土壤滅菌處理對(duì)入侵植物南美蟛蜞菊 及其伴生種生長(zhǎng)的影響

張麗娜 陳學(xué)林 王桔紅 陳文 李張偉

摘要： 該研究以溫室盆栽法對(duì)南美蟛蜞菊重度入侵土壤進(jìn)行高溫高壓濕熱滅菌、添加殺真菌劑滅菌和添加殺細(xì)菌劑滅菌的處理后，將三種植株定植96 d后測(cè)定各生理指標(biāo)參數(shù)，研究重度入侵土壤中各微生物類群對(duì)南美蟛蜞菊及其伴生種金腰箭和狗肝菜生長(zhǎng)的影響。結(jié)果表明：在殺真菌、殺細(xì)菌以及高溫高壓濕熱滅菌和未處理的南美蟛蜞菊重度入侵土壤中，三種植物生長(zhǎng)情況均存在較大差異。在高溫高壓濕熱滅菌土壤中南美蟛蜞菊的生長(zhǎng)受到顯著抑制，與未處理土壤中的生長(zhǎng)情況相比，株高降低了17.59%，葉片數(shù)降低了38.10%，生物量降低了56.00%，電子傳遞速率變化不明顯。在殺真菌土壤和殺細(xì)菌土壤中金腰箭的生長(zhǎng)也受到顯著抑制，與未處理土壤中的生長(zhǎng)情況相比較，殺真菌土壤中的金腰箭株高降低最多（為42.28%），葉片數(shù)降低了38.89%，生物量降低了16.99%，電子傳遞速率變化不明顯；在殺細(xì)菌土壤中金腰箭株高降低了36.64%，葉片數(shù)降低最多（為38.89%），生物量降低了33.67%，電子傳遞速率升高了11.11%。由此可見，不含微生物的土壤對(duì)南美蟛蜞菊生長(zhǎng)有較強(qiáng)的抑制作用，不含真菌和細(xì)菌的土壤對(duì)金腰箭的生長(zhǎng)有明顯抑制作用。南美蟛蜞菊重度入侵土壤不僅適合南美蟛蜞菊的生長(zhǎng)，也適合金腰箭的生長(zhǎng)，對(duì)狗肝菜影響不大。

關(guān)鍵詞： 南美蟛蜞菊， 入侵植物， 伴生種， 土壤微生物， 生長(zhǎng)

中圖分類號(hào)： Q948文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A文章編號(hào)： 10003142（2018）03031608

廣西植物38卷3期張麗娜等： 土壤滅菌處理對(duì)入侵植物南美蟛蜞菊及其伴生種生長(zhǎng)的影響收稿日期： 2017-05-27

基金項(xiàng)目： 國(guó)家自然科學(xué)基金（31770584，31470021）；廣東韓山師范學(xué)院科研團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目（LT201204） [Supported by the National Natural Science Foundation of China（31770584， 31470021）； Guangdong Hanshan Normal University Research Team Program（LT201204）]。

作者簡(jiǎn)介： 張麗娜（1990- ），女，甘肅張掖市人，碩士研究生，主要研究方向?yàn)橹参飳W(xué)，（Email）linazhang15@163.com。

*通信作者： 王桔紅，博士，教授，主要從事入侵生物學(xué)研究，（Email）wjuh1918@163.com。Effects of soil sterilization on growth of invasive

plant Wedelia trilobata and its associated species

ZHANG Lina1， CHEN Xuelin1， WANG Juhong2*， CHEN Wen3， LI Zhangwei4

（ 1. College of Life Sciences， Northwest Normal University， Lanzhou 730070， China； 2. College of Life Sciences and Food Technology，

Hanshan Normal University， Chaozhou 521041， Guangdong， China； 3. College of Geography and Tourism Management， Hanshan

Normal University， Chaozhou 521041， Guangdong， China； 4. College of Chemistry and Environmental Engineering，

Hanshan Normal University， Chaozhou 521041， Guangdong， China ）

Abstract： Invasive plant Wedelia trilobata and its associated species of Synedrella nodiflora and Dicliptera chinensis were utilized by potted plant method in greenhouse to compare the effects of soil microorganism on the growth of three plants. The plant height， biomass， leaf number， photosynthetic electron transport rate of three plants were determined after cultivated in the Wedelia trilobata invaded soil for 96 d. The soil sterilized by high temperature and high pressure， or adding fungicide and bactericide sterilization. The experiment indicated that the growth of the three plants described above was different in disparate soil. The strongest growth inhibition was W. trilobata in sterilization soil. Compared with the growth of plants in untreated soil， the plant height was decreased by 17.59%， the number of leaves decreased by 38.10%， biomass was reduced by 56.00%. The growth inhibition of Synedrella nodiflora was the greatest in antifungal soil. Compared with the plant in untreated soil， the height， the number of leaves， biomass， the electron transfer rate of S. nodiflora was decreased by 42.28%， 38.89%， 16.99%， 7.41%. The growth inhibition of S. nodiflora was also the greatest in antibacteria soil， compared with the growth in untreated soil， the plant height was decreased by 36.64%， the number of leaves was decreased by 38.89%， biomass was reduced by 33.67%， the electron transport rate was increased by 11.11%. The soil without microbes had strong inhibitory effect on the growth of Wedelia trilobata. The growth of fungi and bacteria in the soil of Synedrella nodiflora had obvious inhibitory effects. The soil invaded by Wedelia trilobata was not only suitable for W. trilobatas growth， but also for its associated species of Synedrella nodifloras growth. However， it had little effect on the Dicliptera chinensis. The invasion of alien plants into the new habitat， under appropriate conditions， spread， resulting in the loss of local biodiversity. In the whole process， soil microbes played a bridge role. The effects of different soil microbial communities on plant growth and feedback function， explained the ecological effects of soil microbes in the invasion process， and revealed the significance of the mechanism for the invasion. Explained study aimed at different groups of soil microbes including the effects on the growth of invasive plant Wedelia trilobata and associated species Synedrella nodiflora and Dicliptera chinensis. The index of the three kinds of plants were exploratory experiment， in order to find the influence of different kinds of microbes associated with the growth of invasive plants. And further analysis on vegetation and soil microbial community mutual relations， explored the mechanism of exotic plant invasion from the below ground plants on the ecological point of view. This study provides effecient ways for the effective prevention and control of alien invasive plants， and maintaining the stability of the ecosystem.

Key words： Wedelia trilobata， invasive species， associated species， soil microorganism， growth

外來植物的成功入侵是一個(gè)特殊的生態(tài)過程（Prentis et al， 2008），主要取決于入侵種的競(jìng)爭(zhēng)能力、繁殖能力以及對(duì)新生境的適應(yīng)能力（Beckmann et al ，2011）。有學(xué)者認(rèn)為外來種的入侵可以改變?nèi)肭值赝寥牢⑸锶郝涞慕Y(jié)構(gòu)，使本土植物不再能夠適應(yīng)其土壤環(huán)境而在競(jìng)爭(zhēng)中處于弱勢(shì)，同時(shí)增大外來種的適應(yīng)能力，實(shí)現(xiàn)其入侵性。另外，外來植物在入侵過程中，往往會(huì)釋放一些特殊的化學(xué)物質(zhì)，這些化學(xué)物質(zhì)可消滅抑制其生長(zhǎng)的病原微生物，從而實(shí)現(xiàn)入侵（王從彥等， 2012；鄭曦等，2014）。土壤微生物參與養(yǎng)分循環(huán)和物質(zhì)代謝的過程，地上植被的種類會(huì)引起地下土壤微生物群落的改變，土壤微生物群落也會(huì)通過多樣性的改變反作用于植被，與植被形成相互作用的反饋體系（吳則焰等，2013a）。因此，土壤中不同微生物群落作為土壤微生物學(xué)特征的關(guān)鍵指標(biāo)，近年來逐漸得到了研究者們的重視（馬曉霞等，2012；吳則焰等，2013b）。Philip et al（2001）研究發(fā)現(xiàn)，入侵北美西部濕地的主要植物千屈菜（Lythrum salicaria）根際AMF存在時(shí)，植物地上和地下生物量顯著減少，植株的形態(tài)特征發(fā)生變化，花序產(chǎn)生在植物莖干的更高處，而且植物花序中花的分布也發(fā)生變化。

研究不同土壤微生物群落對(duì)植物的生長(zhǎng)反饋?zhàn)饔?，可進(jìn)一步認(rèn)識(shí)土壤微生物在外來種入侵過程中的生態(tài)作用，對(duì)于揭示外來種的入侵機(jī)制意義重大。本研究針對(duì)土壤不同類群微生物對(duì)三種植物包括入侵植物南美蟛蜞菊及其伴生種金腰箭和狗肝菜各生長(zhǎng)指標(biāo)的影響進(jìn)行探究性實(shí)驗(yàn)，旨在發(fā)現(xiàn)不同類群微生物對(duì)入侵植物及其伴生種的生長(zhǎng)影響。進(jìn)一步解析地上植被和土壤微生物群落的相互關(guān)系，試圖從植物地上地下生態(tài)學(xué)角度探究外來植物入侵機(jī)制，為有效預(yù)防和控制外來入侵植物、維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定提供信息。

1材料與方法

1.1 研究地概況

研究地位于粵東潮州市郊（114°54′E—117°10′ E，22°37′—24°91′ N），該地域?qū)儆趤啛釒ШＱ笮约撅L(fēng)氣候，年均降水量1 300～2 400 mm，相對(duì)濕度達(dá)80%以上；年日照時(shí)數(shù)1 900～2 400 h；≥10 ℃的積溫7 300～7 890 ℃；年均氣溫21.4 ℃，極端最高氣溫為39.6 ℃，極端最低氣溫為-0.5 ℃。土壤為酸性磚紅壤，腐殖質(zhì)較少，有機(jī)質(zhì)含量為24.6～27 g·kg1，全氮含量為1.67～2.04 g·kg1，速效磷含量為26～27.99 mg·kg1，速效鉀含量為111～116.44 mg·kg1。

1.2 研究方法

1.2.1 取樣及處理在多年南美蟛蜞菊重度入侵區(qū)內(nèi)隨機(jī)選取多個(gè)取樣點(diǎn)，人工去除南美蟛蜞菊后，取其 0～10 cm的表層土壤并充分混合，為南美蟛蜞菊重度入侵地土壤。對(duì)土壤進(jìn)行高溫高壓濕熱滅菌、添加殺真菌劑、添加殺細(xì)菌劑和不作處理（對(duì)照）四種處理方式。其中，高溫高壓蒸汽滅菌選用蒸汽滅菌鍋，滅菌條件為 121 ℃，30 min，滅菌3次，以保證充分除去土壤中的微生物和微生物孢子（Callaway et al， 2010）；殺真菌劑使用苯菌靈50%可濕性粉劑（有效成分為 1正丁氨基甲酰2苯并咪唑氨基甲酸甲酯）殺細(xì)菌劑為鹽酸土霉素，均可有效除去土壤中的真菌和細(xì)菌群落。

1.2.2 盆栽實(shí)驗(yàn)采集入侵植物南美蟛蜞菊及其伴生種植物狗肝菜和金腰箭，將其統(tǒng)一修剪（株高、葉片數(shù)、葉片大小基本保持一致）后放在水中進(jìn)行泡根，選擇幼根生出且植株生長(zhǎng)狀況良好的植株備用。盆栽種植模式設(shè)置為南美蟛蜞菊、狗肝菜、金腰箭三種植物各16盆（花盆大小為40 cm × 50 cm），每種植物的每種處理方式（共四種處理方式，即高溫高壓濕熱滅菌、添加殺真菌劑、添加殺細(xì)菌劑和不作處理）各4盆（即4盆重復(fù)），每個(gè)花盆種植相應(yīng)的植物12株（即12株重復(fù)）。

盆栽種植規(guī)模為植物種類（3 種）×處理類型（4 種）×重復(fù)數(shù)（4個(gè)）=48盆。

植株種植規(guī)模為植物種類（3種）×處理類型（4種）×重復(fù)數(shù)（4個(gè)）×單盆植株數(shù)（12個(gè)）= 576株。

將盆栽做好標(biāo)簽后隨機(jī)合理擺放，以保證光線等條件的均一性。扦插前先將每缽盆栽的土壤充分整平，然后按實(shí)驗(yàn)設(shè)置要求分別澆上足夠的相應(yīng)處理過的水（高溫高壓蒸汽滅菌水、添加殺真菌劑的水、添加殺細(xì)菌劑的水、未處理的自來水）。對(duì)殺真菌劑處理、殺細(xì)菌劑處理的盆栽，在植物生長(zhǎng)過程中每月噴施藥劑3次，以保證土壤中的真菌和細(xì)菌群落得到持續(xù)抑制。

1.2.3 測(cè)定指標(biāo)植株定植20 d后開始測(cè)定生理指標(biāo)參數(shù)，包括植物的株高、生物量、葉片數(shù)和光合電子傳遞速率，每隔12 d從相應(yīng)花盆中隨機(jī)拔出植株進(jìn)行測(cè)量，持續(xù)監(jiān)測(cè)植物生長(zhǎng)情況，以保證植物生長(zhǎng)穩(wěn)定。盆栽實(shí)驗(yàn)共96 d。各生物指標(biāo)于植物生長(zhǎng)第96天后進(jìn)行測(cè)量，每個(gè)指標(biāo)重復(fù)測(cè)量3次后求平均值。

株高為地上植株高度（從土壤表層到植物主莖的最頂端），采用精密刻度尺測(cè)量。生物量包括植株地上和地下生物量，地上生物量指植物地上莖葉的總干重，地下生物量指植物在土壤地下部分（根）的干重，測(cè)量時(shí)將植物地上莖葉與地下根分別烘干至恒重后用萬分之一電子天平精確稱量。相對(duì)電子傳遞速率采用PAM 2500葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)量，計(jì)算表觀光合電子傳遞速率（ETR）（Zhang，1999），每株植物測(cè)3個(gè)葉片，每個(gè)葉片測(cè)5個(gè)值，最后取其平均值（測(cè)量前先使葉片在黑暗條件下適應(yīng)30 min）。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

本研究采用單因素方差分析和最小顯著差異法在P<0.05概率水平上分析不同處理土壤中植物各生理指標(biāo)的差異性。數(shù)據(jù)分析和處理采用Microsoft Excel 2010和SPSS19.0軟件。

2結(jié)果與分析

2.1 不同土壤微生物類群對(duì)入侵植物及其伴生種株高的影響

由圖1可知，與未處理土壤中的植物株高相比，南美蟛蜞菊和狗肝菜在殺細(xì)菌土壤中的株高均無顯著差異，而其他處理土壤中的植物株高存在一定的差異性，尤其是金腰箭在殺真菌土壤和高溫高壓濕熱滅菌土壤中的株高與對(duì)照組差異性極顯著。數(shù)據(jù)顯示，與未滅菌的對(duì)照組相比較，南美蟛蜞菊在殺真菌土壤中的株高降低了16.56%（P<0.05），殺細(xì)菌土壤中的株高降低了10.95%（P>0.05），高溫高壓濕熱滅菌土壤中的株高降低了17.59% （ P<0.05）；金腰箭在殺真菌土壤中的株高降低了42.28%（P<0.05），殺細(xì)菌土壤中的株高降低了36.64%（P<0.05），高溫高壓濕熱滅菌土壤中的株高降低了42.21%（P<0.05）；狗肝菜在殺真菌土壤中的株高降低了22.81%（P<0.05），殺細(xì)菌土壤中的株高降低了12.90% （P>0.05），高溫高壓濕熱滅菌土壤中的株高降低了21.21%（P<0.05）。

由此可見，三種植物表現(xiàn)出的變化趨勢(shì)基本相同，采用高溫高壓濕熱滅菌處理的植株相比于對(duì)照組株高降低最多，其次為采用殺真菌和殺細(xì)菌處理的植株。南美蟛蜞菊重度入侵土壤經(jīng)過高溫高壓濕熱滅菌、殺真菌和殺細(xì)菌處理后，都會(huì)抑制南美蟛蜞菊及其伴生種植物株高的生長(zhǎng)。

2.2 不同土壤微生物類群對(duì)入侵植物及其伴生種葉片生長(zhǎng)的影響

由圖2可知，三種植物在不同土壤處理方式中的葉片數(shù)目均有變化。數(shù)據(jù)顯示，與未滅菌的對(duì)照組相比，南美蟛蜞菊在殺真菌土壤中的葉片數(shù)目減少了26.09%（P<0.05），殺細(xì)菌土壤中的葉片數(shù)目減少了31.82%（P<0.05），高溫高壓濕熱滅菌土壤中的葉片數(shù)目減少了38.10%（P<0.05）；金腰箭在殺真菌土壤中的葉片數(shù)目減少了38.89%（P<0.05），殺細(xì)菌土壤中的葉片數(shù)目減少了38.89%（P<0.05），高溫高壓濕熱滅菌土壤中的葉片數(shù)目減少了47.06%（P<0.05）；狗肝菜在殺真菌土壤中的葉片數(shù)目減少了15.79% （P>0.05），殺細(xì)菌土壤中的葉片數(shù)目減少了10% （P>0.05），高溫高壓濕熱滅菌土壤中的葉片數(shù)目減少了24.53% （P>0.05）。

由此可見，南美蟛蜞菊重度入侵土壤經(jīng)過殺真菌和殺細(xì)菌處理后，都會(huì)抑制南美蟛蜞菊及其伴生種葉片的生長(zhǎng)。與對(duì)照組土壤中植物的葉片數(shù)相比，南美蟛蜞菊和金腰箭在經(jīng)過這三種方式處理后，葉片數(shù)目均有所減少，差異性較大。然而，狗肝菜在經(jīng)過這三種處理方式后均無明顯變化。

2.3 不同微生物類群土壤中入侵植物及其伴生種的地上、地下生物量

從表1可以看出， 三種植物在不同土壤處理下

生物量均有變化。入侵植物南美蟛蜞菊與未滅菌（地上0.318 0 g，地下0.157 0 g）的對(duì)照組相比：在殺真菌土壤中的總生物量（地上0.347 1 g，地下0.165 4 g）降低了21.48%，無差異性（P>0.05）；在殺細(xì)菌土壤中的總生物量（地上0.166 8 g，地下0.061 9 g）降低了51.85%，差異性極顯著（P<0.05），在高溫高壓濕熱滅菌土壤中的總生物量（地上0.147 9 g，地下0.061 1 g）降低了56.00%，差異性極顯著（P<0.05）。金腰箭與未滅菌（地上0.384 7 g，地下0.153 7 g）的對(duì)照組相比：在殺真菌土壤中的總生物量（地上0.340 4 g，地下0.106 5 g）降低了33.67%，差異性較顯著（P<0.05）；在殺細(xì)菌土壤中的總生物量（地上0.250 9 g，地下0.106 2 g）降低了49.24%，差異性顯著（P<0.05），在高溫高壓濕熱滅菌土壤中的總生物量（地上0.201 5 g，地下0.071 8 g）降低了49.24%，差異性極顯著（P<0.05）。狗肝菜在殺真菌、殺細(xì)菌和濕熱滅菌土壤中的生物量與未滅菌的對(duì)照組相比分別降低了19.4%、11.21%和19.11%，差異均不顯著。

由此可見， 與對(duì)照組土壤中植物的生物量相比，南美蟛蜞菊和金腰箭在三種處理后土壤中的植株生物量均有顯著的減少，尤其是土壤經(jīng)高溫高壓濕熱滅菌以及滅真菌和滅細(xì)菌處理后，植株與對(duì)照組相比總生物量減少最顯著，而狗肝菜在三種處理方式中的各生物量差異均不顯著。

2.4 土壤不同微生物類群對(duì)入侵植物和本地植物電子傳遞速率的反饋

由表2可知，與未滅菌的對(duì)照組相比，南美蟛蜞菊和金腰箭的電子傳遞速率變化均不顯著（P>0.05）；狗肝菜在殺真菌土壤中的電子傳遞速率降低了37.5% （P<0.05），在殺細(xì)菌土壤中的電子傳遞速率升高了25% （P<0.05），在高溫高壓濕熱滅菌土壤中的電子傳遞速率降低了6.25% （P>0.05）?？傊?，土壤不同微生物類群對(duì)植物葉片中的電子傳遞速率也有一定的影響。

3討論

該實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明：含有不同類型微生物群落的土壤對(duì)三種植物的各生長(zhǎng)指標(biāo)均有一定的影響，說明土壤中的微生物是植物生長(zhǎng)必不可少的。這主要是因?yàn)橥寥牢⑸锸峭寥郎鷳B(tài)系統(tǒng)的分解者和調(diào)節(jié)者，也是土壤有機(jī)質(zhì)的活性部分，不僅在養(yǎng)分轉(zhuǎn)化中起重要作用，其本身也是土壤養(yǎng)分的供應(yīng)源和貯存庫(kù)（肖博等，2014）。一方面，土壤微生物可提高土壤營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和水的利用率，參與生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)，對(duì)入侵植物的生長(zhǎng)繁殖等有不同影響（Marler et al， 1999；Callaway et al，2010；Bray et al，2003）；另一方面，外來物種通過改變?nèi)肭值赝寥牢⑸锶郝鋪砥茐漠?dāng)?shù)刂参锱c土壤微生物間經(jīng)過長(zhǎng)時(shí)間形成的平衡共生關(guān)系，進(jìn)而影響當(dāng)?shù)匚锓N的生長(zhǎng)和種群更新，使其自身獲得便利（于興軍等，2005）。Hawkes et al（2006）在研究美國(guó)加州和猶他州草地時(shí)就發(fā)現(xiàn)，入侵該地的裂稃燕麥（Avena barbata）和大麥狀雀麥（Bromus hordeaceus）能明顯改變當(dāng)?shù)刂参锔课⑸锶郝浣M成，使其由菌根菌轉(zhuǎn)變?yōu)榉蔷M(jìn)而導(dǎo)致當(dāng)?shù)刂参锔?jìng)爭(zhēng)力的降低，進(jìn)而使該外來種得以成功入侵。

由于不同植物土壤微生物群落存在差異，入侵植物及其伴生種在不同的土壤環(huán)境中也會(huì)有不同的生長(zhǎng)狀態(tài)，入侵植物在其自身重度入侵土壤中生長(zhǎng)時(shí)，由于植物長(zhǎng)期定植，土壤中的營(yíng)養(yǎng)條件已經(jīng)更加適宜于其自身的生長(zhǎng)，因此，其長(zhǎng)勢(shì)可能會(huì)更加旺盛，而在其他本地植物長(zhǎng)期生存的土壤環(huán)境或缺少某些功能性微生物群落的土壤環(huán)境中生長(zhǎng)時(shí)，長(zhǎng)勢(shì)可能會(huì)受到一定的抑制。該實(shí)驗(yàn)中入侵植物南美蟛蜞菊在自身重度入侵土壤中生長(zhǎng)旺盛，而在滅真菌，滅細(xì)菌和高溫高壓濕熱滅菌土壤環(huán)境中的生長(zhǎng)受到一定的抑制。與未處理土壤中植株的生長(zhǎng)情況相比，南美蟛蜞菊株高、葉片數(shù)和生物量都有所降低，南美蟛蜞菊在滅真菌、滅細(xì)菌和高溫高壓濕熱滅菌土壤中生物量分別降低了21.48%，51.85%和56.00%；其次為金腰箭和狗肝菜的生物量。可見，與對(duì)照組相比，南美蟛蜞菊和金腰箭在缺少細(xì)菌的土壤中生物量減少最顯著，說明土壤中部分細(xì)菌類群與入侵植物南美蟛蜞菊保持著密切的關(guān)系，對(duì)植物的生長(zhǎng)和發(fā)育有一定的促進(jìn)作用。牛紅榜等（2007）研究發(fā)現(xiàn)，紫莖澤蘭（Eupatorium adenophorum）入侵后，引起土壤中自生固氮菌（Azotobacter）、氨氧化細(xì)菌（Ammonia oxidizing bacteria）和真菌數(shù)量升高，微生物群落的變化使得土壤中的營(yíng)養(yǎng)成分更有利于紫莖澤蘭生長(zhǎng)、競(jìng)爭(zhēng)與擴(kuò)張， 進(jìn)而促進(jìn)其入侵過程。除此之外，狗肝菜在缺少真菌的土壤中生物量減少比在其他處理土壤中的減少量更顯著，為19.4%，說明狗肝菜的生長(zhǎng)對(duì)土壤中部分真菌類群有一定的依賴性，土壤中如果缺少了這些類群的微生物，可能會(huì)影響到植株正常的生長(zhǎng)發(fā)育。Stinson et al（2006）和Wolfe et al（2008）在研究北美森林生態(tài)系統(tǒng)中外來植物時(shí)發(fā)現(xiàn)，植物的入侵降低了入侵地AM真菌的豐富度，從而使那些強(qiáng)烈依賴AM真菌的當(dāng)?shù)刂参锓N在與入侵植物競(jìng)爭(zhēng)過程中受到排擠，最終實(shí)現(xiàn)外來種的入侵?？梢姡煌寥牢⑸锶郝鋵?duì)植物生長(zhǎng)有一定的影響，尤其是對(duì)株高和生物量影響差異性十分顯著。部分細(xì)菌和真菌對(duì)南美蟛蜞菊的生長(zhǎng)起著至關(guān)重要的作用，缺少真菌和細(xì)菌的土壤對(duì)植物生長(zhǎng)的抑制作用較強(qiáng)，高溫高壓濕熱滅菌后即不含微生物的土壤對(duì)植物生長(zhǎng)的抑制作用最強(qiáng)，說明植物的生長(zhǎng)與土壤中的微生物密切相關(guān)，任何一種類群的微生物的缺少都會(huì)使植株無法正常生長(zhǎng)。

綠色植物的光合作用是綠色細(xì)胞利用太陽光能，將二氧化碳和水轉(zhuǎn)化成有機(jī)物。光合作用中，光合色素吸收光能后，把能量聚集到反應(yīng)中心—一種特殊狀態(tài)的葉綠素a分子，引起電荷分離和光化學(xué)反應(yīng)。一方面將水氧化，放出氧氣；另一方面把電子傳遞給輔酶Ⅱ（NADP+），將它還原成NADPH，其間會(huì)經(jīng)過一系列中間載體（也稱遞體）（Belnap et al，2008；Biswas et al，2008；Borghi et al，2008）。該實(shí)驗(yàn)通過對(duì)植物葉片中相對(duì)電子傳遞速率的研究發(fā)現(xiàn)，在不同處理土壤中，電子傳遞速率 （ETR）受微生物的影響均很顯著，真菌對(duì)狗肝菜電子傳遞速率的影響最大，其次是金腰箭，南美蟛蜞菊影響最小，但細(xì)菌群落對(duì)三種植物葉片電子傳遞速率均表現(xiàn)為抑制作用，原因還需要進(jìn)一步探索。由此推測(cè)可能是由于植物根部分泌的一些化學(xué)物質(zhì)或某些特殊功能的微生物菌群對(duì)其有所影響。

外來植物侵入到新棲息環(huán)境后，在適宜條件下擴(kuò)散蔓延，導(dǎo)致當(dāng)?shù)厣锒鄻有詥适?。在整個(gè)過程中，土壤微生物起到了橋梁作用， 本研究通過改變土壤微生物群落探討了土壤中不同類群微生物對(duì)入侵植物及其伴生種生長(zhǎng)的影響，旨在通過認(rèn)識(shí)入侵植物入侵過程中的生態(tài)作用及其與土壤微生物的互作來進(jìn)一步揭示外來種的入侵機(jī)制。

參考文獻(xiàn)：

BRAY SR， KITAJIMA K， SYLVIA DM， 2003. Mycorrhizae differentially alter growth physiology and competitive ability of an invasive shrub [J]. Ecol Appl， 13： 565-574.

BECKMANN M， BRUELHEIDNH， ERFMEIERA， 2011. Germination responses of three grassland species differ between native and invasive origins [J]. Ecol Res， 26（4）： 763-771.

BISWAS DK， XU H， LI YG， et al， 2008. Assessing the genetic relatedness of higher ozone sensitivity of modern wheat to its wild and cultivated progenitors/relatives [J]. J Exp Bot， 59（4）： 951-963.

BELNAP J， PHILLIPS SL， FLINT S， et al， 2008. Global change and biological soil crusts： effects of ultraviolet augmentation under altered precipitation regimes and nitrogen additions [J]. Glob Chang Biol， 14（3）： 670-686 .

BORGHI M， TOGNETTI R， MONTEFORTI G， et al， 2008. Responses of two poplar species（Populus alba and Populus × canadensis） to high copper concentrations [J]. Environ Exp Bot， 62（3）：290-299.

BUSCH F， HUNER NPA， ENSMINGER I， 2008. Increased air temperature during simulated autumn conditions impairs photosynthetic electron transport between photosystem Ⅱ and photosystem Ⅰ [J]. Plant Physiol， 147（1）： 402-414.

CALLAWAY RM， NEWINGHAM B， ZABINSKI CA， 2010. Compensatory growth and competitive ability of an invasive weed are enhanced by soil fungi and native neighbors [J]. Ecol Lett， 4（5）： 429-433.

HAWKES CV， BELNAP J， ANTONIO CD， et al， 2006. Arbuscular mycorrhizal assemblages in native plant roots change in the presence of invasive exotic grasses [J]. Plant Soil， 281， 369-380.

MA XX， WANG LL， LI QH， et al， 2012. Effects of longterm fertilization on soil microbial biomass carbon and nitrogen and enzyme activities during maize growing season[J]. Acta Ecol Sin， 32（17）： 5502-5511. [馬曉霞， 王蓮蓮， 黎青慧， 等， 2012. 長(zhǎng)期施肥對(duì)玉米生育期土壤微生物量碳氮及酶活性的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)， 32（17）：5502-5511.]

MARLER MJ， ZABINSKI CA， CALLAWAY RM， et al， 1999. Mycorrhizae indirectly enhance competitive effects of an invasive forb on a native bunchgrass [J]. Ecology， 80： 1180-1186.

NIU HB， LIU WX， WAN FH， 2007. Invasive effects of Ageratina adenophora Sprengel （Asteraceae） on soil microbial community and physical and chemical properties [J]. Acta Ecol Sin， 27： 3051-3060. [牛紅榜， 劉萬學(xué)， 萬方浩， 2007. 紫莖澤蘭（Ageratina adenophora）入侵對(duì)土壤微生物群落和理化性質(zhì)的影響 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 27： 3051-3060.]

PHILIP LJ， POSLUSZNY U， KLIRONOMOS JN， 2001. The influence of mycorrhizal colonization on the vegetative growth and sexual reproductive potential of Lythrum salicaria L [J]. Can J Bot， 9（4）： 381-388.

PRENTIS PJ， WILSON JRU， DORMONTT EE， et al， 2008. Adaptive evolution in invasivespecies [J]. Trends Plant Sci， 13（6）： 288-294.

STINSON KA， CAMPBELL SA， Powell JR， et al， 2006. Invasive plant suppresses the growth of native tree seedlings by disrupting belowground mutualisms [J]. Plos Biol， 4： 727-731.

WOLFE BE， RODGERS VL， STINSON KA， et al ， 2008. The invasive plant Alliariapetiolata （garlicmustard） inhibits ectomycorrhizal fungi in its introduced range [J]. J Ecol， 96： 777-783.

WU ZY， LIN WX， CHEN ZF， et al， 2013a. Variations of soil microbial community diversity along an elevational gradient in midsubtropical forest [J]. Chin J Plant Ecol， 37 （5）： 397-406. [吳則焰， 林文雄， 陳志芳， 等， 2013a. 中亞熱帶森林土壤微生物群落多樣性隨海拔梯度的變化 [J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 37 （5）： 397-406.]

WU ZY， LIN WX， CHEN ZF， et al， 2013b. Characteristics of soil microbial community under different vegetation types in Wuyishan National Nature Reserve[J]. Chin J Appl Ecol， 24（8）：2301-2309. [吳則焰， 林文雄， 陳志芳， 等， 2013b. 武夷山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)不同植被類型土壤微生物群落特征[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 24（8）： 2301-2309.]

XIAO B， ZHOU W， LIU WX， et al， 2014. Freeback of Ageratina adenophora soil microbe on A. adenophora and ative plants [J]. J Agric Sci Technol Chin， 16（4）： 151-158. [肖博， 周文， 劉萬學(xué)， 等， 2014. 紫莖澤蘭入侵地土壤微生物對(duì)紫莖澤蘭和本地植物的反饋 [J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào)， 16（4）： 151-158.]

YU XJ， YU D， LU ZJ， et al， 2005. A possible plant invasion mechanism： Invasive species effect the native species by changing the soil microbial community [J]. Sci Bull， 50（9）： 896-903. [于興軍， 于丹， 盧志軍， 等， 2005. 一個(gè)可能的植物入侵機(jī)制： 入侵種通過改變?nèi)肭值赝寥牢⑸锶郝溆绊懕镜胤N的生長(zhǎng) [J]. 科學(xué)通報(bào)， 50（9）： 896-903.]

ZHANG SR， 1999. A discussion on chlorophyll fluorescence kinetics parameters and their significance [J]. Bull Bot， 16（4）： 444-448.

WANG CY， XIANG JG， DU DL， 2012. The eological effects of two invasive plants on soil microorganism community in rhizosphere [J]. Ecol Environ， 21（7）： 1247-1251. [王從彥， 向繼剛， 杜道林， 2012. 2種入侵植物對(duì)根際土壤微生物種群及代謝的影響 [J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)， 21（7）： 1247-1251.]

ZHENG X， LI XH， YANG XX， 2016. Allelopathy of wheat straw aqueous extract on five kinds of plants [J]. Guihaia， 36（3）： 329-334. [鄭曦， 楊茜茜， 李小花， 2016. 小麥秸稈水浸提液對(duì)5種植物化感作用的研究 [J]. 廣西植物， 36（3）： 329-334.]