黃姑魚“金鱗1號”形態(tài)性狀對體重的影響分析

朱 文，葉 坤，王志勇

(集美大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，農(nóng)業(yè)部東海海水健康養(yǎng)殖重點實驗室，福建 廈門 361021)

0 引言

黃姑魚(Nibeaalbiflora)屬鱸形目(Perciformes)、石首魚科(Sciaenidea)、黃姑魚屬(Nibea)[1]，主要分布于我國沿海及西北太平洋地區(qū)。黃姑魚是我國重要的海水經(jīng)濟(jì)魚類之一，其肉質(zhì)細(xì)膩，味道鮮美，受到許多消費者喜愛。但由于過量捕撈等原因，造成黃姑魚自然資源量銳減[2]，刺激了人工養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展。目前，全國黃姑魚養(yǎng)殖年產(chǎn)量已超過3萬噸，對黃姑魚的研究[3-7]也開展得較為廣泛。對黃姑魚的基礎(chǔ)生物學(xué)全面深入地研究，可以為其遺傳育種等研究提供必要的基礎(chǔ)材料。

通徑分析是標(biāo)準(zhǔn)化變量的多元線性回歸分析方法[8]，主要用于研究多個變量之間的因果關(guān)系。Wright[9]提出應(yīng)用通徑分析法挖掘直接和間接效應(yīng)，確定性狀間作用及判斷其作用大小。在育種過程中，體重作為與產(chǎn)量相關(guān)的有效性狀之一，在不具備稱量條件下，借助有限的測量條件，找到與體重顯著相關(guān)的性狀，即可被間接選擇。目前，通徑分析法已在魚類[10-12]研究中得到廣泛應(yīng)用，且找到了一些與體重顯著相關(guān)的形態(tài)性狀，為選育工作提供了有益參考。關(guān)于黃姑魚形態(tài)性狀與體重的相關(guān)關(guān)系也有過研究報道，如劉陽陽等[13]關(guān)于6月齡雌核發(fā)育系黃姑魚體長、體高和軀干長等8個性狀的研究表明體高為影響體重的主要性狀，并建立了以其研究群體為基礎(chǔ)的回歸方程；鄭昇陽等[14]研究了2月齡和18月齡黃姑魚全長、軀干長和體高等9個性狀與體重的相關(guān)關(guān)系，并得出以體重為主，體高、全長或體長性狀為輔選擇的結(jié)論；薛寶貴等[15]對1齡黃姑魚體長、體寬及軀干長等11個形態(tài)指標(biāo)與體重進(jìn)行了相關(guān)性研究，確定了體長、體高、體厚、尾柄高和眼間距為自變量，體重為因變量的最優(yōu)回歸方程。

本課題組從2008年起開展黃姑魚遺傳改良研究，經(jīng)過連續(xù)4代選育，與未經(jīng)定向選育的普通黃姑魚群體相比，“金鱗1號”[16]具有生長快、養(yǎng)殖成活率較高等優(yōu)點，養(yǎng)殖18個月平均體重和成活率可分別提高21%和25%，養(yǎng)殖24個月平均體重和成活率分別提高24%和30%，養(yǎng)殖到商品魚規(guī)格的時間可以大大縮短，但到目前為止，對其形態(tài)學(xué)性狀方面尚沒有研究報道。本文對16月齡的“金鱗1號”的13種形態(tài)學(xué)性狀進(jìn)行相關(guān)分析、通徑分析及多元線性回歸分析，并通過多種顯著性檢驗，將擬合出形態(tài)性狀與體重間的最佳多元線性回歸方程，旨在找出影響其體重的主要形態(tài)性狀，為進(jìn)一步的遺傳改良提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

實驗用魚為本課題組2014年9月繁育的“金鱗1號”F4代，養(yǎng)殖于福建省寧德市霞浦縣東吾洋海區(qū)。飼養(yǎng)管理參照常規(guī)的黃姑魚養(yǎng)殖方式進(jìn)行[17]。2015年12月底從網(wǎng)箱中隨機撈取402尾16月齡黃姑魚進(jìn)行形態(tài)性狀測定，其中雌魚203尾，雄魚199尾。

1.2 數(shù)據(jù)測定

樣本的體重用電子天平測定，其他形態(tài)學(xué)指標(biāo)如全長(X1)、體長(X2)、頭長(X3)、吻長(X4)、眼后頭長(X5)、眼徑(X6)、軀干長(X7)、體高(X8)、體厚(X9)、尾柄長(X10)、尾柄高(X11)、尾長(X12)及尾鰭長(X13)等13個性狀的測量方法同文獻(xiàn)[18]，且體重精確至0.01 g，其他形態(tài)學(xué)指標(biāo)精確至0.01 cm。

1.3 統(tǒng)計分析

測得的數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2016和SPSS 22.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析，利用杜家菊[19]和張琪[20]的方法，對各性狀進(jìn)行統(tǒng)計整理、相關(guān)分析、通徑分析及多元線性回歸分析，獲得形態(tài)性狀對體重的通徑系數(shù)與決定系數(shù)。計算原理及方法可參照明道緒[21]的方法。計算公式為：相關(guān)系數(shù)ri=Pi+∑rijPj，直接決定系數(shù)di=Pi2，共同決定系數(shù)dij= 2rij×Pi×Pj，其中rij為性狀之間的相關(guān)系數(shù)，Pi為直接通徑系數(shù)，Pj為間接通徑系數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 所測性狀表型參數(shù)估計值

體重和各形態(tài)性狀數(shù)據(jù)統(tǒng)計結(jié)果見表1。各性狀中，雄魚眼后頭長變異系數(shù)最大(34.36%)，其次是體重(23.69%)；雌魚尾柄高變異系數(shù)最大(23.16%)，其次是尾柄長與體重(分別為21.80%和20.39%)；雌雄變異系數(shù)最小的兩個性狀均為全長，分別為6.61%與6.35%。

表1 黃姑魚各形態(tài)性狀的表型參數(shù)

2.2 性狀間的相關(guān)分析

“金鱗1號”黃姑魚雌性和雄性體重的頻率分布直方圖見圖1和圖2，近似服從正態(tài)分布，可以繼續(xù)進(jìn)行分析。兩兩形態(tài)性狀間的相關(guān)關(guān)系如表2所示。

表2 黃姑魚各形態(tài)性狀的表型相關(guān)系數(shù)

性別Gender性狀Trant體重Y全長X1體長X2頭長X3 吻長X4 眼后頭長X5 眼徑X6 軀干長X7 體高X8 體厚X9 尾柄長X10 尾柄高X11 尾長X12 尾鰭長X13 雌性♀體重 Y 10.871**0.804**0.581**0.343**0.310**0.254**0.663**0.747**0.677**0.384**0.260**0.504**0.248**全長 X1 10.922**0.611**0.345**0.320**0.304**0.746**0.577**0.489**0.470**0.251**0.631**0.325**體長 X210.578**0.322**0.292**0.318**0.716**0.540**0.454**0.447**0.264**0.535**0.206**頭長 X3 10.238**0.751**0.418**0.173*0.417**0.339**0.327**0.169*0.445**0.236**吻長 X4 1-0.348**0.0160.387**0.211**0.292**0.043-0.0160.025-0.023眼后頭長 X5 10.021-0.0530.281**0.1080.210**0.1360.311**0.192**眼徑 X6 10.0170.0930.193**0.274**0.1290.359**0.176*軀干長 X7 10.451**0.356**-0.0230.197**0.0080.047體高 X8 10.441**0.263**0.240**0.302**0.101體厚 X9 10.199**0.0990.299**0.189**尾柄長 X10 10.0910.787**-0.192**尾柄高 X11 10.1360.085尾長 X12 10.454**尾鰭長 X13 1 雄性♂體重 Y 10.904**0.876**0.232**0.402**0.153*0.0420.548**0.833**0.736**0.477**0.492**0.528**0.130全長 X110.966**0.270**0.439**0.183**0.0500.576**0.724**0.612**0.488**0.465**0.630**0.239**體長 X2 10.269**0.447**0.185**0.0160.571**0.686**0.599**0.542**0.465**0.558**0.098頭長 X310.170*0.973**0.052-0.561**0.190**0.1170.1100.1330.144*0.057吻長 X41-0.015-0.0280.276**0.366**0.266**0.169*0.251**0.130-0.022眼后頭長 X51-0.080-0.605**0.1170.0640.0630.0910.0790.028眼徑 X61-0.1230.0450.0250.114-0.0320.309**0.246**軀干長 X710.426**0.370**0.172*0.291**0.120-0.036體高 X810.552**0.372**0.386**0.444**0.139*體厚 X910.367**0.395**0.432**0.131尾柄長 X1010.261**0.596**-0.329**尾柄高 X1110.224**-0.005尾長 X1210.562**尾鰭長 X131

說明：**表示極顯著相關(guān)(P<0.01);*表示顯著相關(guān)(P<0.05)。

Notes:**means very significant correlation (P<0.01);*means significant correlation(P<0.05).

雌性和雄性各形態(tài)性狀均以全長與體長的相關(guān)系數(shù)最大，分別為0.922(雌性)和0.966(雄性)。雌性各形態(tài)性狀與體重的Pearson相關(guān)系數(shù)在0.248至0.871之間，均達(dá)到極顯著相關(guān)(P<0.01)，相關(guān)系數(shù)從大到小依次為：全長>體長>體高>體厚>軀干長>頭長>尾長>尾柄長>吻長>眼后頭長>尾柄高>眼徑>尾鰭長，其中以全長與體重的相關(guān)系數(shù)最大，尾鰭長與體重的相關(guān)系數(shù)最小。雄性各形態(tài)性狀與體重的Pearson相關(guān)系數(shù)在0.042至0.904之間，其中除眼徑和尾鰭長外，均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，相關(guān)系數(shù)從大到小依次為：全長>體長>體高>體厚>軀干長>尾長>尾柄高>尾柄長>吻長>頭長>眼后頭長>尾鰭長>眼徑，其中也以全長與體重的Pearson相關(guān)系數(shù)最大，而眼徑最小，尾鰭長僅次于眼徑，與雌魚不盡一致。

2.3 各形態(tài)性狀對體重的影響效果分析

以體重為因變量，各形態(tài)性狀為自變量，利用軟件SPSS 22.0，采用逐步剔除法，進(jìn)行多元線性回歸分析。剔除共線性嚴(yán)重的體長和對體重影響不顯著(P>0.05)的性狀，保留與體重(Y)極顯著相關(guān)的性狀組成最佳多元回歸方程，雌性黃姑魚的全長(X1)、體高(X8)和體厚(X9)三個性狀，雄性黃姑魚保留全長(X1)、體高(X8)、體厚(X9)和尾鰭長(X13)四個性狀。對偏回歸系數(shù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化，得到逐步剔除回歸后與體重極顯著相關(guān)的性狀的通徑系數(shù)，并計算相應(yīng)的間接通徑系數(shù)。

根據(jù)相關(guān)系數(shù)的組成效應(yīng)，可將形態(tài)性狀與體重的相關(guān)系數(shù)(ri)剖分成兩部分：各性狀的直接作用(通徑系數(shù)，Pi)和兩兩性狀間的間接作用(rijPj)，即ri=Pi+∑rijPj(見表3、表4)。表3顯示，16月齡雌性黃姑魚3種形態(tài)性狀對體重的直接作用由大到小的順序為全長>體高>體厚，而16月齡雄性黃姑魚4種性狀間接作用之和(除全長)均大于直接作用。表3、表4中VIF(variance inflation factor)值均小于10，說明本文分析結(jié)果可靠。

表3 雌性黃姑魚各形態(tài)性狀對體重的影響效果

表4 雄性黃姑魚各形態(tài)性狀對體重的影響效果

2.4 各性狀對體重的決定程度分析

根據(jù)各性狀對體重的決定系數(shù)公式，得到單個性狀及兩兩性狀對體重的決定系數(shù)，如表5、表6所示。對角線以上的數(shù)值為兩性狀間對體重的共同決定系數(shù)，斜對角線上的數(shù)值為各性狀單獨對體重的決定系數(shù)，雌性與雄性的總決定系數(shù)分別為0.894和0.912，基本可以確定，通過逐步回歸選擇的性狀為影響16月齡雌性黃姑魚體重的主要性狀。其中全長對體重的決定系數(shù)最大，雌性為0.318，雄性為0.303；雌性體厚和體高對體重的共同決定系數(shù)最小，為0.067；雄性各性狀與尾鰭長的共同決定系數(shù)均為負(fù)值。

表5 雌性黃姑魚形態(tài)性狀對體重的決定系數(shù)

表6 雄性黃姑魚形態(tài)性狀對體重的決定系數(shù)

2.5 多元回歸方程的建立

采用逐步剔除法，經(jīng)顯著性檢驗，剔除不顯著的自變量，結(jié)果見表7。

表7 各形態(tài)性狀對體重回歸系數(shù)

以體重(Y)為因變量，雌性以全長(X1)、體高(X8)與體厚(X9)為自變量，雄性以全長(X1)、體高(X8)、體厚(X9)和尾鰭長(X13)為自變量擬合出的最佳多元線性回歸方程為：

Y♀=-522.895+18.018×X1+ 25.734×X8+ 34.077×X9，

Y♂=-465.844+17.849×X1+ 24.157×X8+ 30.023×X9- 7.045×X13。

在多元回歸分析中，回歸平方和SSR反映了自變量共同對因變量的線性影響；殘差平方和SSE體現(xiàn)了實驗誤差及不可估量因素對實驗結(jié)果的影響，用F檢驗來分析二者之間的差別是否顯著。當(dāng)F值接近1，說明數(shù)據(jù)間的差異沒有統(tǒng)計學(xué)意義；若大于1，則說明數(shù)據(jù)間有差異，且有統(tǒng)計學(xué)意義，自變量與因變量存在顯著的線性關(guān)系[22]。表8中P<0.01，說明該樣本數(shù)據(jù)間具有統(tǒng)計學(xué)意義，雌性全長、體高及體厚三個形態(tài)性狀，雄性全長、體高、體厚和尾鰭長4個性狀與體重擬合的多元線性回歸方程是可靠的。

表8 多元回歸方程的方差分析

說明：a—全長;b—全長，體高;c—全長，體高，體厚;d—全長，體高，體厚，尾鰭長；**表示差異極顯著(P<0.01)。

Notes:a—total length;b—total length,withers height;c—total length,withers height,body width;d—total length,withers height,body width,length of caudal fin；** means very significant correlation(P<0.01).

3 討論

本研究中測得雌性黃姑魚“金鱗1號”16月齡個體各形態(tài)性狀與體重間Pearson相關(guān)系數(shù)在0.248與0.871之間，均達(dá)到極顯著相關(guān)(P<0.01)。雄魚除眼徑和尾鰭長外，其他已測性狀與體重間的Pearson相關(guān)系數(shù)達(dá)到極顯著，其中雌雄性黃姑魚均為全長、體長、體高、體厚與體重的相關(guān)系數(shù)較大。雄性黃姑魚對203尾雌魚和199尾雄魚測量的結(jié)果，除了眼后頭長之外，其余12個性狀表型測定均值都是雌魚大于雄魚，表明黃姑魚雌魚生長速度快于雄魚，這與徐冬冬等[23]和Takita等[24]的研究結(jié)果相一致。因此，對黃姑魚開展全雌育種研究，將具有實際應(yīng)用價值。

通徑分析的結(jié)果表明，16月齡雌雄性黃姑魚“金鱗1號”的全長、體高及體厚與體重存在極顯著正相關(guān)，其中全長對體重的相關(guān)系數(shù)、決定系數(shù)均最大，說明該三種形態(tài)性狀即為影響體重的主要性狀[25]。這與半滑舌鰨(Cynoglossussemilaevis)三種形態(tài)性狀(全長、體高及體厚)對體重影響的研究結(jié)果[26]一致，但與鄭昇陽[14]、薛寶貴等[15]和劉陽陽等[13]報道對黃姑魚的同類研究結(jié)果有一定差異。鄭昇陽[14]和薛寶貴等[15]報道影響2月齡黃姑魚體重的主要性狀為全長和軀干長，影響12月齡黃姑魚體重的主要性狀為體長、體高和體厚，影響18月齡黃姑魚體重的主要性狀則為體高；劉陽陽等[13]對6月齡雌核發(fā)育黃姑魚研究的結(jié)果，影響其體重的主要性狀為體長。劉賢德等[11,27]報道了影響6月齡大黃魚(Larimichthyscrocea)體重的主要性狀為頭長、全長及體長，影響13月齡大黃魚體重的主要性狀則為體長與體高，影響20月齡大黃魚體重的主要性狀則為全長、體長與體高。本研究中由于體長與全長存在很強的同線性，因此在進(jìn)行對體重影響的形態(tài)學(xué)性狀分析時將體長剔除在外。毫無疑問，體長也是影響16月齡“金鱗1號”黃姑魚體重的一個主要性狀。這與薛寶貴等[15]對12月齡黃姑魚及劉賢德等[11]對13月齡與20月齡大黃魚的研究結(jié)果相一致。綜合本研究以及其他研究者對黃姑魚的研究結(jié)果，可以推測，在早期生長發(fā)育階段(到6月齡為止)，影響黃姑魚體重的最主要形態(tài)學(xué)性狀是體長，此階段黃姑魚體重的增加主要依賴于體長的增長；隨后，體高和體厚的增長也逐漸成為黃姑魚體重增加的重要因素；到18月齡時，體長生長減慢，體高(以及體厚)的增長成為體重增加的最主要決定因素。這與吳常文等[3]在對東海區(qū)野生黃姑魚年齡與生長關(guān)系的研究中發(fā)現(xiàn)的隨著年齡增長，黃姑魚體長生長速度不斷快速下降的結(jié)果也相一致?？梢姡煌锓N及品種在不同生長階段影響體重的主要性狀都可能存在差異。因此，有必要對不同物種及品種的經(jīng)濟(jì)魚類在不同生長發(fā)育階段開展系統(tǒng)的研究，以深入了解其形態(tài)學(xué)性狀與體重的相關(guān)關(guān)系，從而為其遺傳育種和養(yǎng)殖及銷售管理等提供理論依據(jù)。

另一方面，本研究中標(biāo)準(zhǔn)化回歸系數(shù)顯著性檢驗結(jié)果表明，全長、體高及體厚與體重的偏回歸系數(shù)均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，所求方程成立。對回歸方程進(jìn)行F檢驗，結(jié)果表明，所擬合的多元回歸方程達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，該方程有意義。因此，對于16月齡左右的黃姑魚“金鱗1號”，可以將所選的3種形態(tài)性狀作為自變量對體重進(jìn)行預(yù)測和估計，其結(jié)果是可靠的。本文的結(jié)果為研究黃姑魚形態(tài)性狀的生長規(guī)律和遺傳育種等提供了有用的基礎(chǔ)材料。