竹節(jié)樹幼苗的光響應(yīng)特性及其曲線最適模型選擇

彭莉霞 黃東兵 吳 德 曾振宇 余棟華

(1. 廣東生態(tài)工程職業(yè)學(xué)院，廣東 廣州 510520；2. 廣東如春園林設(shè)計(jì)有限公司，廣東 廣州 510530；3. 廣東省東江林場(chǎng)，廣東 河源 517400)

竹節(jié)樹 (Caralliabrachiata) 是紅樹科 (Rhizophoraceae) 竹節(jié)樹屬 (Carallia) 的常綠小喬木，為海拔200～600 m的山地雨林、常綠季雨林森林群落的常見樹種，主要分布在我國(guó)東南部的廣東省、海南省及廣西，是我國(guó)特有樹種[1]。竹節(jié)樹在廣東園林綠化中被廣泛應(yīng)用，主要因其樹形通直、優(yōu)美，枝葉翠綠、繁茂，遠(yuǎn)觀如巨大綠傘。同時(shí)，竹節(jié)樹是強(qiáng)抗性樹種，主側(cè)根系均很發(fā)達(dá)，抗風(fēng)力強(qiáng)，且對(duì)土壤要求不高，在山地黃壤、紅褐土壤中都可以生長(zhǎng)，容易成活，所以竹節(jié)樹在材用、園林綠化等方面都具有很大潛力[2-4]。近年來，隨著竹節(jié)樹在園林綠化方面得到重視和推廣，竹節(jié)樹的需求量越來越大，但對(duì)于竹節(jié)樹的研究?jī)H限于綠化、降噪等方面，其生長(zhǎng)特性和光合-光響應(yīng)方面卻鮮有研究[5-7]。要使竹節(jié)樹在全國(guó)范圍的園林中推廣應(yīng)用，擴(kuò)大優(yōu)質(zhì)種源的首要條件是為該物種提供適生的環(huán)境，而對(duì)竹節(jié)樹幼苗的光合作用進(jìn)行研究是了解其生長(zhǎng)特性的基礎(chǔ)。對(duì)植物進(jìn)行光合-光響應(yīng)研究有利于分析光合產(chǎn)物積累與環(huán)境的關(guān)系，這也是確定植物生態(tài)生理參數(shù)的主要手段[8-11]。

光是光合作用的動(dòng)力之源，一切的光合作用過程都圍繞光展開。探究植物光合作用是探究植物較為基礎(chǔ)但又不可或缺的一部分，光響應(yīng)曲線用于研究植物的光合生理特性，通過數(shù)學(xué)模型擬合光響應(yīng)曲線，可得出光合參數(shù)用以判斷植物是陰生植物還是陽生植物、光合作用能力強(qiáng)弱等生理特性。常用的光響應(yīng)曲線擬合模型包括直角雙曲線模型、指數(shù)模型、改進(jìn)指數(shù)模型、非直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型和二次多項(xiàng)式回歸模型等，模型不同其光響應(yīng)曲線的擬合結(jié)果存在一定的差異[7]。目前，在國(guó)內(nèi)還未有涉及竹節(jié)樹光合生理過程與光照定量關(guān)系的研究。因此，本研究以竹節(jié)樹幼苗為研究對(duì)象，利用人工光源設(shè)定模擬光輻射強(qiáng)度，研究竹節(jié)樹光合作用對(duì)光強(qiáng)變化的反應(yīng)，并利用上述常用的6種模型對(duì)竹節(jié)樹幼苗的光合-光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，篩選出最優(yōu)模型并根據(jù)模型計(jì)算出竹節(jié)樹幼苗的光合生理參數(shù)，為園林綠化中人工培育和引種栽培竹節(jié)樹提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及試驗(yàn)地基本信息

試驗(yàn)材料為竹節(jié)樹2年生的實(shí)生苗，苗高1 m。選擇竹節(jié)樹幼苗中長(zhǎng)勢(shì)優(yōu)良的3株植株，在植株的中上部選取3片健康、完整的向陽葉片進(jìn)行測(cè)定。

試驗(yàn)地位于廣東生態(tài)工程職業(yè)學(xué)院 (23°11′46.90″ N, 113°22′3.19″ E)，海拔約200 m，全年雨熱同期，年平均氣溫20～22 ℃，平均降雨量1 982.7 mm，土壤以紅壤為主，土壤pH值為5。

1.2 光響應(yīng)曲線的測(cè)定

于2017年5月上旬，在晴天的8:00—11:30，使用Li-6400便攜式光合測(cè)定儀 (Li-Cor Inc., Lincoln, NE, USA) 測(cè)定光合-光響應(yīng)曲線，重復(fù)測(cè)定10次，取每片葉片的平均值。

Li-6400的測(cè)定條件設(shè)置如下：將CO2濃度設(shè)置成400 μmol/(m2·s)；葉室溫度為 (28.0 ± 0.5)℃；空氣流速為500 μmol/s；樣本室相對(duì)濕度控制在60%左右；紅藍(lán)光源提供的光合有效輻射梯度設(shè)置為：2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、 600、400、200、100、50、20、0 μmol/(m2·s)。

1.3 常用的光響應(yīng)曲線擬合模型

本研究采用以下6種模型進(jìn)行光響應(yīng)曲線擬合。

非直角雙曲線模型[12]：

直角雙曲線模型[13]：

直角雙曲線修正模型[14-15]：

指數(shù)模型[16]：

Pn=Pmax[1-eφ(I-Ic)]

(4)

改進(jìn)指數(shù)模型[17-18]：

Pn=λe(-ωI)-γe(-εI)

(5)

二次多項(xiàng)式回歸模型[19]：

Pn=aI2+bI+c

(6)

式中：Pn為凈光合速率；φ為初始量子效率；I為光合有效輻射；Pmax為最大凈光合速率；Rd為暗呼吸速率；k為光響應(yīng)曲角；α為I=0的初始斜率；β為光抑制系數(shù)；γ為飽和系數(shù)；Ic為光補(bǔ)償點(diǎn)；λ、ω、ε為待定參數(shù)；a、b、c為待定參數(shù)。

1.4 精度評(píng)價(jià)指標(biāo)

為驗(yàn)證6個(gè)模型擬合的精度，采用均方誤差 (MSE) 和平均絕對(duì)誤差 (MAE) 2個(gè)指標(biāo)進(jìn)行評(píng)價(jià)，誤差越小說明擬合值越接近實(shí)測(cè)值[18]，計(jì)算方法如下：

2 結(jié)果與分析

2.1 光合-光響應(yīng)曲線趨勢(shì)分析

竹節(jié)樹幼苗的光合-光響應(yīng)模型擬合曲線見圖1，從實(shí)測(cè)曲線和各個(gè)模型的擬合曲線可以看出，竹節(jié)樹光合-光響應(yīng)曲線除了二次多項(xiàng)式模型外，其余5個(gè)模型及實(shí)測(cè)值曲線的凈光合速率 (Pn) 與光合有效輻射 (I) 均表現(xiàn)為在低的光合有效輻射下，Pn隨著光照強(qiáng)度的增加而迅速增大，當(dāng)I達(dá)到一定的有效輻射時(shí)，Pn增幅逐漸減緩且Pn趨于平緩。由圖1可知，隨著I的增大，竹節(jié)樹幼苗的Pn緩慢增大至光飽和點(diǎn)Isat。在800～2 000 μmol/(m2·s) 高光照輻射強(qiáng)度下，二次多項(xiàng)式模型、直角雙曲線修正模型、指數(shù)模型在800 μmol/(m2·s) 光強(qiáng)下凈光合速率趨于平穩(wěn)或小于實(shí)測(cè)值，出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象，其他模型隨著光強(qiáng)的增大呈上升趨勢(shì)。因此，二次多項(xiàng)式模型、指數(shù)模型和直角雙曲線修正模型的擬合曲線均能體現(xiàn)植物光合作用在飽和光強(qiáng)下受到抑制的現(xiàn)象。

圖1 竹節(jié)樹幼苗的光合-光響應(yīng)曲線Fig.1 Light-response curves of C.brachiata

2.2 光合光響應(yīng)模型擬合精度評(píng)價(jià)

模型擬合精度評(píng)價(jià)結(jié)果見表1，除二次多項(xiàng)式模型的決定系數(shù) (R2) 為0.894，直角雙曲線模型的R2為0.988，指數(shù)模型的R2為0.989外，其余3個(gè)模型擬合度均較高，決定系數(shù)R2均大于0.990，決定系數(shù)越高越能反映模型適用于葉片光合對(duì)光的響應(yīng)過程。因此，根據(jù)決定系數(shù)直角雙曲線修正模型、改進(jìn)指數(shù)模型的擬合效果較好。為了驗(yàn)證擬合方程的精度，采用平均絕對(duì)誤差 (MAE) 和均方誤差 (MSE) 對(duì)擬合結(jié)果進(jìn)行評(píng)價(jià)，R2越大，MAE和MSE越小，說明擬合效果越好，擬合值和實(shí)測(cè)值越接近。由表1可知，MAE與MSE最小值為直角雙曲線修正模型，其次是改進(jìn)指數(shù)模型，而直角雙曲線模型和二次多項(xiàng)回歸模型MAE與MSE均較大，這說明擬合值與實(shí)測(cè)值間相差較大，模型的擬合精確度較低。因此，直角雙曲線修正模型的擬合精度最高。

表1 模型擬合精度比較Table 1 Comparison of models fitting accuracy

2.3 光合光響應(yīng)模型光合參數(shù)比較

從光響應(yīng)曲線上可以估計(jì)植物的生理參數(shù)，如植物的光補(bǔ)償點(diǎn) (Ic)，光飽和點(diǎn) (Isat)，最大表觀光能利用效率或量子效率，暗呼吸速率 (Rd) 及最大光合速率 (Pmax)。由表2可知，直角雙曲線修正模型擬合出的Isat為1 421.577 μmol/(m2·s)，Ic為31.988 μmol/(m2·s)，初始量子效率為0.053。這些光響應(yīng)參數(shù)均與實(shí)測(cè)值最為接近，而其他模型除二次多項(xiàng)回歸模型，均表現(xiàn)為飽和光強(qiáng)低于竹節(jié)樹的實(shí)際測(cè)量值；二次多項(xiàng)式回歸模型的暗呼吸速率為正值，不符合植物的光合生理特征。根據(jù)實(shí)測(cè)值與直角雙曲線修正模型估計(jì)的竹節(jié)樹生理參數(shù)可知，竹節(jié)樹的幼苗具有較高的光飽和點(diǎn)和較低的光補(bǔ)償點(diǎn)，說明在弱光條件下，幼苗能對(duì)弱光進(jìn)行利用，并通過降低呼吸消耗來維持自身正常生長(zhǎng)，初始量子效率較高說明竹節(jié)樹幼苗在適度的遮蔭環(huán)境下捕獲光量子的能力較強(qiáng)。

表2 模型光合參數(shù)比較Table 2 Comparison of photosynthetic parameters

2.4 模型綜合分析

綜合比較分析這6個(gè)模型，可知二次多項(xiàng)式擬合的整體效果較差，且擬合出的暗呼吸速率為正數(shù)，而實(shí)際上植物暗呼吸速率應(yīng)該為負(fù)值，因此用二次多項(xiàng)式分析法分析竹節(jié)樹的光響應(yīng)曲線不符合植物的光響應(yīng)特征。在光補(bǔ)償點(diǎn)Ic中，直角雙曲線修正模型與實(shí)測(cè)值最為接近；在光飽和點(diǎn)Isat中，直角雙曲線修正模型與實(shí)測(cè)值相接近，非直角雙曲線模型和直角雙曲線模型一般是借助低光強(qiáng)下 (I≤ 200 μmol/(m2·s)) 直線回歸后計(jì)算得到，而且得到的值均較低，這與前人的實(shí)際運(yùn)用中非直角雙曲線模型和直角雙曲線模型出現(xiàn)的兩者擬合的飽和光強(qiáng)遠(yuǎn)低于實(shí)測(cè)值，且最大光合速率遠(yuǎn)大于實(shí)測(cè)值，同時(shí)得到的表觀量子效率偏大的結(jié)論一致，因此，這2種模型也不適合用于竹節(jié)樹的光響應(yīng)擬合；指數(shù)模型和改進(jìn)指數(shù)模型計(jì)算得出的竹節(jié)樹飽和點(diǎn)為508.454 μmol/(m2·s)、638.954 μmol/(m2·s) 均小于實(shí)測(cè)值，但Pmax大于實(shí)測(cè)值。6個(gè)模型中，直角雙曲線修正模型擬合的光合參數(shù)與竹節(jié)樹的實(shí)測(cè)值最為接近，因此直角雙曲線修正模型為竹節(jié)樹光響應(yīng)曲線的最佳擬合模型。

3 結(jié)論與討論

不同的植物其光適應(yīng)特性存在著差異，在描述凈光合速率對(duì)光合有效輻射響應(yīng)曲線的眾多模型中，應(yīng)進(jìn)行對(duì)比研究、選擇適合植物的光響應(yīng)曲線并根據(jù)該曲線計(jì)算植物的光合生理參數(shù)，才符合植物光合作用的生理意義[20]。本研究利用常用的6種光合模型對(duì)竹節(jié)樹幼苗的光合-光響應(yīng)曲線數(shù)據(jù)進(jìn)行了擬合比較，結(jié)果表明直角雙曲線修正模型為竹節(jié)樹光響應(yīng)曲線的最佳擬合模型。這與葉子飄[21]提出的直角雙曲線修正模型更適合擬合植物在不同生境下的光響應(yīng)曲線的結(jié)論一致。本研究中直角雙曲線修正模型的擬合結(jié)果最接近實(shí)測(cè)值，完整的反映出竹節(jié)樹幼苗葉片在穩(wěn)定的外界環(huán)境下，隨著光合有效輻射的變化，其凈光合速率的改變趨勢(shì)，在光照強(qiáng)度較低時(shí)，突然增加光強(qiáng)使葉片的Pn值迅速上升達(dá)到正常值，該過程是竹節(jié)樹幼苗葉片光合作用的誘導(dǎo)期，誘導(dǎo)后期，Rubisco羧化活性降低，因此Pn值在此階段升高緩慢[22]。

根據(jù)直角雙曲線修正模型計(jì)算得到竹節(jié)樹幼苗的Pmax為6.580 μmol/(m2·s)、Isat為1 421.577 μmol/(m2·s)、Ic為31.988 μmol/(m2·s)、初始量子效率φ為0.053，Rd為-1.695 μmol/(m2·s)。對(duì)比分析不同光合參數(shù)的意義，最大凈光合速率主要決定于Rubisco活性和電子傳遞速率，Isat和Ic是判斷植物耐陰性的2個(gè)重要指標(biāo)，較高光飽和點(diǎn)說明植物具有一定耐高溫能力，較低的光補(bǔ)償點(diǎn)說明植物在弱光條件下亦能對(duì)弱光進(jìn)行利用，并通過降低呼吸消耗來維持自身正常生長(zhǎng)，具有一定的耐陰能力[23]。陰生植物光合作用的光補(bǔ)償點(diǎn)通常在20 μmol/(m2·s) 以下，陽生植物在50～100 μmol/(m2·s)。光補(bǔ)償點(diǎn)代表了植物的需光特性和需光量，竹節(jié)樹幼苗的光補(bǔ)償點(diǎn)介于陰生和陽生植物之間，低的補(bǔ)償點(diǎn)說明竹節(jié)樹幼苗能夠在較弱的光照環(huán)境下積累光合產(chǎn)物，具有一定的耐蔭能力，這與前人得出的竹節(jié)樹幼苗耐蔭而成齡樹為陽性植物的結(jié)論一致[24]。竹節(jié)樹幼苗的初始量子效率在生長(zhǎng)良好的范圍內(nèi) (0.04～0.07)，在弱光環(huán)境下，越高說明植物進(jìn)行光合作用的能力較強(qiáng)，隨著光合有效輻射的加強(qiáng)，光合速率迅速上升[25]。從前人的研究結(jié)果上看，直角雙曲線修正模型適用于多數(shù)陽生和陰生草本植物的光合-光響應(yīng)曲線的擬合，是否對(duì)陽生的木本植物同樣適用還有待進(jìn)一步的研究[26]。