干旱處理對(duì)不同品種簕杜鵑光合特性的影響

王春春 謝利娟 韓 蕾 王定躍 張 華

(1. 深圳市職業(yè)技術(shù)學(xué)院應(yīng)用化學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院，廣東 深圳 518055；2. 深圳市鐵漢生態(tài)環(huán)境股份有限公司，廣東 深圳 518040；3. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所，北京 100091；4. 深圳市梧桐山風(fēng)景區(qū)管理處，廣東 深圳 518004)

植物缺水是影響植物健壯生長(zhǎng)的影響因素之一，水分是植物栽培中不可忽視的環(huán)境因子，不但影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的所有進(jìn)程，同時(shí)也影響植物各種生理活動(dòng)和新陳代謝進(jìn)程。干旱處理下，植物光合作用的變化一直是學(xué)者研究的重點(diǎn)，從光合特性方面著手探討植物對(duì)水分處理的響應(yīng)機(jī)制及適應(yīng)性具有重要意義[1-3]。

簕杜鵑是紫茉莉科 (Nyctaginaceae) 葉子花屬 (Bougainvillea) 藤狀灌木。簕杜鵑別名較多，因其苞片呈三角狀，多被人們稱為 “三角梅”，北方多叫 “九重葛”，江浙地區(qū)習(xí)稱為 “葉子花”，兩廣地區(qū)稱 “寶巾花”。簕杜鵑主要觀賞部位為苞片，且花色繁多，一年四季均可開(kāi)花的特性備受人們關(guān)注，成為極具潛力的園林觀賞花卉，被深圳、廈門、珠海、三亞選為市花。國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)簕杜鵑進(jìn)行了大量研究，主要集中在其組織快繁、扦插、花期調(diào)控、遺傳體系建設(shè)、園林用途和藥用價(jià)值分析等方面，根據(jù)簕杜鵑生物學(xué)特性的要求，對(duì)立交橋綠化條件下水分管理的報(bào)道較少。 ‘金心雙色’、 ‘綠葉櫻花’ 和 ‘同安紅’ 為深圳市立交橋綠化常用品種，但在應(yīng)用中很少根據(jù)不同品種間的差異進(jìn)行水分管理。本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)上述3個(gè)簕杜鵑品種進(jìn)行自然干旱試驗(yàn)，探討干旱處理下簕杜鵑光合特性的變化，進(jìn)而研究3種簕杜鵑的抗旱性，并在此基礎(chǔ)上確定 ‘金心雙色’、 ‘綠葉櫻花’ 及 ‘同安紅’ 應(yīng)用于立交橋時(shí)適宜的澆水周期，旨在為簕杜鵑在立體橋應(yīng)用中水分管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試簕杜鵑品種： ‘金心雙色’ (Bougainvillea×spectoglabra)、 ‘綠葉櫻花’ (B.spectabilis‘Ice Kriui’) 和 ‘同安紅’ (B.spectabilis‘Crimsonlake’) 1年生扦插苗。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

為確定合適的干旱時(shí)間，保證供試簕杜鵑不會(huì)因土壤含水率過(guò)低而死亡，造成試驗(yàn)浪費(fèi)，通過(guò)預(yù)試驗(yàn)確定在本試驗(yàn)條件簕杜鵑葉片永久蔞焉的時(shí)間。研究表明，干旱處理至15 d ‘金心雙色’ 和 ‘綠葉櫻花’ 葉片萎蔫并大量落葉，且 ‘綠葉櫻花’ 復(fù)水后未能恢復(fù)正常生長(zhǎng)。因此本試驗(yàn)干旱時(shí)間共設(shè)12 d，此后進(jìn)行復(fù)水，每2 d澆水1次。

每個(gè)品種選擇長(zhǎng)勢(shì)基本一致的簕杜鵑植株15盆 (1盆1株) 開(kāi)始干旱處理，各品種5盆1組，重復(fù)3次，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。用規(guī)格一致的玻璃鋼花盆裝入混合基質(zhì) (V(園土)∶V(泥炭)∶V(珍珠巖)∶V(河沙)=2∶4∶3∶1)，所有苗盆置于高30 cm的簡(jiǎn)易苗床上。試驗(yàn)前先對(duì)所有材料澆一次透水，此后自然干旱，在處理開(kāi)始第1天取樣 (對(duì)照0 d)，此后每隔3 d進(jìn)行取樣，取樣時(shí)間和光合參數(shù)測(cè)定時(shí)間為上午9: 00—11: 00。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

試驗(yàn)開(kāi)始后每隔3 d測(cè)定，時(shí)間為上午9: 00—11: 00，每個(gè)處理組中隨機(jī)選取3盆取植株新梢中上部3～5片完全展開(kāi)葉，使用Li-6400便攜式光合儀測(cè)定凈光合速率 (Pn)、蒸騰速率 (Tr)、氣孔導(dǎo)度 (Gs)、胞間CO2濃度 (Ci) 等光合參數(shù)[4]，每個(gè)葉片重復(fù)3次。葉片的水分利用效率 (WUE) 利用公式WUE=Pn/Tr計(jì)算，部分生理指標(biāo)測(cè)定與光合指標(biāo)在同一天進(jìn)行。葉綠素含量采用分光光度法測(cè)定[5]，葉片相對(duì)含水量采用稱重法測(cè)定[6]，脯氨酸含量采用酸性茚三酮法測(cè)定[7]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)整理與繪圖，采用SPSS 20.0進(jìn)行數(shù)據(jù)方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱處理對(duì)不同品種簕杜鵑光合指標(biāo)的影響

2.1.1凈光合速率 (Pn) 變化分析

不同處理下3種簕杜鵑Pn變化情況見(jiàn)圖1。

D代表干旱，R代表復(fù)水，下角數(shù)字代表處理天數(shù)。

由圖1可知，3種簕杜鵑Pn在干旱處理時(shí)的變化趨勢(shì)均為先升后降，復(fù)水后逐漸上升。‘金心雙色’ 在干旱前6 d與對(duì)照無(wú)顯著差異，但在干旱第12天時(shí)Pn顯著低于對(duì)照，降低了約36.22%；復(fù)水后，Pn上升至對(duì)照水平； ‘綠葉櫻花’ 在干旱處理第6天時(shí)Pn達(dá)到峰值，較CK顯著上升 (P< 0.01)，在干旱第12天時(shí)Pn比對(duì)照低5.3%，差異不顯著； ‘同安紅’ 在干旱第3天時(shí)Pn出現(xiàn)峰值，為4.512 μmol/(m2·s)，高出對(duì)照約18.06%，隨著干旱時(shí)間延長(zhǎng)呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，但與對(duì)照差異不大；經(jīng)復(fù)水，Pn可回到對(duì)照水平。

2.1.2胞間CO2濃度 (Ci) 變化分析

不同處理下3種簕杜鵑Ci變化情況見(jiàn)圖2。

圖2 不同處理下3種簕杜鵑Ci變化情況Fig.2 Ci changes of 3 B.spectabilis under different treatments

由圖2可知， ‘金心雙色’ 和 ‘綠葉櫻花’Ci均在干旱第6天時(shí)達(dá)到峰值，分別高出對(duì)照23.33%和7.90%，之后呈現(xiàn)明顯下降的趨勢(shì)，在第12天時(shí) ‘金心雙色’Ci比對(duì)照低了約16.12%，經(jīng)復(fù)水恢復(fù)至對(duì)照水平； ‘同安紅’ 在干旱第3天時(shí)Ci出現(xiàn)峰值，高出對(duì)照34.48%，第12天時(shí)Ci降低至151.28 μmol/mol，低于對(duì)照23.45%，經(jīng)復(fù)水可恢復(fù)至對(duì)照水平。

2.1.3氣孔導(dǎo)度 (Gs) 變化分析

不同處理下3種簕杜鵑Gs變化情況見(jiàn)圖3。

由圖3可知，3種簕杜鵑Gs在干旱處理時(shí)的變化趨勢(shì)相似，均隨著干旱加劇而逐漸降低，且與對(duì)照差異顯著，復(fù)水后逐漸上升并接近對(duì)照水平。 ‘金心雙色’ 在干旱初期Gs下降緩慢，但在干旱后期即干旱第12天時(shí)顯著低于對(duì)照 (P< 0.01)，降低了約67.64%； ‘綠葉櫻花’Gs在干旱前3 d略有上升趨勢(shì)，從第6天開(kāi)始顯著下降 (P< 0.01)，且于第12天時(shí)高出對(duì)照74.24%； ‘同安紅’ 在干旱過(guò)程中Gs顯著下降，到第12天時(shí)低于對(duì)照84.84%。

2.1.4蒸騰速率 (Tr) 變化分析

不同處理下3種簕杜鵑Tr變化情況見(jiàn)圖4。

圖3 不同處理下3種簕杜鵑Gs變化情況Fig.3 Gs changes of 3 B.spectabilis under different treatments

圖4 不同處理下3種簕杜鵑Tr變化情況Fig.4 Tr changes of 3 B.spectabilis under different treatments

由圖4可知，3種簕杜鵑蒸騰速率 (Tr) 在干旱過(guò)程中的變化趨勢(shì)與氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度變化趨勢(shì)相似。當(dāng)處理至第6天時(shí)， ‘金心雙色’ 和 ‘綠葉櫻花’Tr相比對(duì)照顯著上升并達(dá)到峰值，分別高出對(duì)照25.10%和75.00%，此后逐漸降低； ‘同安紅’ 與處理第3天時(shí)Tr達(dá)到峰值，較CK顯著上升 (P< 0.01)，到第12天時(shí)3種簕杜鵑Tr均降低至較低水平，且復(fù)水后均可恢復(fù)至對(duì)照水平。

2.1.5水分利用效率 (WUE) 變化分析

3種簕杜鵑在土壤自然干旱和復(fù)水過(guò)程中WUE的變化趨勢(shì)見(jiàn)圖5。

由圖5可以看出，在干旱前6 d，3種簕杜鵑的葉片水分利用效率均低于對(duì)照水平，其中 ‘金心雙色’ WUE變化趨勢(shì)較??；此后開(kāi)始上升并逐漸高于對(duì)照。處理第12天， ‘同安紅’ 水分利用效率顯著高出對(duì)照約16.32%，而 ‘金心雙色’ 和 ‘綠葉櫻花’ 此時(shí)水分利用效率與對(duì)照水平無(wú)顯著差異；復(fù)水后均可恢復(fù)至對(duì)照水平。

圖5 不同處理下3種簕杜鵑WUE變化情況Fig.5 WUE changes of 3 B.spectabilis under different treatments

2.2 干旱處理對(duì)不同品種簕杜鵑葉綠素含量的影響

不同處理下3種簕杜鵑葉綠素含量變化情況見(jiàn)圖6。

圖6 不同處理下3種簕杜鵑葉綠素含量變化情況Fig.6 Chlorophyll content changes of 3 B.spectabilis under different treatments

從圖6可知，在自然干旱和復(fù)水過(guò)程中，葉綠素含量隨著干旱程度的加深。3種簕杜鵑體內(nèi)葉綠素含量均先增加后減少，并于干旱第6天達(dá)到峰值，分別高出對(duì)照17.52%、32.22%和21.21%；此后隨處理程度的加深逐漸下降，于第12天降低至較低水平，分別低于對(duì)照18.13%、14.43%和15.55%。復(fù)水后3種簕杜鵑葉綠素含量均有所上升，且 ‘金心雙色’ 葉綠素含量顯著高于對(duì)照 (P< 0.01)。

2.3 干旱處理對(duì)不同品種簕杜鵑葉片相對(duì)含水量的影響

不同處理下3種簕杜鵑葉片相對(duì)含水量變化情況見(jiàn)圖7。

圖7 不同處理下3種簕杜鵑葉片相對(duì)含水量變化情況Fig.7 RWC changes of 3 B.spectabilis under different treatments

由圖7可知，干旱處理后， ‘金心雙色’、 ‘綠葉櫻花’ 和 ‘同安紅’ 的葉片相對(duì)含水量隨著干旱程度的加重而降低，與對(duì)照差異顯著 (P< 0.01)。其中 ‘金心雙色’ 葉片相對(duì)含水量下降趨勢(shì)明顯大于 ‘綠葉櫻花’ 和 ‘同安紅’；復(fù)水后，3種簕杜鵑理葉片相對(duì)含水量均升高，并逐漸恢復(fù)至對(duì)照水平。

2.4 干旱處理對(duì)不同品種簕杜鵑脯氨酸含量的影響

不同處理下3種簕杜鵑脯氨酸含量變化情況見(jiàn)圖8。

圖8 不同處理下3種簕杜鵑脯氨酸含量變化情況Fig.8 Proline content changes of 3 B.spectabilis under different treatments

由圖8可知，隨著干旱處理程度的加重，3種簕杜鵑體內(nèi)脯氨酸含量隨著干旱程度加深顯著增加 (P< 0.01)。處理至第12天時(shí)，均顯著高于對(duì)照，分別增加了112.52%、308.94%和252.63%；經(jīng)復(fù)水3種簕杜鵑體內(nèi)脯氨酸顯著下降并恢復(fù)至對(duì)照水平。

3 結(jié)論與討論

干旱處理下植物光合作用下降包括兩種原因：一種是氣孔限制因素，即干旱處理下植物氣孔導(dǎo)度下降，導(dǎo)致進(jìn)入葉片細(xì)胞內(nèi)CO2的受阻，進(jìn)而使其蒸騰速率和胞間CO2濃度的降低，從而表現(xiàn)為光合速率的降低；另一種是非氣孔限制因素，即干旱使植物膜系統(tǒng)損傷，致使葉肉細(xì)胞光合活力下降，郭有燕等[8]對(duì)黑果枸杞 (Lyciumruthenicum) 幼苗的研究證實(shí)了這一點(diǎn)。

在本研究中，3種簕杜鵑的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度以及蒸騰速率隨著干旱程度的加深而逐漸降低，直到重度干旱 (即干旱第12天) 下降幅度達(dá)到最大，與對(duì)照差異顯著。這是由于氣孔導(dǎo)度的變化導(dǎo)致的，即干旱處理下簕杜鵑氣孔導(dǎo)度下降，導(dǎo)致進(jìn)入葉片細(xì)胞內(nèi)CO2的阻力增大，進(jìn)而使其蒸騰速率和胞間CO2濃度的降低，從而表現(xiàn)為光合速率的降低，這與朱教君等[9]對(duì)沙地樟子松 (Pinussylvestrisvar.mongolica) 幼苗的干旱試驗(yàn)以及侯小改等[10]對(duì)牡丹 (Paeoniasuffruticosa) 的研究結(jié)果一致。干旱前3 d， ‘金心雙色’、 ‘綠葉櫻花’ 和 ‘同安紅’ 胞間CO2含量呈上升趨勢(shì)，此后逐漸下降，說(shuō)明3種簕杜鵑在干旱時(shí)期光合作用由非氣孔因素逐漸向氣孔因素轉(zhuǎn)變，最終以氣孔因素為主。

植物水分利用效率一直是植物栽培中被關(guān)注的重點(diǎn)，通過(guò)了解植物的水分利用效率掌握植物抗逆策略，從而保證植物在有限栽培條件下生長(zhǎng)不受限制，達(dá)到栽培目的。植物水分利用效率通常作為研究植物抗旱性的重要指標(biāo)，通常認(rèn)為在相同環(huán)境下，水分效率高的植物對(duì)干旱逆境具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力[11]。水分利用效率作為凈光合速率與蒸騰速率的比值，干旱條件下其數(shù)值變化是植物減少葉面蒸騰，減少水分消耗，從而保持較強(qiáng)的光合特性，進(jìn)而保證生長(zhǎng)不受環(huán)境影響。本試驗(yàn)中，干旱前期3種簕杜鵑水分利用效率逐漸降低，說(shuō)明干旱環(huán)境抑制了簕杜鵑光合作用，因此通過(guò)增加葉片蒸騰速率來(lái)維持水分平衡，此后隨著干旱時(shí)間的延長(zhǎng)，簕杜鵑失水量增大，蒸騰速率逐漸降低，水分利用效率增加。其中 ‘同安紅’ 變化幅度最大，說(shuō)明 ‘同安紅’ 對(duì)干旱的響應(yīng)機(jī)制更活躍， ‘金心雙色’ 水分利用效率變化平緩，表明 ‘金心雙色’ 的抗旱性較弱。

葉綠素作為重要的光合色素，其在干旱處理下的變化直接影響植物光合能力。眾多試驗(yàn)結(jié)果表明，干旱處理導(dǎo)致植物葉綠素含量降低[12-13]。本研究中，3種簕杜鵑在干旱初期葉綠素含量均增加，這與夏鵬云等[14]對(duì)大葉冬青 (Ilexlatifolia) 的研究結(jié)果一致，植物在干旱條件下通過(guò)增加葉綠素含量來(lái)保持自身光合能力，以適應(yīng)環(huán)境變化，是耐旱的表現(xiàn)之一。3種簕杜鵑在干旱前6 d葉綠素含量均有不同程度的增加，說(shuō)明干旱前期簕杜鵑通過(guò)增加葉綠素含量來(lái)維持光合作用[15]；此后葉綠素含量逐漸下降，是因?yàn)楦珊祵?duì)3種簕杜鵑葉綠體結(jié)構(gòu)均造成破壞，阻礙氣體交換進(jìn)程。 ‘綠葉櫻花’ 和 ‘同安紅’ 在復(fù)水后葉綠素含量相比對(duì)照略有降低，可能是因?yàn)閺?fù)水后植物細(xì)胞組織水分增加而導(dǎo)致葉綠素含量降低。

葉片相對(duì)含水量通常被作為葉片保水力的一個(gè)指標(biāo)，通常認(rèn)為，干旱處理下葉片相對(duì)含水量大，變化幅度小，說(shuō)明植物抗旱能力強(qiáng)。在本研究中，隨著處理程度加深3種簕杜鵑葉片相對(duì)含水量逐漸降低，復(fù)水后再次恢復(fù)至對(duì)照水平，與前人對(duì)彩葉草 (Coleusblumei)[16]、白楊 (Populustomentosa)[17]、牛心樸子 (Cynanchumkomarovii)[18]、金花茶 (Camellianitidissima)[19]等研究結(jié)果一致。本試驗(yàn)中 ‘綠葉櫻花’ 和 ‘同安紅’ 葉片相對(duì)含水量下降幅度并不大，說(shuō)明與 ‘金心雙色’ 相比， ‘綠葉櫻花’ 和 ‘同安紅’ 具有更強(qiáng)的抗旱能力。

通常認(rèn)為，失水狀態(tài)下植物通過(guò)積累脯氨酸含量來(lái)降低滲透勢(shì)，從而穩(wěn)定吸收外界水分的進(jìn)程，維持水分平衡。有研究表明，干旱條件下，植物體內(nèi)的脯氨酸會(huì)大量的積累，且其增加幅度與抗旱能力成正比[20-23]。本試驗(yàn)中，3種簕杜鵑體內(nèi)脯氨酸含量均大幅度上升，與蘇文鋒等[24]試驗(yàn)結(jié)果一致。且嚴(yán)重干旱時(shí)脯氨酸含量顯著高于對(duì)照，表明3種簕杜鵑有較好地適應(yīng)干旱的生理機(jī)制，充分證明了簕杜鵑的耐旱性。

綜合分析干旱處理下3種簕杜鵑光合特性可知， ‘同安紅’ 較 ‘金心雙色’、 ‘綠葉櫻花’ 有較強(qiáng)的抗旱性，在立交橋應(yīng)用時(shí)，可根據(jù)立地條件和環(huán)境合理選用簕杜鵑品種?；|(zhì)含水量過(guò)低會(huì)降低簕杜鵑各項(xiàng)光合參數(shù)，在本試驗(yàn)中，干旱第3天時(shí) ‘同安紅’ 凈光合效率最高，光合能力較強(qiáng)，干旱第6天雖有所下降，但幅度不大，此后凈光合速率和蒸騰速率均顯著下降，說(shuō)明干旱后期 ‘同安紅’ 光合作用受到影響較大。因此，為保持 ‘同安紅’ 良好的光合作用，在立交橋綠化中應(yīng)每隔3～6 d澆水1次，生長(zhǎng)期需水量大時(shí)應(yīng)每3 d澆水1次； ‘金心雙色’ 和 ‘綠葉櫻花’ 光合指標(biāo)變化趨勢(shì)相似，凈光合速率在干旱初期呈下降趨勢(shì)，雖處理第6 d時(shí)出現(xiàn)頂峰，但此時(shí)蒸騰速率快，水分利用效率低，且干旱處理期間各項(xiàng)指標(biāo)受影響程度顯著大于 ‘同安紅’。說(shuō)明 ‘金心雙色’ 和 ‘綠葉櫻花’ 抗旱性低于 ‘同安紅’，因此， ‘金心雙色’ 和 ‘綠葉櫻花’ 應(yīng)用于立交橋綠化時(shí)至少每隔3 d澆水1次，生長(zhǎng)旺盛期需水量大時(shí)可根據(jù)環(huán)境和條件每天澆水1～2次。