶性蛋白含量提高了24.62%，而南豆12提高31.68%，兩品種間的差異顯著(P<0.05)。方差分析表明，大豆品種與種植模式互作對大豆莖稈可溶性蛋白含量的影響極顯著(P<0.01)。

2.4.4碳氮比 由圖3可知，套作顯著降低大豆莖稈的碳氮比，但受影響的程度因大豆品種而異，在不同種植模式下均表現(xiàn)為南豆12顯著高于南032-4。與單作相比，套作模式下南032-4莖稈碳氮比降低了18.48%，而南豆12僅降低12.90%，兩品種間的差異顯著(P<0.05)。方差分析表明，大豆品種與種植模式互作對大豆莖稈碳氮比的影響極顯著(P<0.01)。

2.5 套作大豆碳氮代謝與倒伏率、光合速率的相關(guān)性分析

對套作大豆莖稈形態(tài)、光合特性、田間倒伏率、碳氮代謝物質(zhì)含量進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果表明(表3)，大豆田間倒伏率與莖稈長粗比呈極顯著正相關(guān)(r=0.946，P<0.01)，與葉面積呈極顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.874，P<0.01)，說明較優(yōu)的莖稈形態(tài)能夠提高作物的抗倒伏能力；大豆葉片光合速率與田間實際倒伏率呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.886，P<0.05)，與大豆冠層光合有效輻射呈極顯著正相關(guān)(r=0.900，P<0.01)，說明套作遮陰降低了大豆冠層的光合有效輻射而導(dǎo)致大豆葉片光合速率的降低是影響套作大豆苗期倒伏的關(guān)鍵因素；葉片和莖稈碳氮比與倒伏率、葉片光合速率、莖稈長粗比均呈顯著或極顯著相關(guān)性。說明植株碳氮代謝是光合產(chǎn)物的積累和運輸?shù)年P(guān)鍵，而在套作下，植株正常的碳氮代謝過程受阻，葉片光合產(chǎn)物的積累量降低，代謝物質(zhì)含量也降低；莖稈節(jié)間氮含量增加，厚壁細(xì)胞的物質(zhì)充實性降低，從而改變植株的光合形態(tài)建成，影響植株的倒伏。

圖3 套作對大豆莖稈中碳氮代謝的影響Fig.3 Effects of different planting patterns on carbon and nitrogen metabolism of soybean stem

指標(biāo)Index 倒伏率ALP長粗比Length/diameter葉面積Leaf area葉片Leaf淀粉含量Starch content 粗脂肪含量Crude fat content可溶性蛋白含量Soluble content碳氮比C/N莖稈Stalk淀粉含量Starch content 粗脂肪含量Crude fat content可溶性蛋白含量Soluble content碳氮比C/N倒伏率ALP 0.946** -0.874**-0.895*-0.971**-0.890* 0.985**-0.966**-0.947**-0.838* 0.968**光合速率Pn-0.886*-0.855* 0.895*0.747*0.899* 0.955**-0.930**0.820*0.858*0.612-0.871*長粗比Length/diameter 0.946**-0.707-0.928** -0.959** -0.934** 0.927**-0.910*-0.871*-0.805 0.913*

3 討論

3.1 套作大豆莖稈形態(tài)、葉片光合特性與抗倒性的關(guān)系

光照主要以環(huán)境信號的形式調(diào)節(jié)植物生長、發(fā)育和形態(tài)建成[26]。隨著玉米-大豆帶狀套作模式下農(nóng)田小氣候研究的不斷深入，發(fā)現(xiàn)在玉米-大豆共生期內(nèi)，高位作物玉米的遮陰，不僅降低了大豆冠層光合有效輻射強度，還由于玉米對自然光的選擇性吸收降低了紅光與遠(yuǎn)紅光的比例[5-7]，使大豆發(fā)生避陰性反應(yīng)，莖稈變細(xì)，節(jié)間伸長，容易發(fā)生倒伏。本試驗進(jìn)一步表明，套作模式下植株莖稈變細(xì)，株高增加，葉面積降低，葉綠素含量降低，田間倒伏嚴(yán)重。劉婷等[10]在研究遮陰對大豆光合特性和倒伏性的影響中表明，遮陰降低了大豆葉片的光合速率(Pn)，增加了倒伏的發(fā)生，而導(dǎo)致大豆葉片光合速率降低的主要原因是胞間二氧化碳(Ci)濃度過高超過了葉片正常光合作用的需求量，氣孔導(dǎo)度(Gs)的降低又極大地限制了二氧化碳的擴(kuò)散，從而導(dǎo)致光合速率降低。研究還表明，大豆的抗倒性不僅與基因型密切相關(guān)，還與植株葉片光合特性、光合產(chǎn)物積累分配代謝等有關(guān)[10,16,27]?；谇叭说难芯拷Y(jié)論，對不同種植模式下葉片光合參數(shù)進(jìn)行測定和田間倒伏調(diào)查。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，大豆苗期葉片光合速率與倒伏率呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.886，P<0.01)。蔭蔽下倒伏發(fā)生嚴(yán)重可能是大豆受弱光脅迫，光合產(chǎn)物的積累分配改變，正常的植株生理代謝受阻，導(dǎo)致植株形態(tài)建成改變[10]。而2種大豆的光合速率均降低，但強耐陰性品種南豆12降低程度較不耐陰性品種南023-4低，表現(xiàn)出較優(yōu)的抗倒性和較強的光合特性，適合套作種植。

3.2 套作蔭蔽對大豆碳氮代謝影響

碳氮代謝是作物生長發(fā)育過程中最基本的代謝途徑，兩大代謝相互協(xié)調(diào)共同調(diào)節(jié)作物的生長發(fā)育進(jìn)程，影響作物的產(chǎn)量形成[28]。而影響作物碳氮代謝的因素很多，主要有植株基因型、生長發(fā)育階段、器官以及生長環(huán)境條件等[15]，其中光照對植物碳氮代謝起著至關(guān)重要的作用。適宜的光照能保證光合作用的正常進(jìn)行，合成植物生長所必需的碳源，為氮代謝提供能量[16]，而在蔭蔽脅迫下，作物的碳氮代謝活性將會受到抑制[29-30]。關(guān)義新等[31]的研究表明，較強的光照條件下玉米植株具有較高的碳氮同化能力和代謝物含量。王竹等[6]的研究表明，當(dāng)套作大豆蔭蔽程度得到緩解時，植株的碳氮含量和相關(guān)酶的活性均顯著增加。本試驗中，套作蔭蔽顯著降低了大豆植株的碳氮代謝活性，表現(xiàn)為碳氮代謝物質(zhì)含量顯著低于單作。與南032-4相比，強耐陰性大豆南豆12受套作遮陰影響較小，其葉片光合效率，淀粉含量、可溶性蛋白均較高，表現(xiàn)出較強的光合性能；其莖稈中淀粉含量高，碳氮比值高，促進(jìn)厚壁細(xì)胞的物質(zhì)充實，增加纖維素和木質(zhì)素含量，從而促進(jìn)莖稈的形態(tài)建成，提高莖稈的機(jī)械強度，增加大豆的抗倒伏能力[17,31]。說明較高的碳氮含量是大豆具有較強抗倒伏能力的物質(zhì)基礎(chǔ)，使其能夠在套作環(huán)境下維持較優(yōu)的形態(tài)綜合性狀，更適合于套作種植。

3.3 套作蔭蔽對大豆葉片碳氮物質(zhì)轉(zhuǎn)移的影響

對于苗期大豆而言，庫主要是莖稈，不僅是營養(yǎng)的貯存中心，還是葉片光合產(chǎn)物的運輸通道[16]。淀粉在植物體內(nèi)與碳水化合物互相轉(zhuǎn)化，是植物碳代謝的主要產(chǎn)物之一，其含量的變化與碳水化合物形成、轉(zhuǎn)運和利用情況有關(guān)，反映了同化物從源端葉片到庫端莖稈的供應(yīng)情況和運輸、利用率，其含量的高低直接與光合作用相關(guān)[16,32]?？扇苄缘鞍踪|(zhì)是植物體內(nèi)的主要生理代謝物質(zhì)，在植株氮素代謝中起著代謝庫的作用[33]。本研究中套作蔭蔽顯著降低了大豆的碳氮代謝活性和物質(zhì)轉(zhuǎn)移能力，這與劉沁林等[16]的研究相一致。而強耐陰性的南豆12表現(xiàn)出較強的碳氮代謝能力，可能是由于莖稈具有較強的可塑性，對光合產(chǎn)物的分配起到了一定的調(diào)節(jié)作用。

4 結(jié)論

在玉米-大豆帶狀套作種植下，套作大豆苗期莖稈長粗比、植株倒伏率、葉片光合特性、莖葉碳氮代謝物含量及碳氮比與單作大豆相比差異顯著，除可溶性蛋白含量和莖稈長粗比高于單作，其余指標(biāo)均低于單作。通過相關(guān)性分析，套作大豆倒伏率與莖葉碳氮代謝物質(zhì)含量相關(guān)性均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，其中，與葉面積、淀粉含量、粗脂肪含量、可溶性蛋白呈極顯著負(fù)相關(guān)，與碳氮比呈極顯著正相關(guān)。特別是葉片碳氮比，相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.985。因此，套作大豆苗期莖葉碳氮代謝與抗倒伏性密切相關(guān)。本研究為凈套作大豆合理施肥管理、研究光環(huán)境對大豆光合形態(tài)建成和培育套作專用的耐陰抗倒大豆提供理論支持。