谷子雜交種產量及產量性狀雜種優(yōu)勢的表現型鑒定

李素英，劉 丹，李 強，代小冬，韓燕麗，陳 超，李君霞*，劉正理*

(1.唐山師范學院，河北 唐山 063000； 2.天津市農業(yè)科學院 農作物研究所，天津 300384；3.河南省農業(yè)科學院 糧食作物研究所，河南 鄭州 450002； 4.鄭州市農林科學研究所，河南 鄭州 450003)

表現型是基因型和環(huán)境共同作用的結果，表現型由基因型決定，但是，環(huán)境在性狀的表現方面也發(fā)揮著很大作用[1]，尤其是產量和產量性狀這些數量性狀，受環(huán)境的影響更大[2-3]。分子生物學方面的大量研究，如基因挖掘和基因功能驗證等，都是通過表現型來確定的，因此，如何準確地鑒定作物各性狀的表現型是開展分子生物學研究中必不可少的環(huán)節(jié)，對基礎研究結果的準確與否起著至關重要的作用。

眾所周知，雜種優(yōu)勢利用是提高作物產量的根本途徑。目前，我國玉米、高粱、水稻、谷子的雜種優(yōu)勢利用均取得了較大進展[4-8]，如何解析雜種優(yōu)勢產生的機制對于進一步提高雜種優(yōu)勢利用水平具有重要意義[9]，而解析雜種優(yōu)勢機制的主要途徑是通過挖掘雜種優(yōu)勢相關的基因，研究其作用機制和發(fā)揮作用的途徑，進而推測雜種優(yōu)勢的作用機制，這些與表現型鑒定結果的準確性密不可分。而且，雜交種產量高低的鑒定結果也是明確其能否大面積推廣以及確定推廣區(qū)域的重要依據。因此，準確鑒定產量及產量性狀的雜種優(yōu)勢，對于開展雜種優(yōu)勢相關基礎研究非常重要。

關于產量及產量性狀的表現型鑒定，國內外在多種作物上均有大量報道。有關鑒定方法的報道也很多，主要有隨機區(qū)組法[10]、一年多點試驗法[11]、多年多點試驗法[12]；鑒定結果的統(tǒng)計方法主要包括方差分析和差異顯著性測驗[13]、統(tǒng)計結果的模糊評判[14]、灰色關聯(lián)度分析[15]、通徑分析[16]等；相關的統(tǒng)計軟件也很多，如DPSS[17]、SPASS[18]、SASS[19]、RCTAS[20]等。這些研究為準確鑒定谷子雜交種產量及產量性狀的表現型提供了重要參考。有關谷子產量及產量性狀遺傳力的報道較多[21-24]，這為常規(guī)育種中后代的選擇方法、選擇世代提供了參考，也有過一些關于不育系、恢復系等親本材料配合力的研究[25-27]，但系統(tǒng)研究各性狀雜種優(yōu)勢及其與產量雜種優(yōu)勢相關性的報道比較少。鑒于此，以劉正理等[4,28-29]創(chuàng)建的谷子雜種優(yōu)勢群和雜種優(yōu)勢利用模式為基礎，并依據雜種優(yōu)勢群劃分結果，利用優(yōu)勢類群與非優(yōu)勢類群配制系列雜交組合，通過2 a 3點試驗，準確地鑒定參試谷子雜交種的產量及產量性狀雜種優(yōu)勢表現，將供試雜交種劃分為強、中、弱3種優(yōu)勢類型，并通過相關分析確定各產量性狀雜種優(yōu)勢與產量雜種優(yōu)勢的關系，為開展雜種優(yōu)勢相關基因挖掘、選育強優(yōu)勢谷子雜交種、確定雜交種的推廣區(qū)域提供依據和支撐。

1 材料和方法

1.1 供試材料

依據劉正理等[4,28-29]構建的雜種優(yōu)勢群及雜種優(yōu)勢利用模式，2015—2016年共配制14個谷子雜交種，并以雜交種及其親本為試驗材料，冀谷31為對照(CK)，開展供試谷子雜交種產量及產量性狀雜種優(yōu)勢的表現型鑒定工作，具體試驗材料見表1。由于本研究所用谷子雜交種均為兩系雜交種，母本為不育系、父本為恢復系，其中不育系沒有產量，產量和產量性狀的超親優(yōu)勢以父本(恢復系)為標準進行統(tǒng)計。

1.2 試驗方法

為保證試驗結果的準確性和代表性，于2015、2016年分別在石家莊、鄭州、唐山3個地點進行供試谷子雜交種產量及產量性狀雜種優(yōu)勢的表現型鑒定，試驗采用隨機區(qū)組排列，3次重復，6行區(qū)，行長6 m，行距0.4 m，留苗密度52.5萬株/hm2。收獲時去掉邊行和行頭，按實收面積計產，然后折算為kg/m2進行統(tǒng)計。

表1 2015—2016年谷子雜交種產量性狀雜種優(yōu)勢表現型鑒定供試材料

按照3個地點各性狀的均值統(tǒng)計各性狀的超親優(yōu)勢和超標優(yōu)勢，各性狀均值為2個年度3個地點性狀值的平均數。再通過相關性分析，統(tǒng)計各產量性狀雜種優(yōu)勢與產量雜種優(yōu)勢的相關系數。

1.3 調查項目

為保證表現型數據準確可靠，各表現型性狀的取樣量均為20株，調查項目包括穗長、穗粗、單穗質量、穗粒質量、結實率(出谷率)、千粒質量。

1.4 雜交種優(yōu)勢類別的劃分標準

超親優(yōu)勢指各雜交種的某性狀值與其親本該性狀值相比提高或降低的比例；超標優(yōu)勢指各雜交種的某性狀值與對照該性狀值相比提高或降低的比例。根據國家和各省谷子雜交種的審(鑒)定標準，結合谷子育種工作者的認識，確定產量超親優(yōu)勢≥20%、超標優(yōu)勢≥15%的谷子雜交種為強優(yōu)勢雜交種；產量超親優(yōu)勢5%～20%、超標優(yōu)勢0%～15%的谷子雜交種為中優(yōu)勢雜交種；產量超親優(yōu)勢<5%、超標優(yōu)勢<0%的谷子雜交種為弱優(yōu)勢雜交種[28]。

2 結果與分析

2.1 產量雜種優(yōu)勢及強、中、弱優(yōu)勢雜交種的確定

由表2可見，56227、57269、572227、5695、1269五個雜交種產量為0.705～0.760 kg/m2，折單產為7 050～7 600 kg/hm2，超親優(yōu)勢30.37%～57.30%，均超過20%，超標優(yōu)勢28.59%～38.61%，均超過15%，為強優(yōu)勢雜交種。56813、51861、54359三個雜交種中，56813雖然產量超親優(yōu)勢達72.26%，高于20%，但超標優(yōu)勢僅為9.62%，低于15%，為中優(yōu)勢雜交種；51861雖然產量超標優(yōu)勢為19.95%，高于15%，但超親優(yōu)勢僅為10.45%，低于20%，為中優(yōu)勢雜交種；54359的產量超親優(yōu)勢、超標優(yōu)勢均在中優(yōu)勢雜交種的范圍之內；因此，將56813、51861、54359三個雜交種均定為中優(yōu)勢雜交種。51813、3813、3202、12950、3739、51359六個雜交種為弱優(yōu)勢雜交種。

表2 供試谷子雜交種產量的雜種優(yōu)勢及強、中、弱優(yōu)勢類型的確定

2.2 單穗質量雜種優(yōu)勢

根據表3來看，單穗質量超標優(yōu)勢強的谷子雜交種，其超親優(yōu)勢也較強。強優(yōu)勢谷子雜交種的單穗質量超親優(yōu)勢、超標優(yōu)勢均在20%以上；中優(yōu)勢谷子雜交種的單穗質量超親優(yōu)勢在5.97%～22.25%、超標優(yōu)勢在11.40%～12.53%；弱優(yōu)勢谷子雜交種未表現出規(guī)律性。單穗質量的超親優(yōu)勢、超標優(yōu)勢變化趨勢與產量超親優(yōu)勢、超標優(yōu)勢的變化趨勢基本一致。

表3 供試谷子雜交種單穗質量的超親優(yōu)勢與超標優(yōu)勢

2.3 穗粒質量雜種優(yōu)勢

由表4可見，穗粒質量超親優(yōu)勢、超標優(yōu)勢的變化趨勢與產量超親優(yōu)勢、超標優(yōu)勢的變化趨勢更為一致?？傮w看，強優(yōu)勢谷子雜交種的穗粒質量超親優(yōu)勢均在23%以上，超標優(yōu)勢≥28.00%；中優(yōu)勢谷子雜交種的穗粒質量超親優(yōu)勢在11.63%～25.67%、超標優(yōu)勢在10.28%～12.52%；弱優(yōu)勢雜交種的穗粒質量超親優(yōu)勢未表現出一定的規(guī)律性，超標優(yōu)勢在5.86%以下。

表4 供試谷子雜交種穗粒質量的超親優(yōu)勢與超標優(yōu)勢

2.4 出谷率(結實性)雜種優(yōu)勢

由表5可見，出谷率雜種優(yōu)勢與產量雜種優(yōu)勢的吻合度較高，但未表現出較強的超標優(yōu)勢，個別雜交種的超親優(yōu)勢雖然較強，但未表現出一定的規(guī)律性?？傮w看，強優(yōu)勢谷子雜交種出谷率具有一定的超標優(yōu)勢，中優(yōu)勢谷子雜交種的出谷率與CK相當，弱優(yōu)勢組合表現一定的雜種劣勢，即雜交種的出谷率越高、結實性越好，產量雜種優(yōu)勢就越強，強優(yōu)勢雜交種的產量優(yōu)勢是建立在高結實性基礎之上的。

表5 供試谷子雜交種出谷率(結實性)的超親優(yōu)勢與超標優(yōu)勢

2.5 千粒質量雜種優(yōu)勢

由表6可見，不同類別谷子雜交種的千粒質量的超親優(yōu)勢、超標優(yōu)勢均不明顯，且沒有規(guī)律性。

表6 供試谷子雜交種千粒質量的超親優(yōu)勢與超標優(yōu)勢

2.6 穗長、穗粗雜種優(yōu)勢

從表7、表8可以看出，谷子雜交種的穗長、穗粗均存在較強的雜種優(yōu)勢，且大部分供試谷子雜交種超親、超標優(yōu)勢均比較明顯，說明谷子雜交種具有豐產的庫容基礎。穗長、穗粗的超親、超標優(yōu)勢均表現出較強的規(guī)律性，即強優(yōu)勢谷子雜交種穗長、穗粗的超親、超標優(yōu)勢高于中優(yōu)勢雜交種和弱優(yōu)勢雜交種，中優(yōu)勢雜交種穗長、穗粗的超親、超標優(yōu)勢高于弱優(yōu)勢雜交種。且穗長、穗粗的超親、超標優(yōu)勢的變化趨勢與產量雜種優(yōu)勢的變化趨勢較為一致。

2.7 各性狀雜種優(yōu)勢與產量雜種優(yōu)勢的相關性分析

表9表明，單穗質量、穗粒質量、出谷率、穗長、穗粗的超標優(yōu)勢與產量的超標優(yōu)勢均達到極顯著相關；而只有穗粒質量和出谷率2個性狀的超親優(yōu)勢與產量的超親優(yōu)勢達到極顯著相關；千粒質量的雜種優(yōu)勢與產量雜種優(yōu)勢相關性不顯著。因此，綜合認為穗粒質量、出谷率的雜種優(yōu)勢與產量雜種優(yōu)勢相關性最密切，它們與產量的雜種優(yōu)勢吻合度最高，其次是穗長、單穗質量、穗粗3個性狀；千粒質量與產量雜種優(yōu)勢相關性不顯著。

表7 供試谷子雜交種穗長的超親優(yōu)勢與超標優(yōu)勢

表8 供試谷子雜交種穗粗的超親優(yōu)勢與超標優(yōu)勢

表9 谷子雜交種產量性狀雜種優(yōu)勢強度與產量雜種優(yōu)勢強度的相關性分析

注： **、*分別表示極顯著、顯著相關。

3 結論與討論

關于玉米、小麥等作物產量性狀的超親優(yōu)勢、超標優(yōu)勢及其與產量超親優(yōu)勢、超標優(yōu)勢的關系研究已有一些報道[30-32]，但在谷子上尚未見對其進行系統(tǒng)的研究報道。本研究通過對谷子單穗質量、穗粒質量、穗長、穗粗、出谷率、千粒質量6個產量性狀及產量的超親優(yōu)勢、超標優(yōu)勢及其變化趨勢進行分析，并研究其之間的相關性，確定了6個產量性狀的雜種優(yōu)勢及其與產量雜種優(yōu)勢的相關程度，除千粒質量雜種優(yōu)勢無規(guī)律性且與產量雜種優(yōu)勢相關性不顯著外，其他5個性狀均有較強的雜種優(yōu)勢，按照相關程度由高到低依次為穗粒質量、出谷率、穗長、單穗質量、穗粗，說明根據產量超親優(yōu)勢、超標優(yōu)勢的強弱劃分強、中、弱優(yōu)勢雜交種是可行的。

本研究確定了供試谷子雜交種產量及產量性狀的雜種優(yōu)勢強度，并根據產量的雜種優(yōu)勢強度將供試谷子雜交種劃分為強優(yōu)勢雜交種、中優(yōu)勢雜交種和弱優(yōu)勢雜交種3種類型。其中，強優(yōu)勢谷子雜交種 57269已通過國家審(鑒)定，且在2013—2015年華北夏谷區(qū)雜交種組國家區(qū)試中表現突出，居參試品種第1位；5695于2016年創(chuàng)造了單產11 482.5 kg/hm2的我國夏谷實打高產新紀錄，說明表現型鑒定的結果是可靠的，對于供試谷子雜交種雜種優(yōu)勢強弱的劃分結果可靠，為開展產量性狀雜種優(yōu)勢相關基因的挖掘奠定了基礎，也為這些谷子雜交種的推廣提供了依據。

制約谷子雜交種產量潛力發(fā)揮的主要因素是結實性和穗粒質量，本研究中這2個性狀的超親優(yōu)勢、超標優(yōu)勢與產量的超親優(yōu)勢、超標優(yōu)勢均達到極顯著相關水平，說明在強優(yōu)勢谷子雜交種選育過程中，更應注重這2個性狀的選育。

本研究將供試谷子雜交種劃分為強優(yōu)勢、中優(yōu)勢、弱優(yōu)勢3種類型，并通過研究明確了各產量性狀雜種優(yōu)勢與產量雜種優(yōu)勢的關系，為強優(yōu)勢谷子雜交種的選育、推廣以及開展雜種優(yōu)勢相關基因挖掘提供有益參考。