密度和行距配置對綠豆光合生理特性與產(chǎn)量形成的影響

閆虎斌，趙雪英，張春明，朱慧珺，張澤燕，張耀文

（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，山西 太原 030031）

我國是綠豆的原產(chǎn)國，也是綠豆種植大國，其栽培主要集中在黃河、淮河流域及東北、華北地區(qū)。綠豆?fàn)I養(yǎng)價(jià)值高，生育期短，播種適期長，是玉米、谷子等作物間作套種的適宜作物和良好前茬，也是核桃、棗樹等林下作物的首選[1-2]。綠豆固氮能力強(qiáng)，可改善土壤環(huán)境，是我國現(xiàn)代農(nóng)業(yè)種植結(jié)構(gòu)調(diào)整的重要環(huán)節(jié)，其耐旱、耐瘠、耐陰的生長特點(diǎn)也使其成為經(jīng)濟(jì)欠發(fā)達(dá)地區(qū)脫貧致富的主要作物。在農(nóng)業(yè)種植結(jié)構(gòu)調(diào)整和高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效農(nóng)業(yè)發(fā)展中具有其他作物不可替代的作用[3-4]。近年來，有關(guān)種植密度、施肥量或播期對綠豆及其他作物生長發(fā)育及產(chǎn)質(zhì)量的影響研究較多[5-7]，相互之間的互作效應(yīng)也有一些研究[9-10]，但在山西中北部半干旱地區(qū)關(guān)于種植密度和行距配置對綠豆農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量的影響則沒有報(bào)道。

本試驗(yàn)通過研究不同種植密度和行距條件下綠豆的光合生理特征和產(chǎn)量性狀，探討在綠豆優(yōu)質(zhì)適產(chǎn)的前提下，晉西北綠豆主產(chǎn)區(qū)最佳的種植密度和行距配置，進(jìn)而發(fā)揮群體優(yōu)勢，挖掘良種的產(chǎn)量潛力，為指導(dǎo)當(dāng)?shù)鼐G豆生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2016年在山西省懷仁縣毛皂鎮(zhèn)進(jìn)行，試驗(yàn)地地處東經(jīng) 113°10′，北緯 39°92′。試驗(yàn)地土壤為沙壤土，pH值7.7，肥力狀況為：有機(jī)質(zhì)1.75%，全氮0.76%，有效磷5.6 mg/kg，速效鉀147 mg/kg。

1.2 試驗(yàn)材料

供試綠豆品種為晉綠豆8號(hào)，由山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所選育。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

前茬作物為玉米。5月23日開溝播種，施氮肥（尿素，含 N 46%）240 kg/hm2，磷肥（磷酸二銨，含P2O546%）120 kg/hm2，鉀肥（氯化鉀，含 K2O 60%）120 kg/hm2，作基肥一次施入，其他管理方式同當(dāng)?shù)鼐G豆生產(chǎn)。

試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，3次重復(fù)。主區(qū)為密度（D），分別為 13.50萬（D1），15.75萬（D2），18.00萬（D3），20.25萬株/hm2（D4）；副區(qū)為行距，分別為H1.等行種植，行距50 cm∶50 cm；H2.寬窄行種植，行距60 cm∶40 cm。

1.4 測定項(xiàng)目及方法

1.4.1 群體冠層指標(biāo)的測定 在分枝期、始花期、盛花期和鼓粒期，用AccuPAR LP-80型冠層分析儀測定綠豆植株葉面積指數(shù)（LAI）；在鼓粒期同樣用該儀器測定群體中層和下層的透光率。5次重復(fù)。

1.4.2 光合性能測定 盛花期用CB-1102光合蒸騰作用測定系統(tǒng)，選擇晴天上午光合作用高峰期對各處理進(jìn)行光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度等光合相關(guān)指標(biāo)的測定。

1.4.3 產(chǎn)量及相關(guān)指標(biāo)測定 按小區(qū)收獲脫粒后折算成公頃產(chǎn)量，并且在收獲前取樣10株，統(tǒng)計(jì)單株莢數(shù)、單株產(chǎn)量、單莢粒數(shù)、百粒質(zhì)量等指標(biāo)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

用Excel進(jìn)行圖表制作，用DPS 7.05進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，差異顯著性檢驗(yàn)采用Duncan新復(fù)極差法。

2 結(jié)果與分析

2.1 密度和行距配置對綠豆葉面積指數(shù)的影響

在分枝期，綠豆不同密度群體之間葉面積指數(shù)差異較小。分枝期至始花期，各處理的葉面積指數(shù)緩慢增加，但隨著群體密度的增加，葉面積指數(shù)增幅開始逐漸增大；在始花期，等行距模式下（H1），葉面積指數(shù) D4（2.38）＞D3＞D2＞D1（1.51），相鄰密度處理之間的差異均達(dá)到顯著性水平（P＜0.05），寬窄行模式下（H2），葉面積指數(shù) D4（2.28）＞D3＞D2＞D1（1.45），D2和 D3間差異不顯著，但二者與D1，D4間均差異顯著，相同密度不同行距處理間差異均不顯著。始花期至盛花期，各處理的葉面積指數(shù)迅速增加，可能與該階段降水較多有關(guān)；在盛花期等行距模式下（H1），葉面積指數(shù)D4（4.02）＞D3＞D2＞D1（2.94），相鄰密度處理之間的差異均達(dá)到顯著水平，寬窄行模式下（H2），葉面積指數(shù)D4（3.99）＞D3＞D2＞D1（3.09），D2 與 D1，D3 與 D2之間差異顯著，D3與D4間差異不顯著，相同密度不同行距處理間差異均不顯著。盛花期至鼓粒期，D1H1，D2H1，D1H2等3個(gè)處理的葉面積指數(shù)增幅分別為6.45%，10.49%，4.27%，D2H2和D3H2增幅在3%以內(nèi)，D3H1，D4H1和D4H2則出現(xiàn)小幅下降，說明較低密度條件下進(jìn)入鼓粒期后，群體葉面積指數(shù)仍然會(huì)繼續(xù)增加，會(huì)和籽粒灌漿產(chǎn)生營養(yǎng)競爭，一定程度上影響產(chǎn)量的形成；而在D3，D4的密度條件下，后期營養(yǎng)生長較弱，可能更有利于光合產(chǎn)物向籽粒運(yùn)輸（圖1）。

2.2 密度和行距配置對綠豆冠層透光率的影響

群體內(nèi)光能分布直接影響葉片光合作用和物質(zhì)生長效率，光能分布表現(xiàn)在群體各層對光的截獲量即各層的透光率上。鼓粒期是綠豆產(chǎn)量形成的關(guān)鍵時(shí)期，也是群體葉面積的峰值階段，測得該階段綠豆不同種植密度和行距群體中下層的透光率如圖2所示。

由圖2可知，鼓粒期中上層葉片截獲了大部分的太陽光照，是群體光合的主要部位。不同種植密度處理間，中層和底層透光率均隨密度增大呈下降趨 勢 。D1H1 和 D1H2，D2H1 和 D2H2，D3H1 和D3H2中層透光率分別為26.59%和27.55%，24.68%和24.43%，21.38%和21.72%，同密度不同行距的二者之間差異不顯著，但D4H1的中層透光率（15.64%）顯著低于D4H2（17.92%）。研究表明，綠豆光補(bǔ)償點(diǎn)的光強(qiáng)約為2 500 lx[11]，考慮到補(bǔ)償夜間暗反應(yīng)的消耗，取2倍于光補(bǔ)償點(diǎn)的光強(qiáng)，即5 000 lx，以當(dāng)?shù)刈匀还鈴?qiáng)平均70 000 lx計(jì)，可以大致估算出群體底層透光率必須要大于7.14%，才能滿足葉片光合作用對光照的要求。本試驗(yàn)處理中，D1H1，D1H2，D2H1和D2H2的底層透光率分別為11.86%，11.96%，10.69%和10.01%，前三者之間無顯著差異，但底層透光率均在10%以上，漏光較多；D3H1，D3H2和D4H2的底層透光率分別為7.25%，7.70%和6.94%，三者之間無顯著差異，底層透光率接近或略高于7.14%，光照分布較為合理；D4H1底層透光率僅為5.16%，顯著低于其他處理，該處理的群體光照下層嚴(yán)重不足。

2.3 密度和行距配置對綠豆盛花期光合特性的影響

凈光合速率是植物光合速率和呼吸速率的差值。由表1可知，密度對植株的凈光合速率影響較大，相同行距條件下，綠豆的凈光合速率均隨密度的增加而降低，同一密度下，寬窄行的凈光合速率均要高于等行距種植，但差異不顯著。所有處理相比，D1H2的凈光合速率最高，D4H1最低，說明較低密度的群體結(jié)構(gòu)能提高葉片對光能的捕獲量及轉(zhuǎn)化率，促使葉片凈光合速率提高，而密度較高對凈光合速率有抑制作用。就蒸騰速率而言，同一密度下，寬窄行的蒸騰速率高于等行距種植，D1H2和D2H2處理分別為4.94，4.92 mmol/（m2·s），顯著高于 D1H1，D3H1，D4H1，D3H2 和 D4H2 處理，說明在寬窄行較低的密度條件下，綠豆植株蒸騰速率較高，單株代謝相對旺盛。氣孔導(dǎo)度以D2H2最高，達(dá)到200.86 mmol/（m2·s），相同密度條件下寬窄行的氣孔導(dǎo)度整體高于等行種植，等行種植中只有D1H1的氣孔導(dǎo)度相對較高。胞間CO2含量在各處理間沒有顯著性差異。

表1 不同密度和行距條件下綠豆的光合特性

2.4 密度和行距配置對綠豆產(chǎn)量及產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的影響

從表2可以看出，不同處理間綠豆籽粒產(chǎn)量最高的是 D3H2（1 556.7 kg/hm2），其產(chǎn)量較 D4H2（1 518.3 kg/hm2）和 D3H1（1 515.0 kg/hm2）分別高出38.4，41.0 kg/hm2，但均未達(dá)到顯著差異，與其他5個(gè)處理相比，均構(gòu)成顯著性差異，說明在寬窄行種植模式下，密度為18.00萬株/hm2時(shí)，更容易發(fā)揮晉綠豆8號(hào)的增產(chǎn)潛力，寬窄行種植模式增產(chǎn)效果也優(yōu)于等行種植模式。所有處理中產(chǎn)量較低的是D1H1（1 401.7 kg/hm2）和 D1H2（1 410.0 kg/hm2）2 個(gè)處理，顯著低于D3H1，D3H2和D4H2，說明13.50萬株/hm2的種植密度較低，在地區(qū)不宜采用該密度種植晉綠豆8號(hào)。綠豆單株莢數(shù)隨種植密度的增加呈現(xiàn)出明顯降低的趨勢，其中以D1H2最大，平均達(dá)到26.2莢/株，D4H1最低，為22.2莢/株，二者達(dá)到顯著差異，與其他處理的差異均不顯著；行距對單株莢數(shù)的影響較小，表現(xiàn)出低密度條件下等行種植單株莢數(shù)略高，高密度條件下寬窄行種植單株莢數(shù)略高的特點(diǎn)。綠豆單株產(chǎn)量隨種植密度的增加同樣呈現(xiàn)出降低的趨勢，其中以D1H2最大，平均達(dá)到10.80 g，D4H1最低，僅為7.37 g。密度相同條件下，寬窄行種植模式的平均單株產(chǎn)量要略高于或等于等行種植模式，其中，D3H2（8.92 g）較D3H1（8.30 g）高 0.62 g，D4H2（7.93 g）較 D4H1（7.37 g）高0.56 g，這2組差值相對較大，但均未達(dá)到顯著差異。說明與傳統(tǒng)等行種植模式相比，寬窄行種植模式的單株產(chǎn)量對高密度的承受能力較強(qiáng)。綠豆百粒質(zhì)量隨種植密度增加有減小的趨勢，D1H1，D1H2，D2H1，D2H2的百粒質(zhì)量相對較大，分別為5.63，5.63，5.62，5.61 g，與 D3H1（5.54 g），D4H1（5.51 g），D4H2（5.52g）的差異達(dá)到顯著水平，與 D3H2（5.58 g）差異不顯著。單莢粒數(shù)在各處理間差異不顯著，但在D1密度時(shí)，單莢粒數(shù)比其他處理略高。

表2 不同密度和行距條件下綠豆產(chǎn)量及其產(chǎn)量結(jié)構(gòu)

3 結(jié)論與討論

種植密度及行距可以影響植株空間分布和群體內(nèi)微環(huán)境，進(jìn)而對光能利用和群體的光合效率起著決定性作用[12-14]，要獲得較高的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量，盛花期至鼓粒期階段必須要維持較高的葉面積指數(shù)[15-16]。本研究通過對8種密度和行距的栽培模式下各處理間葉面積指數(shù)差異分析可以看出，綠豆在始花期之前葉面積增長相對緩慢，始花期后迅速增加，盛花期至鼓粒期階段趨于穩(wěn)定，D3H1，D4H1，D3H2和D4H2在該階段的葉面積指數(shù)穩(wěn)定在3.8～4.0，顯著高于其他4種低密度種植模式。由于綠豆生育期較短，豆莢成熟階段植株依然不斷有新葉生長，花莢期和鼓粒期的營養(yǎng)生長與生殖生長較其他長生育期作物競爭更為激烈，相對較高的種植密度有可能會(huì)促使群體及早形成合理的冠層結(jié)構(gòu)，同時(shí)有效降低新葉生長的營養(yǎng)消耗，有利于將光合產(chǎn)物更多的輸向籽粒。

透光率是反映植株群體對光能有效輻射利用率的重要指標(biāo)，它通過影響光合作用、有機(jī)物的合成進(jìn)而影響產(chǎn)量[17]。高密度種植可以提高生育前期光能利用率，但也會(huì)引起植株間互相遮光，及早形成冠層郁蔽，植株下部葉片處于光補(bǔ)償點(diǎn)之下。種植密度偏低導(dǎo)致漏光較多，不利于群體的光能利用[18]。綜合考慮綠豆光補(bǔ)償點(diǎn)及當(dāng)?shù)毓庹諚l件等因素，本研究中D3H1，D3H2和D4H2的底層透光率分別為7.25%，7.70%和6.94%，光照分布較為合理。

本研究中，鼓粒期低密度群體凈光合速率明顯高于高密度群體，同一密度下，寬窄行的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均要高于等行距種植，說明綠豆植株的凈光合速率等相關(guān)指標(biāo)和群體環(huán)境關(guān)系密切，這同其他作物上的研究結(jié)果是一致的[18-19]。作物生產(chǎn)是一個(gè)群體共同作用的過程，而非僅靠個(gè)體表現(xiàn)。要獲得高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)必須使群體、個(gè)體及環(huán)境相協(xié)調(diào)達(dá)到最優(yōu)化。作物群體產(chǎn)量最高時(shí)，其單株在田間的分布應(yīng)該處于最佳狀態(tài)[20]。本研究結(jié)果表明，密度和行距配置顯著影響綠豆群體產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素。隨著密度的增大，綠豆產(chǎn)量增加，但是單株莢數(shù)、單株產(chǎn)量和百粒質(zhì)量等產(chǎn)量構(gòu)成因素卻隨密度增加而降低，寬窄行模式下單株莢數(shù)和單株產(chǎn)量均高于同密度等行距種植模式，可以看出綠豆在高密度條件下產(chǎn)量的提高，主要是通過提高單株莢數(shù)和單株產(chǎn)量來實(shí)現(xiàn)的。