引進(jìn)CIMMYT優(yōu)異麥類種質(zhì)在甘肅中西部 區(qū)域的適應(yīng)性鑒定

楊芳萍，郭 瑩，王振平，趙禎祥，馬小樂

(1.甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 小麥研究所，甘肅 蘭州 730070；2.新疆天浩種業(yè)有限公司，新疆 昌吉 831100； 3.天水農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，甘肅 天水 741200；4.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070)

小麥條銹病和干旱是限制甘肅省小麥生產(chǎn)的重大生態(tài)問題。培育抗病抗旱新品種是防治小麥條銹病和解決小麥關(guān)鍵生育期水分不足的最經(jīng)濟(jì)有效手段。優(yōu)異種質(zhì)資源和先進(jìn)高效技術(shù)的獲得應(yīng)用是豐產(chǎn)抗病抗旱小麥新品種選育的基礎(chǔ)。國內(nèi)同仁對現(xiàn)有小麥種質(zhì)資源遺傳背景的研究缺點(diǎn)為遺傳多樣性不夠豐富、選育品種的系譜相似度較高[1-3]。可見，豐富材料的遺傳多樣性、挖掘農(nóng)藝性狀優(yōu)異的親本材料非常有必要。研究[4-5]表明：引進(jìn)和應(yīng)用國內(nèi)外遺傳背景差異較大的普通小麥或其近緣種是改變小麥育種資源狹窄的有效方法，也是培育理想小麥品種的重要研究點(diǎn)。小黑麥在抗旱性、抗條銹病、白粉病和耐瘠薄等方面表現(xiàn)出獨(dú)特的優(yōu)勢，不但保持了小麥的粒多、適應(yīng)性廣以及蛋白質(zhì)、賴氨酸含量高等小麥優(yōu)異特性，還結(jié)合了黑麥的小穗多、抗病和抗逆性強(qiáng)等特性；人工合成小麥高抗白粉和條銹病，農(nóng)藝性狀、高分子量麥谷蛋白亞基具有豐富的遺傳多樣性；硬粒小麥因具有品質(zhì)優(yōu)良、抗病性強(qiáng)、含抗氧化成分等優(yōu)異特性，在國內(nèi)外大量應(yīng)用。小黑麥、合成小麥、硬粒小麥和多抗、兼抗性種質(zhì)資源等優(yōu)異資源的篩選和在小麥育種中充分應(yīng)用，可為抗銹抗旱小麥新品種的選育奠定材料基礎(chǔ)。

CIMMYT以春小麥育種聞名于世，育成品種植株較矮、株型緊湊、抗倒伏、品質(zhì)好、抗病、豐產(chǎn)、適應(yīng)性廣[6]，在六倍體小黑麥、人工合成小麥、硬粒小麥等麥類作物創(chuàng)制應(yīng)用方面也領(lǐng)先于世界各地。該中心麥類材料以其株型緊湊、穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆性強(qiáng)和適應(yīng)性廣等特點(diǎn)被世界各育種單位廣泛應(yīng)用[1]。從CIMMYT引進(jìn)以上各類麥類作物，并在甘肅中西部區(qū)域進(jìn)行適應(yīng)性鑒定，比較各類作物的產(chǎn)量、抗旱性、抗條銹病等的差異，明確CIMMYT不同麥類在甘肅中西部區(qū)域的豐產(chǎn)性和抗逆性，為引進(jìn)和合理應(yīng)用CIMMYT麥類新品系提供指導(dǎo)。

1 材料和方法

1.1 材料

從CIMMYT引進(jìn)小黑麥(158份)、合成小麥(77份)、硬粒小麥(32份)及普通小麥種質(zhì)338份(灌溉圃材料200份，半干旱圃材料138份)，以甘肅河西春小麥主栽品種寧春4號(CK1)為主對照，以甘肅中部旱地品種西旱2號為副對照(CK2)，甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所提供種子。引進(jìn)的CIMMYT不同麥類材料具有一定的代表性。

1.2 試驗方法

在甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蘭州試驗場，地理位置N 36°5′59″，E 103°41′5″，海拔1 530 m，武威黃羊鎮(zhèn)試驗點(diǎn)，地理位置N 37°40′12″，E 102°51′42″，海拔1 776 m，分年度設(shè)置品種觀察和比較試驗，均設(shè)2個處理(正常灌溉和水分脅迫處理。正常灌溉指灌溉次數(shù)和灌溉量同當(dāng)?shù)卮筇?；水分脅迫處理指生育期不灌水)。觀察試驗2 m行長，2行區(qū)，行距0.20 m，2次重復(fù)；品種比較試驗，小區(qū)面積5 m2，3次重復(fù)，田間管理同大田。2種試驗分別評價其農(nóng)藝性狀表型和產(chǎn)量狀況。條銹病鑒定分別在蘭州農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗場(銘賢169苗期接混合小種誘發(fā))和甘谷縣大像山鎮(zhèn)(參試材料成株期接混合小種)執(zhí)行，按條銹病反應(yīng)型根據(jù)過敏性壞死及孢子堆產(chǎn)生情況分為6級：0級(免疫)；0；級(近免疫)；1級(高抗)；2級(中抗)；3級(中感)；4級(高感)。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

用Statistical Analysis System (SAS，Version 8.0)統(tǒng)計分析軟件進(jìn)行方差分析和品種間產(chǎn)量多重比較。

2 結(jié)果分析

2.1 CIMMYT麥類作物在甘肅中西部區(qū)域的農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量表現(xiàn)

2.1.1 小黑麥在甘肅中西部地區(qū)農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量表現(xiàn) 2013年對158份六倍體小黑麥在武威黃羊鎮(zhèn)設(shè)置水分脅迫和正常灌溉觀察試驗。水分脅迫處理，大部分材料正常成熟；正常灌溉80%材料成熟較晚，且籽粒不飽滿。水分脅迫株高在55.67～96.00 cm，株高小于等于70 cm的材料36份，占22.9%； 70～80 cm的材料75份，占47.7%；大于80 cm的材料46份，占29.3%。灌溉處理株高為64～108.5 cm，灌溉處理較水分脅迫植株高大。小黑麥穗子長、籽粒大，其穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量均較高。籽粒黑紅色，扁長型，粉質(zhì)。

2015年隨機(jī)選6份(T-108、T-125、T-128、T-134、T-152、T-157)在武威黃羊設(shè)置了水分脅迫和正常灌溉品種比較試驗(圖1)。水分脅迫時小黑麥籽粒產(chǎn)量為4 198.05～6 148.05 kg/hm2， CK1產(chǎn)量5 083.92 kg/hm2，其中T-128和T-157較CK1增產(chǎn)幅度大(分別增產(chǎn)9.09%和20.90%)；小黑麥株高92.33～105.33 cm，CK1株高78.67 cm，說明小黑麥植株高大，秸稈產(chǎn)量高于小麥。灌溉處理小黑麥籽粒產(chǎn)量為7 537.95～9 876 kg/hm2，株高為105.67～130.00 cm，且株高、千粒質(zhì)量、穗粒數(shù)、成穗數(shù)和產(chǎn)量均較水分脅迫有所提升，所有材料均較CK1(產(chǎn)量7 444.05 kg/ hm2)增產(chǎn)，增產(chǎn)幅度1.26%～32.67%；處理間達(dá)到極顯著水平，材料間除T-125和T-134外，均達(dá)到極顯著水平。5月中下旬抽穗，水分脅迫材料較正常灌溉早抽穗5～10 d，且莖稈產(chǎn)量優(yōu)勢明顯。

圖1 六倍體小黑麥不同水分處理產(chǎn)量分布Fig.1 Yield distribution of hexaploid triticale under different water condition

2.1.2 合成小麥在甘肅中西部地區(qū)的農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量表現(xiàn) 2013年將引自CIMMYT的77份合成小麥在武威黃羊設(shè)置水分脅迫和正常灌溉觀察試驗，水分脅迫和正常灌溉所有材料成熟正常。水分脅迫株高為48～78 cm，其中，48～49 cm的材料4份，50～60 cm的材料36份，61～78 cm的材料33份，分別占73份材料(4份未出苗)的5.5%，49.3%和45.2%。灌溉處理株高54～87 cm，其中60 cm以下的材料7份，60～70 cm的材料33份，高于70 cm的材料35份，分別占76份材料(1份未出苗)的9.21%、43.4%和46.1%。正常灌溉時大部分材料可育小穗數(shù)較干旱脅迫處理得到顯著提升。大部分材料籽粒為琥珀色，少部分材料籽粒紅色，粒型為短橢圓形或卵圓形。

2015年將12份農(nóng)藝性狀較好的合成小麥材料在蘭州設(shè)置水分脅迫和正常灌溉處理品比試驗(圖2)。水分脅迫時，產(chǎn)量為3 712.05～7 388.4 kg/hm2，僅HC-72和HC-41分別較CK1增產(chǎn)0.86%和39.70%；正常灌溉時產(chǎn)量為4 617～8 157.15 kg/hm2，較水分脅迫時有所提升，僅HC-41較CK1增產(chǎn)25.59%，但株高變化不大，可能與當(dāng)年小麥生育期降水量多有關(guān)。

圖2 合成小麥不同水分處理下的產(chǎn)量Fig.2 Yield distribution of synthetic wheat under different water condition

2.1.3 硬粒小麥在甘肅中西部區(qū)域的農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量表現(xiàn) 2013年在武威黃羊?qū)σNCIMMYT的32份硬粒小麥設(shè)置水分脅迫和正常灌溉處理觀察試驗。水分脅迫處理株高為55～67 cm，標(biāo)準(zhǔn)偏差3.9，材料之間株高差異??；灌溉處理株高為59～75 cm，標(biāo)準(zhǔn)偏差5.0，株高差異較大；灌溉處理較水分脅迫株高略有提升。硬粒小麥明顯較普通小麥、合成小麥晚熟，和小黑麥?zhǔn)炱诨疽恢隆?/p>

2015年選12份材料在蘭州設(shè)置了水分脅迫和正常灌溉引種比較試驗(圖3)，水分脅迫條件下株高為73～75 cm，產(chǎn)量3 829.2～5 236.65 kg/hm2，4 500 kg以上的材料6份，硬-9居參試材料首位，所有參試材料均較CK1減產(chǎn)(0.99%～27.60%)，硬-8和硬-9較CK2分別增產(chǎn)1.37%和1.72%；正常灌溉時株高為75～91 cm，產(chǎn)量為5 024.25～6 909 kg/hm2，硬-2居首位，除硬-6和硬-2分別較CK1增產(chǎn)6.37%和4.79%外，其余材料均減產(chǎn)。

圖3 硬粒小麥不同水分處理下的產(chǎn)量Fig.3 Yield distribution of durum wheat under different water condition

2.1.4 普通小麥在甘肅中西部區(qū)域農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量表現(xiàn) 338份CIMMYT普通小麥于2013～2014年在黃羊和蘭州設(shè)置水分脅迫和正常灌溉觀察試驗(灌溉圃材料正常灌溉，半干旱圃材料水分脅迫)。灌溉圃50%～70%的材料抽穗期比CK1晚7 d，株高普遍高于CK1，符合甘肅黃羊、蘭州生產(chǎn)種植的材料極少；參試材料小穗數(shù)(CV=6.71%-8.40%)、穗粒數(shù)(CV=11.65%-13.91%)、千粒質(zhì)量(CV=8.62%-13.12%)變異系數(shù)大，說明材料遺傳背景豐富。半干旱圃大部分材料抽穗期和株高與CK1一致，大部分材料穗粒數(shù)黃羊點(diǎn)低于CK1，蘭州點(diǎn)與CK1相當(dāng)。

2015年對前兩年度篩選出的12份豐產(chǎn)性好的CIMMYT灌溉圃材料在黃羊鎮(zhèn)設(shè)置了水分脅迫(僅澆苗期水)和正常灌溉品種比較試驗，進(jìn)一步驗證參試材料在黃羊等河西地區(qū)的適應(yīng)性。結(jié)果表明，僅澆苗期水的參試材料產(chǎn)量為6 045～7 650 kg/hm2，正常灌溉的產(chǎn)量為6 265.5～9 046.5 kg/hm2；2個處理間除CM2016達(dá)到極顯著差異外，其余參試品系間未達(dá)到顯著水平，在一定程度上也反應(yīng)了CIMMYT普通小麥的高水分利用率。

2.2 CIMMYT不同麥類作物產(chǎn)量潛力差異比較

從小黑麥、合成小麥、硬粒小麥和普通小麥(灌溉圃和半干旱圃小麥)不同麥類作物中分別篩選出高產(chǎn)量潛力材料5～6份，2016年在武威黃羊鎮(zhèn)設(shè)置水分脅迫和正常灌溉的品種比較試驗，鑒定其豐產(chǎn)性。經(jīng)方差分析，處理間和材料間分別達(dá)到極顯著和顯著差異；小黑麥籽粒產(chǎn)量明顯高于其他麥類作物，其次是部分灌溉圃小麥、合成小麥和半干旱圃小麥，大部分硬粒小麥的產(chǎn)量較低。9份材料籽粒產(chǎn)量較CK1增產(chǎn)，增產(chǎn)2.2%～33.5%，且僅4份小黑麥達(dá)到顯著或極顯著水平；19份材料籽粒產(chǎn)量較CK2增產(chǎn)，增產(chǎn)3.9%～49.3%，其中僅7份材料達(dá)到極顯著水平(5份小黑麥，2份普通小麥)，合成小麥HC-24達(dá)到顯著水平(表1)。

5份灌溉圃小麥僅BW1227和BW1118較CK1增產(chǎn)，未達(dá)到顯著水平。半干旱圃6份材料中僅AW3031較CK1增產(chǎn)10.5%，未達(dá)顯著水平。8份普通小麥(AW3031、BW1118、BW1227、寧春4號、BW1285、BW1062、BW1295和AW3114)較CK2增產(chǎn)，增產(chǎn)3.9%～23.6%，除AW3031和BW1118外，其余材料均未達(dá)到顯著水平。6份合成小麥中僅1份(HC-24)較CK1增產(chǎn)3.5%，未達(dá)到顯著水平；3份合成小麥及寧春4號較CK2增產(chǎn)6.4%～15.7%，除HC-24外均未達(dá)到顯著水平。6份硬粒小麥均較CK1減產(chǎn)(2.2%～23.6%)，除硬-2和硬-11外，減產(chǎn)達(dá)到顯著水平；2份硬粒小麥(硬-2和硬-11)較西旱2號增產(chǎn)，4份減產(chǎn)，增減產(chǎn)不顯著。6份小黑麥中有5份較CK1增產(chǎn)，除XHM T-137外，其余4份均達(dá)到顯著或極顯著水平；5份小黑麥較CK2增產(chǎn)，且達(dá)極顯著水平。

表1 麥類種質(zhì)資源在不同水分處理下的產(chǎn)量

2.3 CIMMYT麥類種質(zhì)材料抗銹性狀況

2014年對小黑麥、人工合成小麥、硬粒小麥和普通小麥(灌溉圃和半干旱圃小麥)(各12份)在蘭州進(jìn)行條銹病自然鑒定。其中小黑麥和硬粒小麥全部免疫。人工合成小麥HC-54感病，反應(yīng)型3，嚴(yán)重度10%～20%，普遍率20%，其余免疫。灌溉圃材料BW1062、BW1094、BW1101和BW1227感病，反應(yīng)型3，嚴(yán)重度極低； BW1081反應(yīng)型4，嚴(yán)重度40%，普遍率100%；CK1反應(yīng)型3，嚴(yán)重度40%，普遍率80%；其余灌溉圃小麥高抗或免疫。半干旱圃小麥AW3023反應(yīng)型3，CK2反應(yīng)型2-3，嚴(yán)重度低，其余材料全部免疫或近免疫；可見，CIMMYT麥類材料抗銹性較好，這與CIMMYT麥類課題組重視抗病基因的導(dǎo)入、親本遺傳多樣性豐富和多年的穿梭育種、基因跟蹤、分子標(biāo)記輔助選擇、多基因聚合等因素有關(guān)。

2015年在甘谷設(shè)置小麥條銹鑒定試驗，在小麥成株期設(shè)置接條銹混合菌和藥劑防治(噴粉銹寧)2個處理，參試材料為2014年蘭州點(diǎn)鑒定的60份麥類種質(zhì)材料，即、小黑麥、人工合成小麥、硬粒小麥和普通小麥(灌溉圃和半干旱圃小麥)各12份。結(jié)果表明，對小麥條銹病，硬粒小麥、小黑麥均為免疫類型，2個處理間無差異；灌溉圃小麥BW1013、BW1062、BW1081、BW1094、BW1101和BW1227，接種后均發(fā)病，藥劑防治后僅BW1013和BW1081發(fā)病，且BW1081感病嚴(yán)重。大部分半干旱圃小麥材料抗條銹病。

2.4 CIMMYT不同麥類作物抗旱性鑒定評價

2016年在武威黃羊鎮(zhèn)設(shè)置不同麥類作物水分脅迫和正常灌溉的引種試驗，鑒定其豐產(chǎn)性，同時評價其抗旱性，以寧春4號為CK1，以西旱2號為CK2。因抗旱指數(shù)與產(chǎn)量關(guān)系密切，基于各麥類作物的產(chǎn)量品比試驗，計算不同作物材料的抗旱指數(shù)和變化幅度。

表2 不同麥類作物抗旱性指數(shù)幅度及平均值

小黑麥抗旱指數(shù)最高，抗旱性強(qiáng)于CK1和CK2；其次是半干旱圃小麥(AW)、灌溉圃小麥(BW)，人工合成小麥(HC)、硬粒小麥抗旱性較弱，但大部分材料的抗旱性仍較CK1強(qiáng)，除小黑麥外，其余麥類作物大部分材料的抗旱性較CK2弱(表2)。說明所有CIMMYT普通小麥的抗旱性強(qiáng)于CK1，但部分半干旱圃小麥的抗旱性弱于CK2。

3 討論

(1) 小黑麥?zhǔn)怯尚←湆?Triticum)和黑麥屬(Secale)物種經(jīng)屬間有性雜交和雜種染色體數(shù)加倍而成的人工合成新物種，是小麥遺傳改良的重要種質(zhì)資源。絕大部分材料能適應(yīng)當(dāng)?shù)氐臍夂颦h(huán)境條件，生長發(fā)育良好，表現(xiàn)出很強(qiáng)的抗病性和抗旱性[7]。小黑麥在甘肅中西部不保灌區(qū)域種植，生長良好，籽粒產(chǎn)量、抗旱性明顯優(yōu)于CIMMYT其他麥類作物；保灌區(qū)域種植熟期晚，籽粒欠飽滿，種子色澤差，粉質(zhì)。豐產(chǎn)性、抗旱性優(yōu)于當(dāng)?shù)刂髟云贩NCK1、CK2，故在甘肅中西部的水澆地和干旱地種植均能有好的收益，可作為當(dāng)?shù)匦←溸吘壔瘏^(qū)域的換代作物。因小黑麥枝葉繁茂、高生物學(xué)產(chǎn)量，可在降水量稀少、土壤瘠薄、靠天吃飯、小麥產(chǎn)出低下區(qū)域(定西干旱地、天祝西北部及其寧夏西、海、固等)廣泛種植，為農(nóng)牧業(yè)共贏發(fā)展區(qū)域增添一定的飼草量。另外，小黑麥?zhǔn)堑湫偷男←満秃邴滊s交得到的雙二倍體，是黑麥中有益基因向小麥轉(zhuǎn)移的橋梁，小黑麥的抗逆性可在普通小麥抗逆性改良中充分應(yīng)用，目標(biāo)是創(chuàng)制普通小麥的新類型，豐富麥類種質(zhì)資源遺傳背景，探究不同屬間成功雜交的途徑和方法。

(2) CIMMYT人工合成小麥由硬粒小麥與節(jié)節(jié)麥雜交、染色體加倍而成，為現(xiàn)代小麥遺傳改良提供了寶貴的基因資源，是研究小麥進(jìn)化過程中基因變異的重要材料[8]。合成小麥因稈軟、產(chǎn)量低、籽粒小、穗粒數(shù)低，千粒質(zhì)量較高，在生產(chǎn)中能直接引用的材料很少；但因其攜帶豐富的優(yōu)質(zhì)高分子谷蛋白亞基，加工和營養(yǎng)品質(zhì)好，已在小麥改良中得到了充分應(yīng)用[9-11]。

硬粒小麥?zhǔn)撬谋扼w栽培小麥，是世界重要的糧食作物之一，播種面積約占世界小麥總面積的10%，僅次于普通小麥，居栽培小麥的第2位[12]。硬粒小麥對條銹、葉銹、散黑穗和腥黑穗病具有較好的抗性，其籽粒蛋白質(zhì)含量較高，含豐富的賴氨酸和類胡蘿卜素，具優(yōu)異營養(yǎng)和加工品質(zhì)，是制作通心粉食品的必要原料，同時也是改良普通小麥的重要基因資源。硬粒小麥農(nóng)藝性狀存在豐富的遺傳變異，矮稈、低產(chǎn)和晚熟成為限制其進(jìn)一步應(yīng)用的重要因素；另外，硬粒小麥在國內(nèi)未解決面粉加工問題，國內(nèi)生產(chǎn)上基本沒種植面積，許多優(yōu)異種質(zhì)資源主要用于普通小麥的品質(zhì)改良。

3) CIMMYT麥類種質(zhì)遺傳多樣性豐富：普通小麥(灌溉圃小麥)稈高、晚熟，產(chǎn)量潛力較小，部分小麥較對照CK1增產(chǎn)，增產(chǎn)未達(dá)到顯著水平；半干旱圃小麥相對甘肅中部抗旱小麥品種植株矮小、大部分材料產(chǎn)量水平低于CK2[13]。普通小麥中，除綜合優(yōu)異性狀突出的部分材料，可直接應(yīng)用于甘肅中西部生產(chǎn)(如隴春23、隴春24就是CIMMYT材料在甘肅生產(chǎn)中直接應(yīng)用的佐證)；與張勇等的報道不完全一致[14]，可能與所用不同選種圃材料有關(guān)；大部分產(chǎn)量欠佳的普通小麥，因抗逆性突出，特別是抗條銹和抗旱性，可在甘肅中西部小麥改良中充分應(yīng)用(隴春20、隴春26中有CIMMYT小麥的血緣)[14]。